Введение
Вымерший род орнитохиев динозавров.
Лесотозавр — монотипический род орнитохиев динозавров, обитавший в ранней юре на территории современной Южной Африки и Лесото. Он был назван палеонтологом Питером Гальтоном в 1978 году, название означает «ящерица из Лесото». В роду представлен только один валидный вид — Lesothosaurus diagnosticus. Лесотозавр является одним из наиболее полно известных ранних орнитохиев, что основано на многочисленных окаменелостях черепа и посткраниального скелета из верхнеэллиотской формации. Он обладал более простой анатомией зубов и челюстей, чем более поздние орнитохии, и, возможно, был всеядным в определенные периоды года.
Открытие и название
Окаменелости, относящиеся к Лесотозавру, могли быть известны уже с 1959 года, когда французский геолог Жан Фабр собрал фрагмент правой зубной кости с тремя зубами из Красных отложений формации Верхнего Эллиота вблизи Мафетенга в Лесото, Южная Африка, датируемый ранней юрской эпохой (199(?) 190 миллионов лет назад). Совместная экспедиция, организованная NHMUK, Лондонским университетским колледжем, Йельским университетом и Южно-Африканским музеем, собрала множество дополнительных экземпляров Лесотозавра с того же местонахождения в 1967–68 годах. Среди них был очень хорошо сохранившийся черепной материал, один из наиболее полных, который был описан в 1991 году. Родовое название Lesothosaurus происходит от Королевства Лесото, где были обнаружены окаменелости, и латинского корня *sauros*, означающего «ящер», корень, часто используемый в названиях динозавров. Переописание синтетипов было проведено в 2015 и 2017 годах, включая применение КТ-технологий. Исследования износа зубов показали значительно меньшую степень абразии, чем следовало бы ожидать от растительноядного животного, питающегося преимущественно жесткой растительностью в засушливом климате, что позволило сделать вывод о том, что Лесотозавр, вероятно, был оппортунистическим всеядным, питавшимся преимущественно мелкими животными в периоды, когда более мягкая растительность была недоступна.
Череп и зубные зубы
Череп и зубы Лесотозавра более обобщены, чем сильно специализированные и необычные анатомии современных скелидозавров и гетеродонтозавров орнитосхий, демонстрирующих такие признаки, как остеодермы и крайняя гетеродонтия. Череп наиболее широк в области пост-орбиталей в дорсальном виде. Он сужается к передней части предчелюстных костей, формируя короткую, сильно заостренную морду. Череп наиболее широк на середине валов квадратных костей в окципитальном виде. Нижняя челюсть Лесотозавра имеет почти прямую вентральную границу и лишь небольшой изгиб на переднем конце. Нижняя челюсть состоит в основном из зубной кости, составляющей 50% ее длины в латеральном виде. Характерно для орнитисхий наличие небольшого, клювовидного отростка на кончике зубной кости, известного как предзубная кость. Предзубная кость имеет форму наконечника стрелы в вентральном виде, с одним удлиненным центральным килем и более мелкими боковыми отростками, отходящими от боковых сторон. Край зубного ряда гладкий и прямой в латеральном виде, с неизогнутым передним концом. Два отверстия сохранились на и рядом с боковыми отростками, что указывает на хорошее кровоснабжение и иннервацию этого элемента. Хорошо развита короноидная выемка, но она не расширяется дорсально в высокие, отчетливые отростки (костные выступы), как у более продвинутых орнитисхий, таких как Трицератопс и Зальмоксес. Сустав нижней челюсти слегка вдавлен относительно альвеолярной дуги, занимающей большую часть нижней челюсти. Нижняя челюсть сохраняет вытянутое в антеропостериорном направлении окно между зубной, угловой и надкраниальной костями, подобное таковому в черепе, что облегчало бы челюсть. Нижняя челюсть значительно отличается от челюстей других орнитисхий наличием повернутого внутрь, "трубкообразного" симфиза нижней челюсти. Серия крестцовых позвонков состояла из 5 позвонков с крестцовыми ребрами и крестцово-поясничного позвонка с коротким крестцовым ребром. Крестцовые позвонки имели крупные поперечные отростки, к которым прикреплялись мышцы к крестцовым ребрам. Количество хвостовых позвонков неизвестно, но проксимальные хвостовые позвонки хорошо сохранились. Центры этих хвостовых позвонков становились более цилиндрическими по направлению к дистальной части, в отличие от шпулевидных центров спины. Анализ Батлера и др. (2005) поместил Лесотозавра в основу Neornithischia: базальные неоорнитисхии, такие как Лесотозавр, известны из нескольких временных периодов и регионов, с окаменелостями Нанозавра, найденными в формации Моррисон верхней юры (155-148 млн лет назад) на западе США, Hexinlusaurus из формации Шаксимао, датируемой средней юрой (170-168 млн лет назад), на юге Китая, и Hypsilophodon из раннего мелового периода (130-125 млн лет назад) в Англии. Однако, филогенетический статус базальных неоорнитисхий постоянно меняется, и некоторые анализы восстанавливают эти таксоны как базальных орнитопод или в другие группы. Формация Верхнего Эллиота характеризуется животными, которые, по-видимому, более стройные, чем животные из Формации Нижнего Эллиота, что, возможно, было адаптацией к более сухому климату в то время в южной Африке. Обе формации славятся обилием окаменелостей позвоночных, включая темноспондильных амфибий, черепах, лепидозавров, аетозавров, крокодиломорфов и цинодонтов, не являющихся млекопитающими. Другие динозавры из этих формаций включают гетеродонтозаврида Гетеродонтозавра, базального сауроподоморфа Массоспондилуса и теропода Мегапнозавра. Формация Верхнего Эллиота демонстрирует наибольшее известное разнообразие гетеродонтозавридов среди всех горных пород; помимо Гетеродонтозавра, она содержала Lycorhinus, Abrictosaurus и Pegomastax. Еще один представитель семейства, Geranosaurus, известен из формации Кларенс. Высокое разнообразие гетеродонтозавридов заставило исследователей предположить, что разные виды могли питаться разными источниками пищи, чтобы избежать конкуренции (разделение ниш).
Basal neornithischians like Lesothosaurus are known from several time periods and regions, with Nanosaurus fossils coming from the Upper Jurassic Morrison Formation (155 148 mya) of the western United States, Hexinlusaurus from the Shaximiao Formation, dating to the Middle Jurassic (170 168 mya), in southern China, and Hypsilophodon from the Early Cretaceous (130 125 mya) of England. However, the phylogenetic status of basal neornithischians is constantly in a flux and some analyses have recovered these taxa as basal ornithopods or in other groups. The Upper Elliot Formation is characterised by animals that appear to be more lightly built than those of the Lower Elliot Formation, which may have been an adaptation to the drier climate at this time in southern Africa. Both formations are famous for their abundant vertebrate fossils, including temnospondyl amphibians, turtles, lepidosaurs, aetosaurs, crocodylomorphs, and non mammal cynodonts. Other dinosaurs from these formations include the heterodontosaurid Heterodontosaurus, the basal sauropodomorph Massospondylus, and the theropod Megapnosaurus. The Upper Elliot Formation shows the largest known heterodontosaurid diversity of any rock unit; besides Heterodontosaurus, it contained Lycorhinus, Abrictosaurus, and Pegomastax. Yet another member of the family, Geranosaurus, is known from the Clarens Formation. The high heterodontosaurid diversity have led researchers to conclude that different species might have fed on separate food sources in order to avoid competition (niche partitioning).