Кіріспе

Эукариоттардағы споралар
Қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларында таралуға және тірі қалуға бейімделген көбею бірлігі

Биологияда спора – бұл жыныстық (саңырауқұлақтарда) немесе жыныссыз көбеюдің бірлігі, ол қолайсыз жағдайларда таралуға және тірі қалуға, көбінесе ұзақ мерзімге бейімделген. Споралар көптеген өсімдіктердің, балдырлардың, саңырауқұлақтардың және қарапайымды организмдердің тіршілік циклінің бір бөлігін құрайды. Олар ертедегі құрлықтағы өсімдіктердің бейімделуі ретінде Ордовик кезеңінің ортасы мен соңында пайда болған деп есептеледі. Бактериялық споралар жыныстық циклдың бөлігі емес, бірақ олар қолайсыз жағдайларда тірі қалу үшін қолданылатын төзімді құрылымдар болып табылады. Миксозоидтардың споралары паразиттік инфекция үшін иелеріне амебоидты инфекциялық микробтарды ("амебулаларды") шығарады, сонымен қатар плазмодиум ішіндегі екі ядроның қосылуы арқылы иелерінің ішінде көбейеді, ол амебуладан дамиды. Өсімдіктерде споралар әдетте гаплоидты және бір жасушалы болып келеді және диплоидты спорофиттің спорангийында мейоз арқылы түзіледі. Кейбір сирек жағдайларда кейбір балдырларда немесе саңырауқұлақтарда диплоидты споралар да түзіледі. Қоршаған ортаның қолайлы жағдайында спора митоздық бөліну арқылы жаңа организмге айналып, көп жасушалы гаметофит құрайды, ол ақырында гаметалар өндіреді. Екі гамета бірігіп зигота түзеді, ол жаңа спорофитке айналады. Бұл цикл ұрпақ алмасуы деп аталады. Тұқымдық өсімдіктердің споралары ішкі ортада түзіледі, ал мегаспоралар (овулалар ішінде түзіледі) және микроспоралар тұқымдар мен тозаң түйіршіктерін құрайтын күрделі құрылымдардың қалыптасуына қатысады.

Анықтама

Спора термині ежелгі грек сөзі σπορά спорадан шыққан, яғни "тұқым, себу" деген мағынаны білдіреді, бұл σπόρος спорos, "себу" және σπείρειν спейрейн, "сеу" сөздерімен байланысты. Күнделікті тілде "спора" мен "гамета" арасындағы айырмашылық мынада: спора өніп, споралы организмге (споралинг) айналады, ал гамета одан әрі даму үшін екінші гаметамен бірігіп зигота құрауы керек. Споралар мен тұқымдардың таралу бірліктері ретіндегі басты айырмашылық – споралар бір жасушалы, гаметофиттің алғашқы жасушасы болса, тұқымдардың ішінде дамитын эмбрион (келесі буынның көпжасушалы спорофиті) болады, ол тозаң құбыршасының еркек гаметасының жұмыртқалық қуыстағы мегагаметофит құрайтын әйел гаметасымен бірігуінен пайда болады. Споралар гаплоидты гаметофиттерге, ал тұқымдар диплоидты спорофиттерге айналады.

Өсімдіктер

Тамырлы өсімдіктердің споралары әрқашан гаплоидты болады. Тамырлы өсімдіктер гомоспоралы (немесе изоспоралы) немесе гетероспоралы болып табылады. Гомоспоралы өсімдіктер бірдей өлшемдегі және типтегі спораларды жасайды. Гетероспоралы өсімдіктер, мысалы, тұқымдық өсімдіктер, шпікемостар, квиллворттар және сальвиниельдер қатарына жататын папоротниктер екі түрлі өлшемдегі спораларды жасайды: ірі спора (мегаспора) «әйел» спорасының қызметін атқарады, ал кіші спора (микроспора) «еркек» спорасының қызметін атқарады. Мұндай өсімдіктер әдетте екі түрлі спораны жеке спорангиялардың ішінде жасайды, яғни мегаспораларды өндіретін мегаспорангиумды немесе микроспораларды өндіретін микроспорангиумды. Гүлді өсімдіктерде бұл спорангиялар тиісінше тостағанша мен тоқпаншада орналасады.

Саңырауқұлақтар

Саңырауқұлақтар жыныстық және жыныстық емес көбею кезінде споралар түзеді. Споралар көбінесе гаплоидты болып келеді және митоздық бөліну арқылы жетілген гаплоидты жеке тұлғаларға өседі (тотықтың Урединиоспорлары мен Телиоспорлары дикариотты болып табылады). Дикариотты жасушалар екі гаплоидты гамета жасушасының қосылуынан пайда болады. Спорогенді дикариотты жасушалардың арасында кариогамия (екі гаплоидты ядроның қосылуы) жүзеге асып, диплоидты жасуша түзеді. Диплоидты жасушалар мейозға түсіп, гаплоидты споралар құрайды.

