Құстардың қауырсын жабыны

Кіріспе

Құстардың дене жабын құрылымы

Қауырсындар – құстардың (құстардың) және кейбір құс емес динозаврлар мен басқа архезаврлардың ерекше сыртқы жабыны немесе қауырсынын құрайтын эпидермалық өсінділер. Олар омыртқалы жануарларда кездесетін ең күрделі тегістеме құрылымдары және күрделі эволюциялық жаңалықтың көрнекті мысалы. Олар қазіргі құстарды басқа тірі топтардан ерекшелендіретін сипаттамалардың бірі болып табылады. Қауырсындар құстың денесінің көп бөлігін жапса да, олар тек терідегі белгілі бір анықталған участалардан ғана өседі. Олар ұшуға, жылуды сақтауға және су өткізбеуге көмектеседі. Сонымен қатар, түсі байланыс орнатуға және қорғануға жәрдемдеседі. Қауырсынды зерттеу ғылымы – плюмология (немесе қауырсын ғылымы). Адамдар қауырсынды көптеген тұрмыстық, мәдени және діни мақсаттарда пайдаланады. Қауырсындар жұмсақ және жақсы жылуды ұстайды; сондықтан олар жоғары сапалы төсек-орынға, әсіресе жастықтарға, көрпелерге және матрастарға қолданылады. Олар қысқы киімдерді және сыртқы төсек-орындарды, мысалы, тігілген пальтолар мен ұйықтайтын қаптарды толтыру үшін де қолданылады. Қаз бен ейдр қауырсынының үлкен көлемдік қабілеті бар – олар қысылған, сақталған күйден кеңейіп, көп мөлшерде бөлінген, жылуды сақтайтын ауаны ұстай алады. Ірі құстардың (көбінесе қаздардың) қауырсындары қаламдар жасау үшін пайдаланылған және қазір де пайдаланылуда. Тарихи тұрғыдан алғанда, сәндік және әшекейлік қауырсын үшін құстарды аулау кейбір түрлерді жоғалу қаупіне ұшыратты және басқаларының жойылуына себепкер болды. Бүгінде, сән және әскери бас киімдері мен киімдерінде қолданылатын қауырсындар құс шаруашылығының (тауықтар, қаздар, түйеқұстар, фазан және страустар) қалдықтары ретінде алынады. Бұл қауырсындар сыртқы түрін жақсарту үшін боялады және өңделеді, өйткені құс шаруашылығы қауырсындары көбінесе жабайы құстардың қауырсындарына қарағанда түссіз болады.

Этимология

Қауырсын көне ағылшын тіліндегі "feþer" сөзінен туындаған, ол герман тілдік тобына жатады; голланд тіліндегі "veer" және неміс тіліндегі "Feder" сөздерімен байланысты, сондай-ақ санскрит тіліндегі "patra" ("қанат"), латын тіліндегі "penna" ("қауырсын") және грек тіліндегі "pteron", "pterux" ("қанат") сөздерінің ортақ үнді-еуропалық түбірінен шыққан. Қауырсын – бұрынғы қаламдардың (жазу құралдарының) ажырамас бөлігі болғандықтан, "қалам" сөзінің өзі латын тіліндегі "penna" ("қауырсын") сөзінен шыққан. Француз тіліндегі "plume" сөзі қауырсын, қаламсау немесе қалам мағынасын береді.

Құрылымы мен ерекшеліктері

Қауырсындар – омыртқалы жануарлардың ең күрделі тері түйіндемелерінің бірі болып табылады және олар эпидермис, яғни сыртқы тері қабатындағы шағын түйіндерде пайда болады, бұл түйіндер кератин ақуыздарын өндіреді. Қауырсындардың, тұмсықтардың және тырнақтардың β-кератиндері – сондай-ақ бауырымен жорғалаушылардың тырнақтары, қабықшалары мен қабықтары – сутекті байланыс арқылы β-жиырылған қабаттарға біріккен ақуыз талшықтарынан тұрады, содан кейін олар дисульфидтік көпірлермен бұралып, байланысып, сүтқоректілердің шашы, мүйіздері және есекқұйрықтарындағы α-кератиндерден де мықты құрылымдарға айналады. Теріде қауырсын өсуін қозғаушы нақты сигналдар әлі белгілі емес, бірақ cDermo 1 транскрипция факторының теріде қауырсын және аяқтағы қабықшалардың өсуін қозғауға қабілетті екені анықталды.

Жіктеу

Қауырсынның екі негізгі түрі бар: дене сыртын жабатын қанат қауырсындары және қанат қауырсындарының астындағы жұмсақ қауырсындар. Қанат қауырсындары – бұл қауырсын қауырсындары. Сонымен қатар контурлық қауырсын деп те аталатын қанат қауырсындары қауырсын жолдарынан өсіп, бүкіл денеге жабысады. Үшінші, сирек кездесетін қауырсын түрі – филоперіш, ол шаш сияқты болып келеді және қанат қауырсындарымен тығыз байланысты, көбінесе олардың арасында жасырынып жатады. Әрбір қанат қауырсынымен бірдей терінің нүктесінен бірі немесе екі филоперіш өсіп шығады, әсіресе құстың басы, мойны және денесінде. Көмейқұстарда филоперіштер мүлдем болмайды. Кейбір шағыр құстарда филоперіштер мойынның қанат қауырсындарынан тысқары жерден өседі. Кейбір түрлердің жас құстары ерекше туған кездегі жұмсақ қауырсындарына (неосоптильдер) ие, олар қалыпты қауырсындар (телеоптильдер) шыққанда сыртқа итеріледі. Рахис аймағының бүйірлік қабырғалары қиылысқан талшықтар құрылымын көрсетеді.

