Чередование поколений у растений и водорослей

Введение

Репродуктивный цикл растений и водорослей

Смена поколений (также известная как метагенез или гетерогенез) является преобладающим типом жизненного цикла у растений и водорослей. У растений обе фазы многоклеточные: гаплоидная половая фаза – гаметофит – чередуется с диплоидной бесполой фазой – спорофит. Зрелый спорофит производит гаплоидные споры посредством мейоза, процесса, уменьшающего число хромосом вдвое, с двух наборов до одного. Полученные гаплоидные споры прорастают и развиваются в многоклеточные гаплоидные гаметофиты. По достижении зрелости гаметофит производит гаметы путем митоза, обычного процесса деления клеток у эукариот, который сохраняет исходное число хромосом. Две гаплоидные гаметы (происходящие от разных организмов одного вида или от одного и того же организма) сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая многократно делится путем митоза, развиваясь в многоклеточный диплоидный спорофит. Этот цикл, от гаметофита к спорофиту (или, аналогично, от спорофита к гаметофиту), – это способ, которым все наземные растения и большинство водорослей осуществляют половое размножение. Соотношение между фазами спорофита и гаметофита варьируется у разных групп растений. У большинства водорослей спорофит и гаметофит являются отдельными независимыми организмами, которые могут как иметь, так и не иметь схожий внешний вид. У печеночников, мхов и роголистников спорофит менее развит, чем гаметофит, и в значительной степени от него зависит. Хотя спорофиты мхов и роголистников способны к фотосинтезу, им требуется дополнительное вещество, образованное в результате фотосинтеза, от гаметофита для поддержания роста и развития спор, а также зависимость от него в обеспечении водой, минеральными питательными веществами и азотом. Жизненные циклы животных, в которых присутствует только диплоидная многоклеточная стадия, называют диплонтическими. Жизненные циклы, в которых присутствует только гаплоидная многоклеточная стадия, называют гаплонтическими.

Определение

Смена поколений определяется как чередование многоклеточных диплоидных и гаплоидных форм в жизненном цикле организма, независимо от того, являются ли эти формы свободноживущими. У некоторых видов, таких как водоросль Ulva lactuca, диплоидная и гаплоидная формы действительно являются свободноживущими независимыми организмами, по существу идентичными по внешнему виду и поэтому считаются изоморфными. У многих водорослей свободноплавающие гаплоидные гаметы образуют диплоидную зиготу, которая прорастает в многоклеточный диплоидный спорофит. Спорофит производит свободноплавающие гаплоидные споры посредством мейоза, которые прорастают в гаплоидные гаметофиты. Однако у наземных растений либо спорофит, либо гаметофит сильно редуцированы и не способны к свободному существованию. Например, у всех мхов доминирует поколение гаметофитов, а спорофиты зависят от него. В отличие от этого, у всех семенных растений гаметофиты сильно редуцированы, хотя палеонтологические данные указывают на то, что они произошли от изоморфных предков. В этом случае более уместным может быть альтернативный термин "чередование фаз".

У животных

Первоначально Адельберт фон Шамиссо (изучавший салпы, колониальные морские животные в период с 1815 по 1818 год) и Япетус Стинструп (изучавший развитие трематод в 1842 году, а также туникатов и кишечнополостных) описали смену по-разному организованных поколений (половых и бесполых) у животных как «смена поколений».

В растениях

В 1851 году Вильгельм Хофмайстер продемонстрировал морфологическое чередование поколений у растений. К тому времени разгорелись дебаты о происхождении бесполого поколения наземных растений (то есть спорофита), которые традиционно характеризуются как конфликт между теориями антитетического (Ладислав Йозеф Челаковский, 1874) и гомологичного (Натанаэль Прингсхайм, 1876) чередования поколений. Хотя морфологическое и чередование ядерных фаз чаще всего совпадают, они иногда независимы друг от друга, например, у многих красных водорослей одна и та же ядерная фаза может соответствовать двум различным морфологическим поколениям.