Сыртқы анатомия

Жоғары үлкейту кезінде споралардың сыртқы бетінде күрделі өрнектер немесе әшекейлер кездеседі. Мұндай өрнектердің ерекшеліктерін сипаттау үшін арнайы терминология жасалған. Кейбір белгілер апертураларды, яғни спораның өскіндікке жеткен кездегі қалың сыртқы қабығының тесілуіне мүмкіндік беретін жерлерді көрсетеді. Спораларды осы белгілер мен апертуралардың саны мен орналасуына қарай жіктеуге болады. Алет спораларында ешқандай сызықтар болмайды. Монолет спораларында спорада бір ғана тар сызық (лаэсура) болады, ол екі спораның бір кезде байланысып, кейін бөлінгенін көрсетеді.

Споралық тетрадалар және трилеттер споралары

Қаптамаға жабық спора тетрадалары құрлықтағы өсімдік өмірінің ең ерте дәлелі ретінде қарастырылады, олардың жасы Ордовик ортасымен (алғашқы Ланвирн, ~) дау келеді – әзірге макрофоссилдер табылмайтын кезең. Қазіргі криптогамиялық өсімдіктерге ұқсас жеке трилет споралары Ордовик кезеңінің соңындағы палеонтологиялық жазбаларда алғаш рет пайда болды.

Тарату

Саңырауқұлақтарда көптеген саңырауқұлақ түрлерінің жыныстық және жыныссыз споралары немесе спорангиоспоралары көбею құрылымдарынан күшпен шығарылу арқылы белсенді таралады. Бұл шығару споралардың көбею құрылымдарынан шығуына және ауа арқылы ұзақ қашықтыққа таралуына мүмкіндік береді. Көптеген саңырауқұлақтар спораларды шығару үшін арнайы механикалық және физиологиялық механизмдерге, сондай-ақ гидрофобиндер сияқты спора беткі құрылымдарына ие. Бұл механизмдерге, мысалы, аскосфордың құрылымы арқасында аскоспоралардың күштеп шығарылуы және аскосфор сұйықтығында осмолиттердің жиналуы жатады, бұл аскоспоралардың жарылыспен ауаға таралуына әкеледі. Баллистоспоралар деп аталатын жеке споралардың күштеп шығарылуында су тамшысы (Буллер тамшысы) пайда болады, ол спорамен жанасқанда 10,000 г-тан жоғары бастапқы үдеумен оның лақтырылып шығуына себеп болады. Басқа саңырауқұлақтар спораларды тарату үшін сыртқы механикалық күштер сияқты баламалы механизмдерге сенеді, мысалы, пуфболдар. Саңырауқұлақ спораларын тарату үшін, олардың жарқын түсі мен шіріген иісі арқасында, шыбын сияқты жәндіктерді жемісдену құрылымдарына тарту – тағы бір стратегия, оны ең көп жыртырауқұлақтар пайдаланады. Жалпы тегіс қақпақ мохында (Atrichum undulatum) спорофиттің дірілдеуі спораларды таратудың маңызды механизмі болып табылады. Спораларды шығаратын тамырлы өсімдіктерде, мысалы, папоротниктерде, өте жеңіл споралардың желмен таралуы тарату үшін үлкен мүмкіндіктер береді. Сондай-ақ, споралар тұқымдарға қарағанда жануарлардың жемтігіне аз ұшырайды, себебі оларда дерлік қоректік резерв жоқ, бірақ олар саңырауқұлақтар мен бактериялардың жемтігіне көбірек ұшырайды. Олардың басты артықшылығы – барлық ұрпақ түрлерінің ішінде спораларды өндіру үшін ең аз энергия мен материал қажет. Selaginella lepidophylla тікенді мохында таралудың бір бөлігі ерекше диаспора түрі – құрма арқылы жүзеге асырылады.

Шығу тегі

Споралар ордовик дәуірінің ортасы мен соңына жататын микрофоссилдерде табылды. Споралардың екі болжамды бастапқы функциясы олардың құрлықтағы өсімдіктерге дейін немесе кейін пайда болғандығымен байланысты. Көп зерттелген гипотеза – споралар, мысалы, эмбриофиттер сияқты ертедегі құрлық өсімдіктерінің судан тыс ортаға бейімделуінің нәтижесінде пайда болды, бұл өсімдіктерге оңай таралуға мүмкіндік берді. Бұл, әсіресе, криптоспоралардағы қалың спора қабырғасының байқалуымен нақтыланады. Бұл спора қабырғалары болашақ ұрпақты жаңа климаттық жағдайлардан қорғаған болар. Споралар құрлықтағы өсімдіктерге дейін немесе кейін пайда болғандығына қарамастан, олар палеонтология және өсімдік филогенетикасы сияқты салалардағы зерттеулерге үлкен үлес қосты. Микрофоссилдерде табылған споралар, сондай-ақ криптоспоралар деп аталатын бұл споралар, олардың орналасқан тұрақты материалдарының және сол кезде кең таралғандығының арқасында жақсы сақталған. Бұл микрофоссилдер Жердің ерте кезеңдерін зерттеуде өсімдіктер сияқты макрофоссилдердің сирек кездесуіне және нашар сақталуына байланысты ерекше пайдалы. Криптоспоралар да, қазіргі споралар да Жердің ерте кезеңдеріндегі мүмкін болған қоршаған орта жағдайларын және өсімдік түрлерінің эволюциялық байланыстарын көрсететін әртүрлі морфологиялық ерекшеліктерге ие.