Функциялар

Қауырсындар құстарды судан және суықтан қорғайды. Олар сондай-ақ ұяны безендіру үшін және жұмыртқалар мен балапандарды жылумен қамтамасыз ету үшін жұлып алынуы мүмкін. Қанаттар мен құйрықтардағы жеке қауырсындар ұшуды басқаруда маңызды рөл атқарады. Machaeropterus deliciosus аталық қанатты манакиннің қанат қауырсындарында ерекше құрылымдар бар, олар стридуляция арқылы дыбыстарды шығаруға қолданылады. Кейбір құстардағы ұнтақ қауырсындар үнемі өседі, ал олардың барбулаларының ұштарынан үнемі ұсақ бөлшектер түсіп отырады. Бұл бөлшектер құстың денесіндегі қауырсындарға сіңіп, су өткізбейтін қабатты құрап, қауырсынды күтіп ұстауға көмектеседі. Ұнтақ қауырсын бірнеше таксондарда тәуелсіз түрде пайда болды және оны дуна қауырсындарында да, пеннацейлі қауырсындарда да кездестіруге болады. Олар көгершіндер мен попугайларда қауырсындардың арасында шашыраңқы орналасуы мүмкін, ал кейбір құстарда (мысалы, қасқырлар мен бақалар) кеуде, құрсақ немесе қабырғаларында жинақталған түрде кездеседі. Қасқырлар ұнтақ қауырсындарды жұлып, оларды тарату үшін өзінің тұмсығын пайдаланады, ал қақпақтар ұнтақты жағу үшін басын ұнтақ секілді қолдануы мүмкін. Қылшықтар – қалың, конус тәрізді, үлкен ось бірақ аздаған тікенегі бар қауырсындар. Риктальді қылшықтар көздің және тұмсықтың айналасында орналасқан. Олар сүтқоректілердің кірпіктері мен вибриссалары сияқты бірдей мақсатқа қызмет етуі мүмкін. Әзірге нақты дәлелдер жоқ болғанымен, риктальді қылшықтардың сезімдік функциялары бар және жәндіктермен қоректенетін құстарға жемді ұстауға көмектеседі деген болжам бар. Бір зерттеуде сабан ұшқышы (Empidonax traillii) риктальді қылшықтары алынғаннан кейін де, алдында да жәндіктерді бірдей жақсы ұстайтыны анықталды. Қасқырлар өз қауырсындарын жұтып, балапандарына тамақтандыруға бейім. Олардың балық жеуі және қауырсынды жиі жеуіне қатысты байқаулар, қауырсынды жұту, әсіресе қабырғаларынан алынған дуна қауырсындарын, оңай шығарылатын ұнтақтарды құруға көмектеседі деген ойға жетеледі.

Тарату

Контурлық қауырсындар құстың терісіне біркелкі таратылмайды, бірақ пингвиндер, құстар тұқымдастары және айқайлағыш құстар сияқты кейбір топтарда таралады. Көптеген құстарда қауырсындар птерила деп аталатын тері участаларынан өседі; птерилалар арасында қауырсынсыз аймақтар – аптерила (немесе аптерия) орналасқан. Аптериладан филоплюмдер мен жұмсақ қауырсындар пайда болуы мүмкін. Осы қауырсын участаларының орналасуы, птерилоз немесе птерилография, құс отбасылары арасында әртүрлі болады және бұрын құс отбасыларының эволюциялық байланыстарын анықтау үшін қолданылған. Жұмыртқаларын өзі шайқауға жататын түрлер көбінесе құрсақ аймағында қауырсындарын жоғалтады, нәтижесінде шайқау учаскесі пайда болады.

