Введение

Структура покровной системы птиц

Перья – это эпидермальные образования, формирующие отличительный внешний покров, или оперение, как у птиц, так и у некоторых нептичьих динозавров и других архозавров. Они являются наиболее сложными кожными структурами, обнаруженными у позвоночных, и ярким примером сложной эволюционной новизны. Перья – один из признаков, отличающих современных птиц от других живых групп. Хотя перья покрывают большую часть тела птицы, они растут только из определенных, четко очерченных участков кожи. Они помогают в полете, теплоизоляции и водонепроницаемости. Кроме того, окраска способствует общению и защите. Изучение перьев называется плюмологией (или наукой об оперении). Люди используют перья в различных практических, культурных и религиозных целях. Перья одновременно мягкие и отлично удерживают тепло, поэтому их иногда используют в высококачественных постельных принадлежностях, особенно в подушках, одеялах и матрасах. Они также применяются в качестве наполнителя для зимней одежды и снаряжения для отдыха на природе, такого как стеганые куртки и спальные мешки. Пух гусей и уток обладает высокой упругостью – способностью расширяться из сжатого состояния, удерживая большое количество изолирующего воздуха в отдельных камерах. Перья крупных птиц (чаще всего гусей) использовались и используются для изготовления перьевых ручек. В прошлом охота на птиц ради декоративных перьев привела к угрозе исчезновения некоторым видам и способствовала вымиранию других. В настоящее время перья, используемые в моде, в военных головных уборах и одежде, получают как побочный продукт птицеводства, включая кур, гусей, индеек, фазанов и страусов. Эти перья окрашиваются и обрабатываются для улучшения их внешнего вида, поскольку перья сельскохозяйственной птицы часто выглядят менее ярко по сравнению с перьями диких птиц.

Этимология

Перья происходят от древнеанглийского "feþer", имеющего германское происхождение; оно связано с голландским "veer" и немецким "Feder", восходящими к индоевропейскому корню, общему для санскритского "patra", означающего «крыло», латинского "penna", означающего «перо», и греческого "pteron", "pterux", означающих «крыло». Поскольку перья были неотъемлемой частью гусиных перьев, которые использовались в качестве первых ручек для письма, само слово «ручка» происходит от латинского "penna", означающего «перо». Французское слово "plume" может означать перо, гусиное перо или ручку.

Структура и характеристики

Перья – одни из самых сложных кожных образований, встречающихся у позвоночных, и формируются в крошечных фолликулах эпидермиса, или наружного слоя кожи, производящих кератиновые белки. β-кератин в перьях, клювах и когтях – а также когтях, чешуе и панцирях рептилий – состоит из белковых нитей, связанных водородными связями в β-складчатые листы, которые затем дополнительно скручиваются и сшиваются дисульфидными мостиками, образуя структуры, ещё более прочные, чем α-кератин волос, рогов и копыт млекопитающих. Точные сигналы, индуцирующие рост перьев на коже, неизвестны, однако было установлено, что транскрипционный фактор cDermo 1 стимулирует рост перьев на коже и чешуи на ноге.

Классификация

Существует два основных типа перьев: опахальные перья, покрывающие внешнюю часть тела, и пуховые перья, расположенные под опахальными. Перистые перья – это опахальные перья. Также называемые контурными, перистые перья растут из трактов и покрывают все тело. Третий, более редкий тип перьев – филоплюмы, похожи на волоски и тесно связаны с перистыми перьями, часто полностью скрываясь под ними. Один или два филоплюма прикреплены и растут почти из той же точки кожи, что и каждое перистое перо, по крайней мере, на голове, шее и туловище птицы. Филоплюмы полностью отсутствуют у нелетающих птиц. У некоторых воробьинообразных филоплюмы растут, выступая за пределы перистых перьев на шее. Птенцы некоторых видов имеют особый тип первичного пуха (неосоптилы), который выталкивается при прорезывании нормальных перьев (телеоптилы). Боковые стенки стержня демонстрируют структуру из перекрещенных волокон.

