Введение
Размножение без полового процесса
Бесполое размножение – это тип размножения, который не включает слияние гамет или изменение числа хромосом. Потомство, возникающее при бесполом размножении у одноклеточных или многоклеточных организмов, наследует полный набор генов от единственного родителя, и, таким образом, новообразованный организм генетически и физически схож с родителем или является его точной копией (клоном). Бесполое размножение является основным способом размножения для одноклеточных организмов, таких как археи и бактерии. Многие эукариотические организмы, включая растения, животных и грибы, также способны к бесполому размножению. У позвоночных наиболее распространенной формой бесполого размножения является партеногенез, который обычно используется как альтернатива половому размножению в условиях ограниченных возможностей для размножения. Комодские вараны и некоторые виды варанов могут размножаться бесполым путем. В то время как все прокариоты размножаются без образования и слияния гамет, механизмы горизонтального переноса генов, такие как конъюгация, трансформация и трансдукция, можно сравнить с половым размножением в плане генетической рекомбинации, происходящей в мейозе.
Расщепление
Прокариоты (археи и бактерии) размножаются бесполым путем посредством бинарного деления, при котором родительская клетка делится на две, образуя две генетически идентичные дочерние клетки. Эукариоты (такие как протисты и одноклеточные грибы) могут размножаться функционально аналогичным образом путем митоза; большинство из них также способны к половому размножению. Многократное деление на клеточном уровне происходит у многих протистов, например, споровиков и водорослей. Ядро родительской клетки делится несколько раз посредством митоза, образуя несколько ядер. Затем цитоплазма разделяется, формируя множество дочерних клеток. У апикомплекс многократное деление, или шизогония, проявляется в виде мерогонии, спорогонии или гаметогении. Мерогония приводит к образованию мерозоитов – множественных дочерних клеток, возникающих внутри одной клеточной мембраны, спорогония – к спорозоитам, а гаметогения – к микрогаметам.
Бутоны
Некоторые клетки делятся почкованием (например, пекарские дрожжи), в результате чего образуются "материнская" и "дочерняя" клетки, которые изначально меньше родительской. Почкование также известно на многоклеточном уровне; примером животного является гидра, которая размножается почкованием. Почки растут в полноценные особи, которые в конечном итоге отделяются от родительского организма. Внутреннее почкование – это процесс бесполого размножения, благоприятный для паразитов, таких как Toxoplasma gondii. Он включает необычный процесс, в котором внутри материнской клетки образуются две (эндодиогенез) или более (эндополигенез) дочерних клеток, которые затем потребляются потомством перед их разделением. Также почкование (внешнее или внутреннее) происходит у некоторых червей, таких как Taenia или Echinococcus; эти черви производят кисты, а затем производят (инвагинированный или эвагинированный) протосколекс почкованием.
Вегетативное размножение
Вегетативное размножение – это тип бесполого размножения, встречающийся у растений, при котором новые особи формируются без образования семян или спор и, следовательно, без синггамии или мейоза. Примеры вегетативного размножения включают формирование миниатюрных растений, называемых дочерними растениями, на специализированных листьях, например, у каланхоэ (Bryophyllum daigremontianum), а многие размножаются с помощью корневищ или побегов (например, у клубники). Некоторые растения размножаются, образуя луковицы или клубни, например, луковицы тюльпанов и клубни георгинов. Во всех этих случаях все особи являются клонами, и клональная популяция может занимать значительную территорию.
Формирование споры
Многие многоклеточные организмы производят споры в течение своего биологического жизненного цикла в процессе, называемом спорогенезом. Исключение составляют животные и некоторые протисты, у которых мейоз сразу же сопровождается оплодотворением. Растения и многие водоросли, напротив, подвергаются спорическому мейозу, при котором мейоз приводит к образованию гаплоидных спор, а не гамет. Эти споры растут в многоклеточные особи, называемые гаметофитами, без события оплодотворения. Эти гаплоидные особи производят гаметы посредством митоза. Таким образом, мейоз и образование гамет происходят в отдельных многоклеточных поколениях или "фазах" жизненного цикла, называемых чередованием поколений. Поскольку половое размножение часто определяется более узко как слияние гамет (оплодотворение), образование спор у спорофитов растений и водорослей может рассматриваться как форма бесполого размножения (агамогенез), несмотря на то, что оно является результатом мейоза и сопровождается снижением плоидности. Однако оба события – образование спор и оплодотворение – необходимы для завершения полового размножения в жизненном цикле растений. Грибы и некоторые водоросли также могут использовать истинное бесполое образование спор, которое включает митоз, приводящий к образованию репродуктивных клеток, называемых митоспорами, которые развиваются в новый организм после рассеивания. Этот способ размножения встречается, например, у конидиальных грибов и красных водорослей Polysiphonia и включает спорогенез без мейоза. Следовательно, число хромосом в споровой клетке такое же, как и у родительской особи, производящей споры. Однако митотический спорогенез является исключением, и большинство спор, например, у растений и многих водорослей, образуются посредством мейоза.