Түсіру

Қауырсын түстері пигменттермен, жарықтың таңдалған толқын ұзындықтарын сызатын, шағылыстыратын немесе шашырататын микроскоптық құрылымдармен, немесе олардың үйлесімімен пайда болады. Қауырсын пигменттерінің көпшілігі – меланиндер (қоңыр және беж феомеланиндер, қара және сұр эумеланиндер) және каротиноидтар (қызыл, сары, апельсин); басқа пигменттер тек белгілі бір таксондарда кездеседі – сарыдан қызылға дейінгі пситтакофулвиндер (кейбір тотыларда кездеседі) және қызыл турацин мен жасыл тураковердин (порфирин пигменттері, тек тураколарда ғана кездеседі). Құрылымдық түс беру көк түстерді, иридесценцияны, ультракүлгін сәулелердің көп бөлігін шағылыстыруды және пигменттік түстерді күшейтуге қатысады. 40 миллион жыл бұрынғы қауырсын қазбаларында құрылымдық иридесценция анықталған. Ақ қауырсында пигмент болмайды және жарықты диффузды түрде шашыратады; құстардағы альбинизм пигмент өндірісінің бұзылуынан туындайды, бірақ құрылымдық түс өспейді (мысалы, көк және ақ буджигарларда көрінеді). Көптеген тотылардың көк және ашық жасыл түстері қауырсындағы әртүрлі құрылымдық қабаттардан шағылысқан жарықтың конструктивті араласуынан пайда болады. Жасыл қауырсында, сары түске қоса, осы ерекше құрылымды кейбір мамандар Дайк текстурасы деп атайды. Меланин көбінесе жарықты сіңіруге қатысады; сары пигментпен бірігіп, ол күңгірт жасыл түс береді. Кейбір құстарда қауырсын түстері уропигиалдық бездің (шұбарлық безі) секрециясы арқылы пайда болады немесе өзгереді. Көптеген мүйізқұстардың сары мүсік түсі осындай секрециялардың нәтижесінде пайда болады. Басқа да түс айырмашылықтары ультракүлгін аймақта ғана көрінетіні болжанып жүр, бірақ зерттеулер оны растамайды. Уропигиалдық безден шығатын май секрециясы қауырсын бактерияларына тежегіш әсер етеді. Көптеген қауырсындағы қызыл, апельсин және сары түстерге әртүрлі каротиноидтар себеп болады. Каротиноидтарға негізделген пигменттер жақсы денсаулықтың шындық белгісі болуы мүмкін, өйткені олар ерекше диетадан алынады, сондықтан оларды алу қиын, және/немесе каротиноидтар иммундық функция үшін қажет, сондықтан жыныстық демонстрациялар денсаулыққа зиян келтіруі мүмкін. Құстың қауырсыны тозығып, тозығып, құстың өмірі бойына ұшқырлау арқылы алмастырылады. Жаңа қауырсындар, даму кезеңінде қан немесе шынақ қауырсын деп аталады, өсу сатысына байланысты, ескі қауырсындардан шыққан фолликулалар арқылы қалыптасады. Қауырсындағы меланиннің болуы оның тозуға төзімділігін арттырады. Бір зерттеуде меланинге негізделген қауырсындар бактериялардың әсерінен, тіпті сол түрден алынған пигментсіз немесе каротиноидты пигменттері бар қауырсындармен салыстырғанда, тезірек ыдырайтыны анықталды. Алайда, сол жылы жасалған басқа бір зерттеуде екі әнші құстың пигментациясына бактериялардың әсерін салыстырып, қараңғы пигментті қауырсындардың төзімдірек екенін байқады; авторлар 2004 жылы жарияланған басқа зерттеулерге сілтеме жасап, меланиннің мөлшері артқан сайын төзімділік те артатынын айтты. Олар қараңғы түсті құстардың төзімділігі Глогер ережесін растағанын байқады. Жыныстық таңдау қауырсынның дамуында, әсіресе қауырсын түсінде маңызды рөл атқарады, бірақ бұл жалғыз тұжырым емес. Жаңа зерттеулер құстардың ерекше қауырсындары құстардың мінез-құлқының көптеген маңызды аспектілеріне, мысалы, түрлі түрлердің ұяларын қалай салатынына үлкен әсер ететінін көрсетеді. Аналықтар басты күтімшілер болғандықтан, эволюция аналықтардың ұялау ортасына үйлесуі үшін көңілді түстерді таңдауға көмектесті. Ұяның орналасуы және жыртқыштарға ұшырау қаупі аналық құстардың қауырсынына шектеулер қояды. Ағаш шатырында емес, жерде ұялайтын құстар ұяға назар аудармау үшін түсін нашарлатуы керек. Биіктік зерттеулері көрсеткендей, ағаш шатырында ұялайтын құстар аналықтардың жарқын түстегі қауырсындарынан туындаған жыртқыштардың шабуылдарына көбірек ұшырайды.

The colors of feathers are produced by pigments, by microscopic structures that can refract, reflect, or scatter selected wavelengths of light, or by a combination of both. Most feather pigments are melanins (brown and beige pheomelanins, black and grey eumelanins) and carotenoids (red, yellow, orange); other pigments occur only in certain taxa – the yellow to red psittacofulvins (found in some parrots) and the red turacin and green turacoverdin (porphyrin pigments found only in turacos). Structural coloration is involved in the production of blue colors, iridescence, most ultraviolet reflectance and in the enhancement of pigmentary colors. Structural iridescence has been reported in fossil feathers dating back 40 million years. White feathers lack pigment and scatter light diffusely; albinism in birds is caused by defective pigment production, though structural coloration will not be affected (as can be seen, for example, in blue and white budgerigars). The blues and bright greens of many parrots are produced by constructive interference of light reflecting from different layers of structures in feathers. In the case of green plumage, in addition to yellow, the specific feather structure involved is called by some the Dyck texture. Melanin is often involved in the absorption of light; in combination with a yellow pigment, it produces a dull olive green. In some birds, feather colors may be created, or altered, by secretions from the uropygial gland, also called the preen gland. The yellow bill colors of many hornbills are produced by such secretions. It has been suggested that there are other color differences that may be visible only in the ultraviolet region, but studies have failed to find evidence. The oil secretion from the uropygial gland may also have an inhibitory effect on feather bacteria. The reds, orange and yellow colors of many feathers are caused by various carotenoids. Carotenoid based pigments might be honest signals of fitness because they are derived from special diets and hence might be difficult to obtain, and/or because carotenoids are required for immune function and hence sexual displays come at the expense of health. A bird's feathers undergo wear and tear and are replaced periodically during the bird's life through molting. New feathers, known when developing as blood, or pin feathers, depending on the stage of growth, are formed through the same follicles from which the old ones were fledged. The presence of melanin in feathers increases their resistance to abrasion. One study notes that melanin based feathers were observed to degrade more quickly under bacterial action, even compared to unpigmented feathers from the same species, than those unpigmented or with carotenoid pigments. However, another study the same year compared the action of bacteria on pigmentations of two song sparrow species and observed that the darker pigmented feathers were more resistant; the authors cited other research also published in 2004 that stated increased melanin provided greater resistance. They observed that the greater resistance of the darker birds confirmed Gloger's rule. Although sexual selection plays a major role in the development of feathers, in particular, the color of the feathers it is not the only conclusion available. New studies are suggesting that the unique feathers of birds are also a large influence on many important aspects of avian behavior, such as the height at which different species build their nests. Since females are the prime caregivers, evolution has helped select females to display duller colors down so that they may blend into the nesting environment. The position of the nest and whether it has a greater chance of being under predation has exerted constraints on female birds' plumage. A species of bird that nests on the ground, rather than the canopy of the trees, will need to have much duller colors in order not to attract attention to the nest. The height study found that birds that nest in the canopies of trees often have many more predator attacks due to the brighter color of feathers that the female displays.