Функции

Перья защищают птиц от воды и холодных температур. Их также могут выщипывать для выстилания гнезда и обеспечения теплоизоляции яиц и птенцов. Отдельные перья на крыльях и хвосте играют важную роль в управлении полетом. Крылья самцов клубокрылого маннакина (Machaeropterus deliciosus) имеют специальные структуры, используемые для создания звуков путем стридуляции. У некоторых птиц есть запас пухового порошка, перья которого непрерывно растут, и мелкие частицы регулярно отламываются от концов бородoчек. Эти частицы образуют порошок, который просеивается сквозь перья на теле птицы и действует как водоотталкивающее средство и кондиционер для перьев. Пуховый порошок эволюционировал независимо в нескольких таксонах и может встречаться как в пуху, так и в контурных перьях. Он может быть рассеян по оперению, как у голубей и попугаев, или локализован на груди, животе или боках, как у цапель и рогоклювов. Цапли используют клюв, чтобы разрушить пуховый порошок и распределить его, а какаду могут использовать голову как пуховку для нанесения порошка. Щетинки – это жесткие, сужающиеся перья с крупным стержнем и небольшим количеством бородoчек. Ректальные щетинки расположены вокруг глаз и клюва. Они могут выполнять ту же функцию, что и ресницы и вибриссы у млекопитающих. Хотя четких доказательств пока нет, предполагается, что ректальные щетинки обладают сенсорными функциями и могут помогать насекомоядным птицам ловить добычу. В одном исследовании было обнаружено, что американские пеночки (Empidonax traillii) одинаково успешно ловят насекомых до и после удаления ректальных щетинок. Поразительной особенностью гребежников является их привычка заглатывать собственные перья и скармливать их птенцам. Наблюдения за их рационом, состоящим из рыбы, и частотой поедания перьев позволяют предположить, что употребление перьев, особенно пуха с боков, способствует формированию легко извергаемых пеллет.

Распространение

Контурные перья распределены по коже птицы неравномерно, за исключением некоторых групп, таких как пингвины, нелетающие птицы и крикуны. У большинства птиц перья растут из определенных участков кожи, называемых птерилиями; между птерилиями располагаются участки кожи, лишенные перьев, называемые аптериями (или аптериями). Филоплюмы и пух могут развиваться из аптерий. Расположение этих перьевых трактов, птерилоз или птерилография, варьируется у разных семейств птиц и в прошлом использовалось для определения эволюционных взаимосвязей между ними. Виды, высиживающие собственные яйца, часто теряют перья на участке брюха, формируя гнездовое пятно.

