Введение

Споры у эукариотов. Единица размножения, приспособленная для рассеивания и выживания в неблагоприятных условиях.

В биологии спора – это единица полового (у грибов) или бесполого размножения, которая может быть приспособлена для рассеивания и выживания, часто в течение длительного времени, в неблагоприятных условиях. Споры являются частью жизненных циклов многих растений, водорослей, грибов и простейших. Считается, что они появились уже в середине-позднем ордовикском периоде как адаптация ранних наземных растений. Бактериальные споры не являются частью полового цикла, но представляют собой устойчивые структуры, используемые для выживания в неблагоприятных условиях. Споры миксозоев высвобождают амебоидные инфекционные зародыши ("амебулы") в своих хозяев для паразитарного заражения, но также размножаются внутри хозяев посредством слияния двух ядер внутри плазмодия, который развивается из амебулы. У растений споры обычно гаплоидны и одноклеточны и образуются в спорангии диплоидного спорофита посредством мейоза. В некоторых редких случаях диплоидные споры также образуются у некоторых водорослей или грибов. В благоприятных условиях спора может развиться в новый организм посредством митотического деления, образуя многоклеточный гаметофит, который в конечном итоге производит гаметы. Две гаметы сливаются, образуя зиготу, которая развивается в новый спорофит. Этот цикл известен как смена поколений. Споры семенных растений образуются внутри, а мегаспоры (образующиеся внутри семязачатков) и микроспоры участвуют в формировании более сложных структур, которые составляют распространяемые единицы – семена и пыльцевые зерна.

Определение

Термин «спора» происходит от древнегреческого слова σπορά (spora), означающего «семя, посев», связанного с σπόρος (sporos) – «посев» и σπείρειν (speirein) – «сеять». В обыденном понимании, отличие между «спорой» и «гаметой» заключается в том, что спора прорастает и развивается в споролинг, тогда как гамете необходимо соединиться с другой гаметой для образования зиготы, прежде чем произойдет дальнейшее развитие. Главное различие между спорами и семенами как единицами расселения состоит в том, что споры одноклеточные, являясь первой клеткой гаметофита, в то время как семена содержат в себе развивающийся эмбрион (многоклеточный спорофит следующего поколения), образованный в результате слияния мужской гаметы из пыльцевой трубки с женской гаметой, сформированной мегагаметофитом внутри семязачатка. Споры прорастают, давая начало гаплоидным гаметофитам, а семена прорастают, давая начало диплоидным спорофитам.

Растения

Споры сосудистых растений всегда гаплоидны. Сосудистые растения либо гомоспористые (или изоспористые), либо гетероспористые. Гомоспористые растения производят споры одного размера и типа. Гетероспористые растения, такие как семенные растения, селагинеллы, пилолы и папоротники порядка Salviniales, производят споры двух разных размеров: большая спора (мегаспора) фактически выполняет функцию "женской" споры, а меньшая (микроспора) – "мужской". Обычно такие растения формируют два типа спор в отдельных спорангиях: мегаспорангий, производящий мегаспоры, или микроспорангий, производящий микроспоры. У цветковых растений эти спорангии находятся соответственно в завязи и тычинках.

Грибки

Грибы обычно образуют споры при половом и бесполом размножении. Споры обычно гаплоидны и развиваются во взрослые гаплоидные организмы посредством митотического деления клеток (урединиоспоры и телиоспоры у ржавчинных грибов являются дикариотическими). Дикариотические клетки образуются в результате слияния двух гаплоидных гамет. Среди спорогенных дикариотических клеток происходит кариогамия (слияние двух гаплоидных ядер) с образованием диплоидной клетки. Диплоидные клетки подвергаются мейозу для образования гаплоидных спор.

Внешняя анатомия

При высоком увеличении споры часто имеют сложные узоры или орнаменты на своей внешней поверхности. Для описания особенностей этих узоров разработана специализированная терминология. Некоторые отметины представляют собой апертуры – места, где прочная внешняя оболочка споры может быть пробита при прорастании. Споры можно классифицировать по расположению и числу этих отметин и апертур. Споры алеты не имеют линий. У монолетных спор на споре имеется одна узкая линия (лаэсура), указывающая на предшествующий контакт двух спор, которые впоследствии разделились.

Споры тетрад и трилетов

Закрытые оболочкой тетрады спор считаются самым ранним свидетельством жизни растений на суше, датируемым серединой ордовика (ранним лланвиром, ~), периодом, из которого пока не обнаружены макроокаменелости. Отдельные трилетные споры, похожие на споры современных криптогамных растений, впервые появляются в палеонтологической летописи в конце ордовикского периода.

Рассеивание

В грибах как бесполые, так и половые споры или спорангиоспоры многих видов активно распространяются путем насильственного выброса из их репродуктивных структур. Этот выброс обеспечивает выход спор из репродуктивных структур, а также их перенос по воздуху на большие расстояния. Многие грибы обладают специализированными механическими и физиологическими механизмами, а также структурами поверхности спор, такими как гидрофобины, для осуществления выброса. Эти механизмы включают, например, принудительный выброс аскоспор, обусловленный строением аскуса, и накопление осмолитов в жидкости аскуса, приводящее к взрывному высвобождению аскоспор в воздух. Насильственный выброс одиночных спор, называемых баллистоспорами, включает образование небольшой капли воды (капли Буллера), которая при контакте со спорой вызывает ее метание с начальным ускорением более 10 000 g. Другие грибы используют альтернативные механизмы высвобождения спор, такие как внешние механические силы, как, например, у дождевиков. Привлечение насекомых, таких как мухи, к плодовым телам благодаря их яркой окраске и гнилостному запаху для распространения грибковых спор – еще одна стратегия, наиболее ярко выраженная у вонючих рогов. У обыкновенного рогокопчика (Atrichum undulatum) вибрация спорофита является важным механизмом высвобождения спор. В случае растений, рассеивающих споры, таких как папоротники, ветровое распространение очень легких спор обеспечивает высокую способность к расселению. Кроме того, споры менее подвержены поеданию животными, чем семена, поскольку почти не содержат питательных запасов; однако они более уязвимы для поедания грибами и бактериями. Их главное преимущество заключается в том, что из всех форм потомства для производства спор требуется наименьшее количество энергии и материалов. У пикемосса Selaginella lepidophylla расселение частично достигается за счет необычного типа диаспоры – перекати-поля.

Происхождение

Споры были обнаружены в микроокаменелостях, датируемых серединой-поздним ордовикским периодом. Две гипотезы относительно изначальных функций спор связаны с вопросом о том, появились ли они до или после наземных растений. Наиболее изученная гипотеза предполагает, что споры были адаптацией ранних наземных растений, таких как эмбриофиты, позволявшей им легко распространяться, адаптируясь к наземной среде. Это особенно подтверждается наличием толстой оболочки у криптоспор. Эта оболочка защищала бы потенциальное потомство от новых для них погодных условий. Независимо от того, возникли споры до или после наземных растений, их изучение оказалось полезным для палеонтологии и филогенетики растений. Споры, найденные в микроокаменелостях, также известные как криптоспоры, хорошо сохранились благодаря среде, в которой они находились, а также их обилию и широкому распространению в соответствующие периоды времени. Эти микроокаменелости особенно ценны при изучении ранних периодов истории Земли, поскольку макроокаменелости растений редки и плохо сохранились. Как криптоспоры, так и современные споры демонстрируют разнообразие морфологии, которое может указывать на возможные условия окружающей среды в ранние периоды существования Земли и эволюционные связи между видами растений.