Паразиттер

Қауырсынның беті кейбір сыртқы паразиттердің мекені болып табылады, атап айтқанда қауырсын бітесі (Phthiraptera) және қауырсын кенелері. Қауырсын бітесі әдетте бір ғана қожайында өмір сүреді және тек ата-анадан балапандарға, жұптасатын құстар арасында және сирек жағдайларда, форезия арқылы ғана қозғала алады. Осы тіршілік тарихының нәтижесінде, көптеген паразит түрлері қожайынына тән болып, қожайынымен бірге эволюциялайды, бұл оларды филогенетикалық зерттеулерде қызығушылық тудырады. Қауырсын тесіктері – бұл қанат және құйрық қауырсындарындағы бітелердің (әсіресе Brueelia spp. түрі) шайнау іздері. Олар қорадағы қарлығаштарда сипатталған, және оңай саналатындықтан көптеген эволюциялық, экологиялық және мінез-құлықтық жарияланымдарда инфекцияның қарқындылығын өлшеу үшін қолданылады. Басқа түрлердің ұяларында өсетін паразиттік көкектердің де қожайынына тән қауырсын бітесі болады және олар жас көкектер қожайын ұясынан шыққаннан кейін ғана жұғады. Құстар қауырсындарын күтім жасап, сумен немесе шаңмен шомылу арқылы жақсы күйде ұстайды. Құстардың ерекше мінез-құлқы – құмырсқаларды қауырсындарға енгізу (антинг), паразиттерді азайтуға көмектеседі деген болжам бар, бірақ бұны қолдайтын дәлелдер табылмады.

Пайдалылық

Құс қауырсындары ұзақ жылдардан бері жебелерді қауырсындау үшін қолданылып келеді. Фазан сияқты әдемі түсті қауырсындар балық аулауға арналған жалбауларды безендіруге пайдаланылған. Қауырсындар сонымен қатар сот-медициналық сараптамаларда, әсіресе құстардың ұшақтарға шабуыл жасаған жағдайларын анықтауда түрлерді сәйкестендіруге көмектеседі. Қауырсындағы сутегі изотоптарының арақатынасы құстардың географиялық тегін анықтауға мүмкіндік береді. Қауырсындар ластағыштарды сынау үшін де қолданылуы мүмкін. Құс өсіру саласы кератин сияқты, ыдырауы қиын көптеген қауырсын қалдықтарын шығарады. Қауырсын қалдықтары микроорганизмдерді өсіру, биоразделмелі полимерлер жасау және ферменттер өндіру үшін бірнеше өнеркәсіптік салаларда қолданылған. Қауырсын протеиндері ағаш тақталарын біріктіруге арналған жабысқыш ретінде сынақтан өткен. Аляскадағы кейбір жергілікті халықтар б.з.д. бірінші мыңжылдықтан бері құмырсқа қауырсындарын қыш ыдыстар жасағанда, олардың термостойқылығы мен беріктігін арттыру үшін қоспа ретінде (пластик емес материал) пайдаланған.

Дін мен мәдениетте

Бүркіт қауырсындары АҚШ-тағы жергілікті американдықтар мен Канададағы Бірінші Ұлттар үшін діни нысандар ретінде зор мәдени және рухани құндылыққа ие. АҚШ-та, бүркіт пен сүңгі қауырсындарын діни мақсатта пайдалану «Бүркіт қауырсыны заңымен» реттеледі – федералды заң, бүркіт қауырсындарына иелік етуді федералды түрде танылған жергілікті американдық тайпаларының сертификатталған және тіркелген мүшелерімен шектейді. Оңтүстік Америкада кондор қауырсындарынан жасалған тұрымдықтар дәстүрлі медицинада қолданылады. Үндістанда үнді павлінінің қауырсындары жылан шаққанда, бедеулікке қарсы және жөтелді емдеу үшін дәстүрлі медицинада пайдаланылған. Шотландияның Кэмпбелл кланының мүшелері клан ішіндегі билікті көрсету үшін бас киімдеріне қауырсын тағумен белгілі. Клан басшылары үш, басшылар екі, ал қарулы адамдар бір қауырсын тағады. Кланның осы талаптарға сай келмейтін мүшелеріне дәстүрлі киімнің бөлігі ретінде қауырсын тағуға рұқсат жоқ, және мұндай әрекет арсыздық деп есептеледі. 18, 19 және 20 ғасырдың басында әйелдердің әсем шапандары мен бас киімдері үшін (Виктория дәуіріндегілерді қоса) қауырсынмен кең ауқымды халықаралық сауда болды. Франк Чапман 1886 жылы Нью-Йоркте байқаған 700 әйелдің бас киімінің үштен екісінде 40-қа жуық түрдің қауырсыны қолданылғанын атап өтті. Мысалы, Оңтүстік Американың колибрилерінің қауырсындары бұрын ән салатын қораптардағы кішкентай құстарды безендіру үшін қолданылған. Бұл сауда құстар популяциясына (мысалы, ақ қасқыр және үлкен ақ қасқыр) ауыр зиян келтірді. Қорғаушылар қауырсынды шапандарға қолдануға қарсы үлкен науқан жүргізді. Бұл 1900 жылы Лейси заңының қабылдануына және сәннің өзгеруіне әкелді. Содан кейін әсем қауырсын нарығы құлдырады. Соңғы кезде әтеш қауырсыны шаш безендіруде танымал болды, бұрын балық аулауға қолданылған қауырсындар енді шашқа түс және стиль беру үшін қолданылады. Еуропада қауырсын өнімдерін өндіру соңғы 60 жылда Азияның бәсекелестігіне байланысты азайды. Қауырсындар көптеген беделді шараларда, мысалы, тойларда және жарыстардағы әйелдер күнінде (Royal Ascot) шапандарды безендіру үшін қолданылған.