Фрагментация
Фрагментация – это форма бесполого размножения, при которой новый организм развивается из фрагмента родительского организма. Каждый фрагмент превращается в зрелую, полноценную особь. Фрагментация встречается у многих организмов. К животным, размножающимся бесполым путем, относятся планарии, многие кольчатые черви, включая полихет и некоторые олигохеты, турбеллярии и морские звезды. Многие грибы и растения размножаются бесполым путем. У некоторых растений имеются специализированные структуры для размножения посредством фрагментации, такие как геммы у мхов и печеночников. Большинство лишайников, представляющих собой симбиотическое объединение гриба и фотосинтезирующих водорослей или цианобактерий, размножаются фрагментацией, чтобы обеспечить наличие обоих симбионтов в новых организмах. Эти фрагменты могут быть в виде соредий – пылевидных частиц, состоящих из грибных гиф, оплетающих клетки фотобионтов. Клональная фрагментация у многоклеточных или колониальных организмов – это форма бесполого размножения или клонирования, при которой организм расщепляется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов развивается в зрелую, полноценную особь, являющуюся клоном исходного организма. У иглокожих этот способ размножения обычно называют фиссипарностью. Вследствие множества экологических и эпигенетических различий клоны, происходящие от одного предка, могут фактически отличаться генетически и эпигенетически.
Агамогенез
Агамогенез – это любая форма размножения, не требующая участия мужской гаметы. Примерами служат партеногенез и апомиксис.
Партеногенез
Партеногенез — это форма агамогенеза, при которой неоплодотворенная яйцеклетка развивается в новый организм. Он задокументирован у более чем 2000 видов. Партеногенез встречается в дикой природе у многих беспозвоночных (например, дафний, коловраток, тлей, насекомых-палочников, некоторых муравьев, пчел и наездников) и позвоночных (в основном рептилий, амфибий и рыб). Он также был зарегистрирован у домашних птиц и у генетически измененных лабораторных мышей. Растения также могут размножаться партеногенетически посредством процесса, называемого апомиксисом. Однако многие рассматривают этот процесс не как самостоятельный способ размножения, а как нарушение механизмов полового размножения. Партеногенетические организмы можно разделить на две основные категории: факультативные и облигатные.
Факультативный партеногенез
При факультативном партеногенезе самки могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Гетерогония – это форма факультативного партеногенеза, при которой самки чередуют половое и бесполое размножение через регулярные интервалы (см. Чередование между половым и бесполым размножением). Тли – одна из групп организмов, использующих этот тип размножения. Они используют бесполое размножение для быстрого размножения и создания крылатых потомков, способных колонизировать новые растения, а осенью размножаются половым путем, откладывая яйца для следующего сезона. Однако некоторые виды тлей являются облигатными партеногенетиками.
Обязательный партеногенез
При обязательном партеногенезе самки размножаются исключительно бесполым путем. Гиногенез – это форма обязательного партеногенеза, при которой сперматозоид используется для инициации размножения. Однако гены сперматозоида не включаются в геном яйцеклетки. Наиболее известный пример – моллинезия амазонская. Поскольку они являются облигатными партеногенетическими формами, в их виде самцов нет, поэтому им необходимы самцы близкородственного вида (моллинезия-парусник) для оплодотворения.
Апомиксис и эмбриональная структура
Апомиксис у растений – это образование нового спорофита без оплодотворения. Он важен для папоротников и цветковых растений, но очень редко встречается у других семенных растений. У цветковых растений термин "апомиксис" в настоящее время чаще всего используется для обозначения агамоспермии – образования семян без оплодотворения, хотя ранее он применялся и к вегетативному размножению. Примером апомиктического растения является триплоидный европейский одуванчик. Апомиксис протекает в основном в двух формах: при гаметофитическом апомиксисе эмбрион развивается из неоплодотворенной яйцеклетки внутри диплоидного зародышевого мешка, образовавшегося без завершения мейоза. При эмбрионизации нуцеллуса эмбрион формируется из диплоидной ткани нуцеллуса, окружающей зародышевый мешок. Эмбрионизация нуцеллуса наблюдается в некоторых семенах цитрусовых. В редких случаях может происходить апомиксис по мужскому типу, например, у сахарского кипариса Cupressus dupreziana, где генетический материал эмбриона происходит исключительно из пыльцы.