Жизненные циклы различных групп растений

Термин "растения" здесь используется для обозначения Archaeplastida, то есть глаукофитов, красных и зеленых водорослей и наземных растений. Чередование поколений происходит почти у всех многоклеточных красных и зеленых водорослей, как пресноводных форм (таких как *Cladophora*), так и морских водорослей (таких как *Ulva*). В большинстве случаев поколения гомоморфны (изоморфны) и свободноживущие. Некоторые виды красных водорослей имеют сложную трехфазную череду поколений, в которой присутствуют фаза гаметофита и две различные фазы спорофита. Подробную информацию см. в разделе «Красные водоросли: размножение». У всех наземных растений наблюдается гетероморфная (анизоморфная) чередование поколений, при которой спорофит и гаметофит отчетливо различаются. У всех мхов, то есть печеночников, мхов и роголистников, поколение гаметофита является наиболее заметным. В качестве примера рассмотрим моноичный мох. Антеридии и архегонии развиваются на зрелом растении (гаметофите). В присутствии воды бифлагеллятные сперматозоиды из антеридиев плывут к архегониям и происходит оплодотворение, приводящее к образованию диплоидного спорофита. Спорофит вырастает из архегония. Его тело состоит из длинного стебля, увенчанного капсулой, внутри которой клетки, производящие споры, подвергаются мейозу, образуя гаплоидные споры. Большинство мхов полагаются на ветер для рассеивания этих спор, хотя *Splachnum sphaericum* является энтомофилом, привлекая насекомых для рассеивания своих спор. Жизненный цикл папоротников и их союзников, включая селагинеллы и хвощи, характеризуется тем, что заметное растение, наблюдаемое в природе, представляет собой диплоидный спорофит. Гаплоидные споры развиваются в сорусах на нижней стороне листьев и рассеиваются ветром (или в некоторых случаях, плавая по воде). При благоприятных условиях спора прорастает и превращается в довольно незаметное растение, называемое проталлом. Гаплоидный проталл не похож на спорофит, поэтому папоротники и их союзники имеют гетероморфную череду поколений. Проталл недолговечен, но осуществляет половое размножение, производя диплоидную зиготу, которая затем вырастает из проталла в виде спорофита. У семенных растений, или сперматофитов, спорофит является доминирующей многоклеточной фазой, а гаметофиты сильно редуцированы по размеру и значительно отличаются по морфологии. Все поколение гаметофитов, за исключением зерен пыльцы (микрогаметофитов), содержится внутри спорофита. Жизненный цикл двудомного цветкового растения (ангиоспермы), ивы, был подробно описан в предыдущем разделе («Комплексный жизненный цикл»). Жизненный цикл голосеменного растения аналогичен. Однако цветковые растения обладают дополнительным явлением, называемым «двойным оплодотворением». В процессе двойного оплодотворения два ядра сперматозоидов из зерна пыльцы (микрогаметофита), а не одна сперма, попадают в архегоний мегагаметофита; одно сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу, а другое сливается с двумя другими ядрами гаметофита, образуя «эндосперм», который питает развивающийся эмбрион.

The term "plants" is taken here to mean the Archaeplastida, i. e. the glaucophytes, red and green algae and land plants. Alternation of generations occurs in almost all multicellular red and green algae, both freshwater forms (such as Cladophora) and seaweeds (such as Ulva). In most, the generations are homomorphic (isomorphic) and free living. Some species of red algae have a complex triphasic alternation of generations, in which there is a gametophyte phase and two distinct sporophyte phases. For further information, see Red algae: Reproduction. Land plants all have heteromorphic (anisomorphic) alternation of generations, in which the sporophyte and gametophyte are distinctly different. All bryophytes, i. e. liverworts, mosses and hornworts, have the gametophyte generation as the most conspicuous. As an illustration, consider a monoicous moss. Antheridia and archegonia develop on the mature plant (the gametophyte). In the presence of water, the biflagellate sperm from the antheridia swim to the archegonia and fertilisation occurs, leading to the production of a diploid sporophyte. The sporophyte grows up from the archegonium. Its body comprises a long stalk topped by a capsule within which spore producing cells undergo meiosis to form haploid spores. Most mosses rely on the wind to disperse these spores, although Splachnum sphaericum is entomophilous, recruiting insects to disperse its spores. The life cycle of ferns and their allies, including clubmosses and horsetails, the conspicuous plant observed in the field is the diploid sporophyte. The haploid spores develop in sori on the underside of the fronds and are dispersed by the wind (or in some cases, by floating on water). If conditions are right, a spore will germinate and grow into a rather inconspicuous plant body called a prothallus. The haploid prothallus does not resemble the sporophyte, and as such ferns and their allies have a heteromorphic alternation of generations. The prothallus is short lived, but carries out sexual reproduction, producing the diploid zygote that then grows out of the prothallus as the sporophyte. In the spermatophytes, the seed plants, the sporophyte is the dominant multicellular phase; the gametophytes are strongly reduced in size and very different in morphology. The entire gametophyte generation, with the sole exception of pollen grains (microgametophytes), is contained within the sporophyte. The life cycle of a dioecious flowering plant (angiosperm), the willow, has been outlined in some detail in an earlier section (A complex life cycle). The life cycle of a gymnosperm is similar. However, flowering plants have in addition a phenomenon called 'double fertilization'. In the process of double fertilization, two sperm nuclei from a pollen grain (the microgametophyte), rather than a single sperm, enter the archegonium of the megagametophyte; one fuses with the egg nucleus to form the zygote, the other fuses with two other nuclei of the gametophyte to form 'endosperm', which nourishes the developing embryo.