Eagle feathers have great cultural and spiritual value to Native Americans in the United States and First Nations peoples in Canada as religious objects. In the United States, the religious use of eagle and hawk feathers is governed by the eagle feather law, a federal law limiting the possession of eagle feathers to certified and enrolled members of federally recognized Native American tribes. In South America, brews made from the feathers of condors are used in traditional medications. In India, feathers of the Indian peacock have been used in traditional medicine for snakebite, infertility, and coughs. Members of Scotland's Clan Campbell are known to wear feathers on their bonnets to signify authority within the clan. Clan chiefs wear three, chieftains wear two and an armiger wears one. Any member of the clan who does not meet the criteria is not authorized to wear feathers as part of traditional garb and doing so is considered presumptuous. During the 18th, 19th, and early 20th centuries, there was a booming international trade in plumes for extravagant women's hats and other headgear (including in Victorian fashion). Frank Chapman noted in 1886 that feathers of as many as 40 species of birds were used in about three fourths of the 700 ladies' hats that he observed in New York City. For instance, South American hummingbird feathers were used in the past to dress some of the miniature birds featured in singing bird boxes. This trade caused severe losses to bird populations (for example, egrets and whooping cranes). Conservationists led a major campaign against the use of feathers in hats. This contributed to passage of the Lacey Act in 1900, and to changes in fashion. The ornamental feather market then largely collapsed. More recently, rooster plumage has become a popular trend as a hairstyle accessory, with feathers formerly used as fishing lures now being used to provide color and style to hair. Feather products manufacturing in Europe has declined in the last 60 years, mainly due to competition from Asia. Feathers have adorned hats at many prestigious events such as weddings and Ladies Day at racecourses (Royal Ascot).

Функционалдық мәндер

Қауырсын эволюциясына функционалдық көзқарас дәстүрлі түрде жылу сақтау, ұшу және әшекейлік функцияларға бағытталған. Алайда, Қытайдағы ұшпайтын, кейінгі бор кезеңіне жататын қауырсынды динозаврлардың табылуы, ұшудың бастапқы негізгі функция болмағанын көрсетеді, себебі қауырсындар ешқандай көтерілу күшін қамтамасыз ете алмайды. Қауырсынның бастапқы функциясы дене температурасын реттеу, су өткізбеу, тіпті күкірт сияқты метаболизм қалдықтарын сіңіру болған деген ұсыныстар бар. Жақындағы жаңа жаңалықтар, кем дегенде кішкентай динозаврларда дене температурасын реттеу функциясы болғанын көрсетеді. Кейбір зерттеушілер дене температурасын реттеудің беттегі қыл тәрізді құрылымдардан пайда болғанын айтады, олар сезімталдық сенсорлар ретінде қолданылған. Қауырсынның рептилиялық қабықтан пайда болғаны туралы болжамдар бар, бірақ оған көптеген қарсылықтар бар, ал соңғы түсіндірмелер эволюциялық даму биологиясының парадигмасынан туындады. Қауырсын түсінің негізінен жыныстық таңдауға жауап ретінде дамығанына сенеді. Paravian Anchiornis huxleyi және птерозавр Tupandactylus imperator-дың қазба үлгілеріндегі ерекшеліктер соншалықты жақсы сақталған, меланосомалардың (пигмент жасушалары) құрылымын байқауға болады. Қазба меланосомаларының пішінін қазіргі құстардың меланосомаларымен салыстыру арқылы Anchiornis және Tupandactylus қауырсындарының түсі мен өрнегін анықтауға болады. Anchiornis-тің алдыңғы және артқы аяқтарында қара және ақ өрнекті қауырсындар болғаны анықталды, ал басында қызыл қоңыр түсті шоқысы болған. Бұл өрнек көптеген қазіргі құстардың түсіне ұқсас, олар қауырсын түсін әшекейлік және коммуникация үшін, соның ішінде жыныстық таңдау және жасыру үшін пайдаланады. Ұшудың пайда болуына дейін құс емес динозаврлар түрлері қазіргі құстар сияқты ұқсас функцияларға арналған қауырсын өрнектерін пайдаланған болуы мүмкін. Көп жағдайда құстардың (әсіресе еркектердің) физиологиялық жағдайы олардың қауырсындарының сапасымен көрсетіледі, және бұл (ұрғашылар) жұптасу таңдауында қолданылады. Сонымен қатар, әртүрлі Ornithomimus edmontonicus үлгілерін салыстырған кезде, ересектерде қанатқа ұқсас құрылым (ұзын қауырсындардан тұратын пеннибрахиум) болғаны анықталды, ал жас үлгілерде болмады. Бұл пеннибрахиумның екіншілік жыныстық белгі екенін және жыныстық функция атқаратынын көрсетеді.