Смена между половым и бесполым размножением
Некоторые виды могут чередовать половые и бесполые стратегии размножения, способность, известная как гетерогамия, в зависимости от множества условий. Чередование наблюдается у нескольких видов коловраток (циклический партеногенез, например, у видов Brachionus) и у некоторых видов насекомых. Одним из примеров являются тли, способные к гетерогонии. В этой системе самки рождаются беременными и производят исключительно самок. Этот цикл позволяет им очень быстро размножаться. Однако большинство видов размножается половым путем раз в год. Этот переход запускается изменениями в окружающей среде осенью и вызывает развитие яиц у самок вместо эмбрионов. Этот динамичный цикл размножения позволяет им производить специализированное потомство, демонстрирующее полифенизм – тип полиморфизма, при котором различные фенотипы эволюционировали для выполнения конкретных задач. Гифы обыкновенной плесени (Rhizopus) способны производить как митотические, так и мейотические споры. Многие водоросли также переключаются между половым и бесполым размножением. Ряд растений использует как половые, так и бесполые способы для создания новых растений, при этом некоторые виды изменяют основной способ размножения с полового на бесполый в зависимости от меняющихся условий окружающей среды.
Наследственность у бесполых видов
У ротифера Brachionus calyciflorus бесполое размножение (облигатный партеногенез) может передаваться по наследству рецессивным аллелем, что приводит к утрате полового размножения у гомозиготных особей. Наследование бесполого размножения одним рецессивным локусом также было обнаружено у паразитоидной осы Lysiphlebus fabarum.
Примеры на животных
Бесполое размножение встречается почти у половины типов животных. Партеногенез наблюдается у акулы-молота и чернопёрой акулы. В обоих случаях акулы достигли половой зрелости в неволе в отсутствие самцов, и в обоих случаях потомство оказалось генетически идентичным материнским организмам. Виптейл из Нью-Мексико – ещё один пример. Некоторые рептилии используют ZW-систему определения пола, которая приводит к появлению самцов (с хромосомами ZZ) или самок (с хромосомами ZW или WW). До 2010 года считалось, что ZW-система, используемая рептилиями, не способна производить жизнеспособное потомство с хромосомами WW, но была обнаружена самка сетчатого питона (ZW), которая произвела жизнеспособное потомство самок с хромосомами WW. Эта самка питона могла выбрать любое количество самцов (и успешно делала это в прошлом), но в данном случае она размножалась бесполым путем, создав 22 самки с хромосомами WW. Полиэмбриональность – широко распространенная форма бесполого размножения у животных, при которой оплодотворенная яйцеклетка или более поздняя стадия эмбрионального развития делится, образуя генетически идентичные клоны. У животных это явление наиболее изучено на паразитических перепончатокрылых. У девятипоясных броненосцев этот процесс является обязательным и обычно приводит к рождению генетически идентичных четвероногих детенышей. У других млекопитающих монозиготное двойнячество не имеет очевидной генетической основы, хотя и встречается довольно часто. В мире сегодня насчитывается не менее 10 миллионов идентичных человеческих близнецов и тройняшек. Бделлоидные ротиферы размножаются исключительно бесполым путем, и все особи класса Bdelloidea – самки. Асексуальность эволюционировала у этих животных миллионы лет назад и сохраняется до сих пор. Есть данные, свидетельствующие о том, что бесполое размножение позволило этим животным развивать новые белки благодаря эффекту Меселсона, что повысило их выживаемость в периоды обезвоживания. Бделлоидные ротиферы обладают чрезвычайной устойчивостью к повреждениям, вызванным ионизирующим излучением, благодаря тем же адаптациям, сохраняющим ДНК, которые используются для выживания в состоянии покоя. Эти адаптации включают в себя чрезвычайно эффективный механизм восстановления разрывов двойной спирали ДНК. Этот механизм восстановления был изучен на двух видах Bdelloidea, Adineta vaga, и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК внутри каждого вида. Молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том, что несколько видов палочников рода Timema использовали исключительно бесполое (партеногенетическое) размножение в течение миллионов лет – самый длительный известный период для любого насекомого. Аналогичные данные позволяют предположить, что вид клещей Oppiella nova, возможно, размножался исключительно бесполым путем в течение миллионов лет. У трипсов рода Aptinothrips наблюдалось несколько переходов к асексуальности, вероятно, по разным причинам.
Адаптационное значение бесполого размножения
Полное отсутствие полового размножения относительно редко встречается среди многоклеточных организмов, особенно животных. До конца не ясно, почему способность к половому размножению так широко распространена среди них. Современные гипотезы предполагают, что бесполое размножение может давать краткосрочные преимущества, когда важен быстрый рост популяции или в стабильных условиях, в то время как половое размножение обеспечивает общую выгоду, позволяя более быстро создавать генетическое разнообразие и адаптироваться к меняющимся условиям среды. Ограничения развития могут объяснять, почему немногие животные полностью отказались от полового размножения на протяжении своего жизненного цикла. Практически все формы бесполого размножения сохраняют мейоз либо в измененном виде, либо как альтернативный путь. Факультативно апомиктические растения повышают частоту полового размножения по отношению к апомиксису после абиотического стресса.