Эволюция доминирующей диплоидной фазы

Было предложено, что основа для возникновения диплоидной фазы жизненного цикла (спорофита) как доминирующей фазы (например, у сосудистых растений) заключается в том, что диплоидия обеспечивает маскировку экспрессии вредных мутаций посредством генетической комплементации. Таким образом, если один из родительских геномов в диплоидных клетках содержал мутации, приводящие к дефектам в одном или нескольких продуктах генов, эти недостатки могли компенсироваться другим родительским геномом (который, однако, мог иметь собственные дефекты в других генах). По мере того как диплоидная фаза становилась преобладающей, эффект маскировки, вероятно, позволил увеличить размер генома и, следовательно, объем информации, без ограничений, связанных с необходимостью повышения точности репликации ДНК. Возможность увеличения объема информации с небольшими затратами была выгодна, поскольку позволяла кодировать новые адаптации. Эта точка зрения подверглась критике, и данные свидетельствуют о том, что отбор не более эффективен в гаплоидной, чем в диплоидной фазах жизненного цикла мхов и цветковых растений.

Ризария

Некоторые организмы, в настоящее время классифицируемые в кладе Rhizaria и, следовательно, не являющиеся растениями в смысле, используемом здесь, демонстрируют чередование поколений. Большинство фораминифер переживают гетероморфное чередование поколений между гаплоидными гамонтами и диплоидными агамонтами. Диплоидная форма обычно значительно больше гаплоидной; эти формы известны как микросфера и мегасфера соответственно.

Грибки

Грибные мицелии обычно гаплоидны. Когда мицелии разных типов спаривания встречаются, они образуют две многоядерные шаровидные клетки, которые соединяются посредством "спаривающего мостика". Ядра перемещаются из одного мицелия в другой, формируя гетерокарион (что означает "разные ядра"). Этот процесс называется плазмогамией. Фактическое слияние с образованием диплоидных ядер называется кариогамией и может не происходить до формирования спорангиев. Кариогамия приводит к образованию диплоидной зиготы, которая является недолговечным спорофитом, вскоре подвергающимся мейозу для образования гаплоидных спор. При прорастании спор развивается новый мицелий.

Слизные формы

Жизненный цикл слизевых грибов очень похож на жизненный цикл грибов. Гаплоидные споры прорастают, образуя жгутиковые клетки или миксоамебы. Эти клетки сливаются в процессе, называемом плазмогамией и кариогамией, формируя диплоидную зиготу. Зигота развивается в плазмодий, а зрелый плазмодий производит, в зависимости от вида, от одного до нескольких плодовых тел, содержащих гаплоидные споры.

Животные

Смена между многоклеточным диплоидом и многоклеточным гаплоидом никогда не встречается у животных. У некоторых животных наблюдается чередование партеногенетической и половой фаз размножения (гетерогамия), например, у сальп и долиолидов (класс Thaliacea). Обе фазы диплоидны. Это иногда называют "сменой поколений", но это совершенно иное явление. У некоторых других животных, таких как перепончатокрылые, самцы гаплоидны, а самки диплоидны, однако это происходит постоянно, а не представляет собой чередование различных поколений.