The functional view on the evolution of feathers has traditionally focused on insulation, flight and display. Discoveries of non flying Late Cretaceous feathered dinosaurs in China, however, suggest that flight could not have been the original primary function as the feathers simply would not have been capable of providing any form of lift. There have been suggestions that feathers may have had their original function in thermoregulation, waterproofing, or even as sinks for metabolic wastes such as sulphur. Recent discoveries are argued to support a thermoregulatory function, at least in smaller dinosaurs. Some researchers even argue that thermoregulation arose from bristles on the face that were used as tactile sensors. While feathers have been suggested as having evolved from reptilian scales, there are numerous objections to that idea, and more recent explanations have arisen from the paradigm of evolutionary developmental biology. The coloration of feathers is believed to have evolved primarily in response to sexual selection. In fossil specimens of the paravian Anchiornis huxleyi and the pterosaur Tupandactylus imperator, the features are so well preserved that the melanosome (pigment cells) structure can be observed. By comparing the shape of the fossil melanosomes to melanosomes from extant birds, the color and pattern of the feathers on Anchiornis and Tupandactylus could be determined. Anchiornis was found to have black and white patterned feathers on the forelimbs and hindlimbs, with a reddish brown crest. This pattern is similar to the coloration of many extant bird species, which use plumage coloration for display and communication, including sexual selection and camouflage. It is likely that non avian dinosaur species utilized plumage patterns for similar functions as modern birds before the origin of flight. In many cases, the physiological condition of the birds (especially males) is indicated by the quality of their feathers, and this is used (by the females) in mate choice. Additionally, when comparing different Ornithomimus edmontonicus specimens, older individuals were found to have a pennibrachium (a wing like structure consisting of elongate feathers), while younger ones did not. This suggests that the pennibrachium was a secondary sex characteristic and likely had a sexual function.

Молекулалық эволюция

Қауырсынның дамуын анықтайтын бірнеше гендер табылды. Олар қауырсын эволюциясын түсінуге маңызды рөл атқарады. Мысалы, Sox2, Zic1, Grem1, Spry2 және Sox18 сияқты кейбір гендер, құс аяқтарында экспрессияланғанда немесе индукцияланғанда, таразыларды қауырсынға немесе қауырсынға ұқсас құрылымдарға айналдырады. Қауырсын мен таразы екі түрлі кератиннен тұрады және бұрын әр түрлі кератиннің әрбір тері құрылымына (қауырсын мен таразыға) тән деп есептелген. Алайда, қауырсын кератин американдық аллигатордың таразыларының дамуының бастапқы кезеңдерінде де кездеседі. Бұл кератин түрі, бұрын қауырсынға ғана тән деп саналған, аллигатордың эмбриологиялық дамуы кезінде өшіріледі, сондықтан ересек аллигаторлардың таразыларында табылмайды. Құстар мен крокодилдерде осы гомологты кератиннің болуы, оның ортақ атадан мұраға қалғанын көрсетеді. Бұл крокодилдердің таразылары, құстар мен динозаврлардың қауырсындары және птерозаврлардың пикнолибралары – барлығының да примитивті археозаврлардың тері құрылымдарының даму нәтижесі болуы мүмкін; қауырсындар мен пикнолибралар гомологты болуы мүмкін екенін ұсынады. 2011 жылы жүргізілген молекулалық талдаулар, қазіргі құстарда кездесетін қауырсынның β-кератиндерінің 143 миллион жыл бұрын бөліне бастағанын көрсетті, бұл Anchiornis қауырсынының қазіргі құстардағы β-кератиндерден жасалмағанын білдіреді. Алайда, Sinosauropteryx динозаврының қауырсындары мен басқа да қазбаларды зерттеу, инфрақызыл спектроскопия және күкірт рентген спектроскопиясын қолдану арқылы бета-парақ белоктарының іздерін анықтады. Кейбір қазба қауырсындарында альфа-белоктардың көп болуы, қазбалану процесінің нәтижесі екені анықталды, себебі бета-белок құрылымдары жылулық ыдырау кезінде оңай альфа-спиральдарға айналады. 2019 жылы ғалымдар қауырсын өндіруге жауапты гендердің археозаврлардың тамырында дамығанын анықтады, бұл қауырсынның ерте орнитодирандарда болғанын және бұл деректер қазбалық қалдықтармен сәйкес келеді.

Several genes have been found to determine feather development. They will be key to understand the evolution of feathers. For instance, some genes convert scales into feathers or feather like structures when expressed or induced in bird feet, such as the scale feather converters Sox2, Zic1, Grem1, Spry2, and Sox18. Feathers and scales are made up of two distinct forms of keratin, and it was long thought that each type of keratin was exclusive to each skin structure (feathers and scales). However, feather keratin is also present in the early stages of development of American alligator scales. This type of keratin, previously thought to be specific to feathers, is suppressed during embryological development of the alligator and so is not present in the scales of mature alligators. The presence of this homologous keratin in both birds and crocodilians indicates that it was inherited from a common ancestor. This may suggest that crocodilian scales, bird and dinosaur feathers, and pterosaur pycnofibres are all developmental expressions of the same primitive archosaur skin structures; suggesting that feathers and pycnofibers could be homologous. Molecular dating methods in 2011 show that the subfamily of feather β keratins found in extant birds started to diverge 143 million years ago, suggesting the pennaceous feathers of Anchiornis were not made of the feather β keratins present in extant birds. However, a study of fossil feathers from the dinosaur Sinosauropteryx and other fossils revealed traces of beta sheet proteins, using infrared spectroscopy and sulfur X ray spectroscopy. The presence of abundant alpha proteins in some fossil feathers was shown to be an artefact of the fossilization process, as beta protein structures are readily altered to alpha helices during thermal degradation. In 2019, scientists found that genes for the production of feathers evolved at the base of archosauria, supporting that feathers were present at early ornithodirans and is consistent with the fossil record.