Цвет

Цвета перьев обусловлены пигментами, микроскопическими структурами, способными преломлять, отражать или рассеивать определенные длины волн света, или их комбинацией. Большинство пигментов перьев – это меланины (коричневые и бежевые феомеланины, черные и серые эумеланины) и каротиноиды (красные, желтые, оранжевые); другие пигменты встречаются лишь у некоторых таксонов – желтые и красные пситтакофулвины (у некоторых попугаев) и красный турацин и зеленый тураковердин (порфириновые пигменты, встречающиеся только у турако). Структурная окраска участвует в формировании синих цветов, иридесценции, большей части ультрафиолетового отражения и в усилении пигментных цветов. Структурная иридесценция была обнаружена в ископаемых перьях возрастом 40 миллионов лет. Белые перья лишены пигмента и рассеивают свет диффузно; альбинизм у птиц вызван нарушением выработки пигмента, однако структурная окраска при этом не изменяется (как видно, например, у синих и белых волнистых попугайчиков). Синие и ярко-зеленые цвета многих попугаев образуются в результате конструктивной интерференции света, отражающегося от различных слоев структуры перьев. В случае зеленого оперения, помимо желтого, специфическая структура пера, участвующая в процессе, некоторыми называется «текстурой Дайка». Меланин часто участвует в поглощении света; в сочетании с желтым пигментом он создает приглушенный оливковый оттенок. У некоторых птиц цвет перьев может создаваться или изменяться секретами копчиковой железы, также называемой преен-железой. Желтый цвет клюва у многих птиц-рогоклювых обусловлен такими секретами. Предполагается, что существуют и другие цветовые различия, видимые лишь в ультрафиолетовом диапазоне, но исследования не подтвердили этого. Масляная секреция копчиковой железы также может оказывать ингибирующее действие на бактерии, живущие на перьях. Красные, оранжевые и желтые цвета многих перьев обусловлены различными каротиноидами. Пигменты на основе каротиноидов могут быть честным сигналом о качестве особи, поскольку они получаются из специализированной диеты и, следовательно, могут быть труднодоступны, и/или поскольку каротиноиды необходимы для иммунной функции, а значит, брачные демонстрации могут быть связаны с ухудшением здоровья. Перья птиц изнашиваются и периодически заменяются в течение жизни птицы в процессе линьки. Новые перья, известные как кровяные или шпильки, в зависимости от стадии роста, формируются из тех же фолликулов, из которых выросли старые. Наличие меланина в перьях повышает их устойчивость к истиранию. В одном исследовании было отмечено, что перья, содержащие меланин, быстрее разрушаются под воздействием бактерий, даже по сравнению с непигментированными перьями того же вида, чем перья, лишенные пигмента или содержащие каротиноиды. Однако в том же году другое исследование сравнивало воздействие бактерий на пигментацию двух видов воробьев и показало, что более темные пигментированные перья более устойчивы; авторы ссылались на другие исследования, также опубликованные в 2004 году, в которых утверждалось, что увеличение содержания меланина обеспечивает большую устойчивость. Они отметили, что большая устойчивость темных птиц подтверждает правило Глогера. Хотя половой отбор играет важную роль в развитии перьев, в частности, их окраски, это не единственное возможное объяснение. Новые исследования показывают, что уникальные перья птиц также оказывают значительное влияние на многие важные аспекты поведения птиц, например, на высоту, на которой разные виды строят свои гнезда. Поскольку самки являются основными заботящимися о потомстве, эволюция способствовала отбору самок с более тусклой окраской, чтобы они могли сливаться с окружающей средой гнезда. Расположение гнезда и вероятность нападения хищников ограничивают оперение самок. Виду птиц, гнездящемуся на земле, а не в кронах деревьев, необходимо иметь гораздо более тусклую окраску, чтобы не привлекать внимание к гнезду. Исследование высоты гнезд показало, что птицы, гнездящиеся в кронах деревьев, часто подвергаются гораздо большему количеству нападений хищников из-за более яркой окраски перьев, демонстрируемой самкой.

Паразиты

Поверхность перьев служит средой обитания для некоторых эктопаразитов, в частности, перьевых вшей (Phthiraptera) и перьевых клещей. Перьевые вши обычно живут на одном хозяине и могут перемещаться только от родителей к птенцам, между спаривающимися птицами и, изредка, посредством форезии. Такая жизненная стратегия привела к тому, что большинство видов паразитов специфичны к определенному хозяину и коэволюционируют с ним, что делает их интересными для филогенетических исследований. "Дырки" в перьях – это следы, оставленные жевательными вшами (вероятно, Brueelia spp.) на маховых и рулевых перьях. Они были описаны у деревенских ласточек, и благодаря своей легкости подсчета, часто используются в эволюционных, экологических и поведенческих исследованиях для количественной оценки степени заражения. Паразитические кукушки, вырастающие в гнездах других видов, также имеют специфичные для хозяина перьевые вши, которые, по-видимому, передаются только после того, как молодые кукушки покидают гнездо хозяина. Птицы поддерживают состояние своего оперения посредством чистки и купания в воде или пыли. Предполагается, что своеобразное поведение птиц, известное как "муравьиные ванны", при котором муравьи вводятся в оперение, помогает уменьшить количество паразитов, однако подтверждающих доказательств этому не найдено.