Қауырсынды динозаврлар

Көптеген құс емес динозаврлардың дене мүшелерінде ұшуға қажетті емес қауырсындар болған. Қауырсыны немесе протоқауырсыны бар динозаврларға Педопенна даохугоуэнсис және Тираннозавр рекстен 60-70 миллион жыл бұрынғы Тираннозавр парадоксы жатады. Қауырсыны немесе протоқауырсыны бар динозаврлардың көпшілігі тероподтар, бірақ орнитохикалық динозаврлар Тианулонг пен Пситтакозаврдан қауырсынға ұқсас "жіп тәрізді тегіс құрылымдар" белгілі. Бұл құрылымдардың нақты табиғаты әлі зерттелуде. Дегенмен, осы екі орнитосхианда байқалған 1-ші сатыдағы қауырсындар (төмендегі Эволюциялық сатылар бөлімін қараңыз) әдемілік үшін қолданылған болуы мүмкін. Динозаврлардың ерте ата-бабаларында қабыршақтардың пайда болуы ықтимал. Бірақ бұл примитивті птерозаврлардың қабыршақты болғаны туралы болжамға негізделген. 2016 жылғы зерттеу Пситтакозаврдың құйрық қылшаларының пульпалық морфологиясын талдап, олардың қауырсынға ұқсас екенін, бірақ Конго тауығының басындағы қылшаларға, түркияның сақалына және мүйізді айқайлаушының басындағы тікенге де ұқсас екенін көрсетті. Палеонтолог Томас Холцтың максималды ықтималдығын қайта бағалауы динозаврлардың ата-бабаларында жіп тәрізді құрылымдардың болуы ықтимал екенін анықтады. 2010 жылы Concavenator corcovatus деп аталатын кархародонтозавридтің шыбық сүйегінде ремигалар табылды, бұл оның қолдарында қауырсынға ұқсас құрылымдары болуы мүмкін екенін көрсетеді. Алайда, Foth және басқалар. (2014) бұл жарияланыммен келіспейді, олар Concavenator-дың шыбық сүйегіндегі дөңгелектердің кейбір құстардың шыбық сүйегіндегі ремигалардан өзгеше, антеролатеральды орналасқандығына назар салады, олар оларды сүйек аралық байланыстарға арналған қосымшалар деп санайды. Бұл пікірді Куэста Фидальго және оның әріптестері жоққа шығарды, олар бұл дөңгелектердің шыбық сүйегіндегі орналасуы posterolateral екенін, бұл сүйек аралық байланыстардан ерекшеленеді екенін көрсетті. 1990 жылдардан бері Maniraptora кладында ондаған қауырсынды динозаврлар табылды, оған Avialae клады және құстардың соңғы ортақ ата-бабалары Oviraptorosauria және Deinonychosauria кіреді. 1998 жылы қауырсынды овираптозавр (Caudipteryx zoui) табылуы қауырсынның Avialae-ге ғана тән құрылым екендігі туралы түсінікке күмән келтірді. Қытайдың Ляонин провинциясындағы Исян формациясында жерленген C. zoui ерте креда кезеңінде өмір сүрген. Алдыңғы аяқтары мен құйрығындағы тегіс құрылымы рахис пен балық сүйегінің үлгісіне негізделген қауырсын ретінде қабылданды. Deinonychosauria кладында, қауырсынның әртүрлілігі Troodontidae және Dromaeosauridae тұқымдарында да байқалады. Рахис, барб және барбульдері бар тармақталған қауырсындар көптеген мүшелерде, соның ішінде Исян формациясында (124,6 млн жыл бұрын) табылған дромеозаврид Sinornithosaurus millenii-де табылды. Бұрын қауырсынның эволюциясында уақытша парадокс болды - құс сияқты жоғары дамыған ерекшеліктері бар тероподтар Археоптерикстен кейінірек пайда болды, бұл құстардың ұрпақтары ата-бабаларынан бұрын пайда болған дегенді білдірді. Алайда, 2009 жылы батыс Ляониндегі Тиаоджишан формациясында (160 млн жыл бұрын) Anchiornis huxleyi табылуы бұл парадоксты шешті. Археоптерикстен бұрын өмір сүрген Anchiornis қазіргі қауырсынды теропод ата-бабасының бар екенін дәлелдейді, бұл динозаврлардың құстарға ауысуына түсінік береді. Үлгіде алдыңғы аяқтар мен құйрықта үлкен қауырсын түтікшелері таралған, бұл қауырсын түтікшелері теропод эволюциясының ерте кезеңінде дененің қалған бөлігіне таралған дегенді білдіреді. Қауырсын тәрізді қауырсындардың дамуы бұрынғы жіп тәрізді қауырсындардың орнын алмастырмады. Жіп тәрізді қауырсындар қазіргі суға батып жүзетін құстардың қауырсындарында кездесетін өзгерістерімен бірге 80 миллион жылдық Альбертадан алынған қаңылтырдан табылған. 100 млн жыл бұрын өмір сүрген екі кішкентай қанат қаңылтырда сақталған, бұл кейбір құстардың ата-бабаларында қауырсын болғанын көрсетеді. Қанаттар, ықтимал, құс динозаврларының әртүрлі тобы - энантиорниттерге тиесілі. Мэтью Барон, Дэвид Б. Норман және Пол Барретттің (2017) ертедегі динозаврлардың үлкен филогенетикалық талдауынан Theropoda орнитосцелида кладындағы бауырлас топты құрайтын Ornithischia-ға жақын екендігі анықталды. Зерттеу сондай-ақ, егер тероподтар мен орнитосхиандардың қауырсынға ұқсас құрылымдары жалпы эволюциялық шығу тегі болса, онда қауырсындар орнитоскелидаларға ғана шектелген болуы мүмкін екенін көрсетті. Егер солай болса, онда қауырсынның пайда болуы, мүмкін, Орта триас кезінде болған, бірақ бұл туралы келіспеушіліктер бар. Үлкен сауроподтар мен анкилозаврларда қауырсынның болмауы геномдық регуляторлардың қауырсынды басуынан болуы мүмкін.

Several non avian dinosaurs had feathers on their limbs that would not have functioned for flight. Dinosaurs that had feathers or protofeathers include Pedopenna daohugouensis and Dilong paradoxus, a tyrannosauroid which is 60 to 70 million years older than Tyrannosaurus rex. The majority of dinosaurs known to have had feathers or protofeathers are theropods, however featherlike "filamentous integumentary structures" are also known from the ornithischian dinosaurs Tianyulong and Psittacosaurus. The exact nature of these structures is still under study. However, it is believed that the stage 1 feathers (see Evolutionary stages section below) such as those seen in these two ornithischians likely functioned in display. The likelihood of scales evolving on early dinosaur ancestors are high. However, this was by assuming that primitive pterosaurs were scaly. A 2016 study analyzes the pulp morphology of the tail bristles of Psittacosaurus and finds they are similar to feathers but notes that they are also similar to the bristles on the head of the Congo peafowl, the beard of the turkey, and the spine on the head of the horned screamer. A reestimation of maximum likelihoods by paleontologist Thomas Holtz finds that filaments were more likely to be the ancestral state of dinosaurs. In 2010, a carcharodontosaurid named Concavenator corcovatus was found to have remiges on the ulna suggesting it might have had quill like structures on the ams. However, Foth et al. 2014 disagress with the publication where they point out that the bumps on the ulna of Concavenator are on the anterolateral which is unlike remiges which are in a posterolateral on the ulna of some birds, they consider it more likely that these are attachments for interosseous ligaments. This was refuted by Cuesta Fidalgo and her colleagues, they pointed out that these bumps on the ulna are posterolateral which is unlike that of interosseous ligaments. Since the 1990s, dozens of feathered dinosaurs have been discovered in the clade Maniraptora, which includes the clade Avialae and the recent common ancestors of birds, Oviraptorosauria and Deinonychosauria. In 1998, the discovery of a feathered oviraptorosaurian, Caudipteryx zoui, challenged the notion of feathers as a structure exclusive to Avialae. Buried in the Yixian Formation in Liaoning, China, C. zoui lived during the Early Cretaceous Period. Present on the forelimbs and tails, their integumentary structure has been accepted as pennaceous vaned feathers based on the rachis and herringbone pattern of the barbs. In the clade Deinonychosauria, the continued divergence of feathers is also apparent in the families Troodontidae and Dromaeosauridae. Branched feathers with rachis, barbs, and barbules were discovered in many members including Sinornithosaurus millenii, a dromaeosaurid found in the Yixian formation (124.6 MYA). Previously, a temporal paradox existed in the evolution of feathers—theropods with highly derived bird like characteristics occurred at a later time than Archaeopteryx—suggesting that the descendants of birds arose before the ancestor. However, the discovery of Anchiornis huxleyi in the Late Jurassic Tiaojishan Formation (160 MYA) in western Liaoning in 2009
resolved this paradox. By predating Archaeopteryx, Anchiornis proves the existence of a modernly feathered theropod ancestor, providing insight into the dinosaur bird transition. The specimen shows distribution of large pennaceous feathers on the forelimbs and tail, implying that pennaceous feathers spread to the rest of the body at an earlier stage in theropod evolution. The development of pennaceous feathers did not replace earlier filamentous feathers. Filamentous feathers are preserved alongside modern looking flight feathers – including some with modifications found in the feathers of extant diving birds – in 80 million year old amber from Alberta. Two small wings trapped in amber dating to 100 mya show plumage existed in some bird predecessors. The wings most probably belonged to enantiornithes, a diverse group of avian dinosaurs. A large phylogenetic analysis of early dinosaurs by Matthew Baron, David B. Norman and Paul Barrett (2017) found that Theropoda is actually more closely related to Ornithischia, to which it formed the sister group within the clade Ornithoscelida. The study also suggested that if the feather like structures of theropods and ornithischians are of common evolutionary origin then it would be possible that feathers were restricted to Ornithoscelida. If so, then the origin of feathers would have likely occurred as early as the Middle Triassic, though this has been disagreed upon. The lack of feathers present in large sauropods and ankylosaurs could be that feathers were suppressed by genomic regulators.