Утилитарный

Птичьи перья давно используются для оперения стрел. Яркие перья, такие как перья фазана, применяются для украшения рыболовных приманок. Перья также ценны при идентификации видов в криминалистических исследованиях, особенно при столкновениях птиц с воздушными судами. Соотношение изотопов водорода в перьях помогает определить географическое происхождение птиц. Перья также могут быть полезны для неразрушающего отбора проб загрязняющих веществ. Птицеводческая промышленность производит большое количество перьев в качестве отходов, которые, как и другие формы кератина, медленно разлагаются. Отходы перьев используются в ряде промышленных применений в качестве среды для культивирования микробов, биоразлагаемых полимеров и производства ферментов. Белки перьев испытывались в качестве клея для древесно-стружечных плит. Некоторые группы коренных народов Аляски использовали перья белой куропатки в качестве наполнителя (непластиковых добавок) при изготовлении керамики с первого тысячелетия до нашей эры для повышения устойчивости к тепловому удару и прочности.

В религии и культуре

Перья орла имеют большую культурную и духовную ценность для коренных американцев в Соединенных Штатах и народов Первых Наций в Канаде, являясь религиозными предметами. В Соединенных Штатах религиозное использование орлиных и ястребиных перьев регулируется законом об орлиных перьях – федеральным законом, ограничивающим владение орлиными перьями сертифицированными и зарегистрированными членами федерально признанных коренных американских племен. В Южной Америке в традиционных лекарствах используют настои, приготовленные из перьев кондоров. В Индии перья индийского павлина применяются в народной медицине при укусах змей, бесплодии и кашле. Члены шотландского клана Кэмпбелл известны тем, что носят перья на своих беретах, чтобы обозначить свой статус в клане. Вожди кланов носят три пера, вожди – два, а армиджеры – одно. Любой член клана, не соответствующий этим критериям, не имеет права носить перья как часть традиционного наряда, и это считается проявлением надменности. В XVIII, XIX и начале XX веков наблюдался бурный международный рынок шлейфов для экстравагантных женских шляп и других головных уборов (включая викторианскую моду). В 1886 году Фрэнк Чапман отметил, что перья около 40 видов птиц использовались в трех четвертях из 700 женских шляп, которые он наблюдал в Нью-Йорке. Например, в прошлом перья южноамериканских колибри использовались для украшения миниатюрных птиц в поющих птичьих клетках. Эта торговля привела к серьезному сокращению популяций птиц (например, белых цапель и американских журавлей). Защитники природы провели масштабную кампанию против использования перьев в шляпах, что способствовало принятию Закона Лейси в 1900 году и изменениям в моде. Впоследствии рынок декоративных перьев практически рухнул. В последнее время петушиное оперение стало популярным аксессуаром для причесок, а перья, ранее использовавшиеся в качестве рыболовных приманок, теперь применяются для придания цвета и стиля волосам. Производство перьев в Европе сократилось за последние 60 лет, главным образом из-за конкуренции со стороны Азии. Перьями украшали шляпы на многих престижных мероприятиях, таких как свадьбы и День леди на скачках (Royal Ascot).

Функциональные соображения

Функциональный взгляд на эволюцию перьев традиционно сосредотачивался на теплоизоляции, полете и демонстрации. Однако открытия нелетающих пернатых динозавров позднего мелового периода в Китае позволяют предположить, что полет не мог быть изначальной основной функцией, поскольку перья просто не были способны обеспечивать какую-либо подъемную силу. Высказывались предположения о том, что перья могли изначально выполнять функцию терморегуляции, водонепроницаемости или даже служить для выведения метаболических отходов, таких как сера. Недавние открытия подтверждают терморегуляторную функцию, по крайней мере, у динозавров меньшего размера. Некоторые исследователи даже утверждают, что терморегуляция возникла из щетиневидных структур на лице, которые использовались в качестве тактильных сенсоров. Хотя предполагалось, что перья эволюционировали из рептильных чешуек, существует множество возражений против этой идеи, и более современные объяснения основаны на парадигме эволюционной биологии развития. Считается, что окраска перьев развивалась преимущественно в ответ на половой отбор. В ископаемых образцах паравиана Anchiornis huxleyi и птерозавра Tupandactylus imperator признаки настолько хорошо сохранились, что можно наблюдать структуру меланосом (пигментных клеток). Сравнивая форму ископаемых меланосом с меланосомами современных птиц, удалось определить цвет и рисунок оперения Anchiornis и Tupandactylus. У Anchiornis были обнаружены черно-белые узоры на передних и задних конечностях, а также красновато-коричневый гребень. Этот рисунок схож с окраской многих современных видов птиц, которые используют окраску оперения для демонстрации и коммуникации, включая половой отбор и камуфляж. Вероятно, нептичьи динозавры использовали узоры оперения для аналогичных функций, как и современные птицы, еще до появления полета. Во многих случаях физиологическое состояние птиц (особенно самцов) отражается в качестве их перьев, и это учитывается (самками) при выборе партнера. Кроме того, при сравнении различных экземпляров Ornithomimus edmontonicus было установлено, что у более старых особей имеется пенибрахиум (крылоподобная структура, состоящая из удлиненных перьев), в то время как у молодых особей его нет. Это указывает на то, что пенибрахиум был вторичным половым признаком и, вероятно, выполнял сексуальную функцию.

Молекулярная эволюция

Было обнаружено несколько генов, определяющих развитие перьев. Они станут ключом к пониманию эволюции перьев. Например, некоторые гены превращают чешую в перья или перьеподобные структуры при экспрессии или индукции в лапах птиц, такие как Sox2, Zic1, Grem1, Spry2 и Sox18 – гены, конвертирующие чешую. Перья и чешуя состоят из двух различных форм кератина, и долгое время считалось, что каждый тип кератина уникален для каждой структуры кожи (перьев и чешуи). Однако кератин, характерный для перьев, также присутствует на ранних стадиях развития чешуи американского аллигатора. Этот тип кератина, ранее считавшийся специфичным для перьев, подавляется в ходе эмбриологического развития аллигатора и поэтому отсутствует в чешуе зрелых особей. Наличие этого гомологичного кератина как у птиц, так и у крокодилов указывает на то, что он был унаследован от общего предка. Это может свидетельствовать о том, что чешуя крокодилов, перья птиц и динозавров, а также пикнофибры птерозавров являются различными проявлениями развития одних и тех же примитивных структур кожи архозавров, что позволяет предположить гомологию перьев и пикнофибр. Молекулярные методы датирования, проведенные в 2011 году, показали, что подсемейство β-кератинов перьев, обнаруженное у современных птиц, начало дивергировать 143 миллиона лет назад, что позволяет предположить, что оперение Anchiornis не состояло из β-кератинов перьев, присутствующих у современных птиц. Однако исследование ископаемых перьев динозавра Sinosauropteryx и других окаменелостей выявило следы бета-листных белков с использованием инфракрасной и рентгеновской спектроскопии серы. Показано, что обилие альфа-белков в некоторых ископаемых перьях является артефактом процесса окаменелости, поскольку бета-белковые структуры легко превращаются в альфа-спирали при термической деградации. В 2019 году ученые обнаружили, что гены, отвечающие за производство перьев, эволюционировали в основании группы архозавров, что подтверждает наличие перьев у ранних орнитодиран и согласуется с палеонтологическими данными.

Пернатые динозавры

У нескольких нептичьих динозавров были перья на конечностях, не приспособленные для полета. Динозавры, обладавшие перьями или протоперьями, включают *Pedopenna daohugouensis* и *Dilong paradoxus*, тираннозавроида, который на 60–70 миллионов лет старше *Tyrannosaurus rex*. Большинство известных динозавров с перьями или протоперьями – тероподы, однако структуры, напоминающие нитевидные покровы, также известны у орнитисхийских динозавров *Tianyulong* и *Psittacosaurus*. Точная природа этих структур все еще изучается. Однако считается, что перья первой стадии (см. раздел «Эволюционные стадии» ниже), подобные тем, что наблюдаются у этих двух орнитисхийцев, вероятно, использовались для демонстрации. Вероятность эволюции чешуи у ранних предков динозавров высока, однако это предполагало, что примитивные птерозавры были покрыты чешуей. Исследование 2016 года анализировало морфологию пульпы щетинок хвоста *Psittacosaurus* и обнаружило их сходство с перьями, но также отметило сходство с щетинками на голове конголезского павлина, бородой индейки и хохолком на голове рогатого крикуна. Переоценка максимального правдоподобия палеонтологом Томасом Хольцем показала, что нити, скорее всего, были исходным состоянием динозавров. В 2010 году у кархародонтозаврида *Concavenator corcovatus* были обнаружены маховые перья на локтевой кости, что позволяет предположить наличие прутьевидных структур на передних конечностях. Однако Фот и др. (2014) не согласились с этой публикацией, указав, что выступы на локтевой кости *Concavenator* расположены на переднелатеральной стороне, в отличие от маховых перьев, которые находятся на заднелатеральной стороне локтевой кости у некоторых птиц. Они считают более вероятным, что это места прикрепления межкостных связок. Это было опровергнуто Куэста Фидальго и ее коллегами, которые указали, что эти выступы на локтевой кости расположены заднелатерально, что не характерно для межкостных связок. С 1990-х годов были обнаружены десятки пернатых динозавров в кладе манирапторов, который включает кладу авиал и недавних общих предков птиц, овирапторозавров и дейнонихозавров. Открытие пернатого овирапторозавра *Caudipteryx zoui* в 1998 году поставило под сомнение представление о перьях как о структуре, свойственной исключительно авиала. *C. zoui*, обнаруженный в формации Исянь в Ляонинге (Китай), жил в раннем меловом периоде. Структура его покровов на передних конечностях и хвосте была признана перисто-веерообразными перьями на основе стержня и «елочного» рисунка опахала. В кладе дейнонихозавров продолжающееся разнообразие перьев также очевидно в семьях троодонтид и дромеозаврид. Перья с разветвлениями, стержнем, опахалом и бородками были обнаружены у многих представителей, включая *Sinornithosaurus millenii*, дромеозаврида, найденного в формации Исянь (124,6 млн лет назад). Ранее существовал временной парадокс в эволюции перьев: тероподы с высокоразвитыми птичьими характеристиками появились позже археоптерикса, что указывало на то, что потомки птиц возникли раньше предка. Однако открытие *Anchiornis huxleyi* в формации Тяоцзишань поздней юры (160 млн лет назад) в западном Ляонинге в 2009 году разрешило этот парадокс. Предшествуя археоптериксу, *Anchiornis* доказывает существование современного пернатого предка теропода, предоставляя информацию о переходе динозавров к птицам. На образце видно распределение крупных перисто-веерообразных перьев на передних конечностях и хвосте, что указывает на то, что перисто-веерообразные перья распространились на остальную часть тела на более ранней стадии эволюции тероподов. Развитие перисто-веерообразных перьев не вытеснило более ранние нитевидные перья. Нитевидные перья сохранились наряду с современными маховыми перьями – в том числе некоторые с модификациями, обнаруженными в перьях ныряющих птиц – в 80-миллионном янтаре из Альберты. Два маленьких крыла, застрявших в янтаре возрастом 100 млн лет, показывают, что оперение существовало у некоторых предков птиц. Крылья, скорее всего, принадлежали энантиорнитам, разнообразной группе птичьих динозавров. Крупный филогенетический анализ ранних динозавров, проведенный Мэтью Бароном, Дэвидом Б. Норманом и Полом Барреттом (2017), показал, что тероподы на самом деле более тесно связаны с орнитисхиями, с которой они образовали сестринскую группу в кладе орнитосцелид. Исследование также показало, что если структуры, похожие на перья, у тероподов и орнитисхийцев имеют общее эволюционное происхождение, то возможно, что перья были ограничены орнитосцелидами. Если это так, то происхождение перьев, вероятно, произошло уже в среднем триасе, хотя с этим не согласны. Отсутствие перьев у крупных зауроподов и анкилозавров может быть связано с тем, что перья подавлялись геномными регуляторами.