Ирритатор: спинозаврид из раннего мелового периода Бразилии

Введение

Spinosaurid theropod dinosaur genus from the Early Cretaceous Period

Irritator – род спинозаврид, обитавших на территории современной Бразилии в альбийский век раннего мелового периода, примерно 113–110 миллионов лет назад. Он известен по почти полному черепу, найденному в формации Ромуальдо бассейна Арарипе. Этот череп был приобретен торговцами ископаемыми и продан в Государственный музей естественной истории Штутгарта. В 1996 году образец стал голотипом типового вида Irritator challengeri. Название рода происходит от слова «раздражение», отражая чувства палеонтологов, обнаруживших, что череп был сильно поврежден и изменен коллекционерами. Название вида – дань уважения вымышленному персонажу профессору Челленджеру из романов Артура Конан Дойла. Некоторые палеонтологи считают Angaturama limai – известного по кончику морды, описанному позднее в 1996 году – потенциальным младшим синонимом Irritator. Оба животных происходят из одних и тех же стратиграфических слоев бассейна Арарипе. Ранее также высказывалось предположение, что части черепа Irritator и Angaturama принадлежали одному и тому же экземпляру. Хотя это предположение было поставлено под сомнение, для подтверждения того, являются ли они одним и тем же животным, требуется больше перекрывающегося ископаемого материала. Другие скелетные останки спинозаврид, некоторые из которых могли принадлежать Irritator или Angaturama, были извлечены из формации Ромуальдо, что позволило изготовить реплику скелета и установить ее для экспозиции в Национальном музее Рио-де-Жанейро в 2009 году. Оцениваемая длина составляла , а вес – , что делает Irritator одним из самых маленьких известных спинозаврид. Его длинная, неглубокая и стройная морда была усажена прямыми, несеррейторными коническими зубами. Вдоль верхней части головы тянулся тонкий сагиттальный гребень, к которому, вероятно, крепились мощные мышцы шеи. Ноздри располагались далеко от кончика морды, а жесткое вторичное нёбо на крыше ротовой полости укрепляло челюсть во время кормления. Голотип Irritator challengeri, принадлежащий к особи не достигшей половой зрелости, остается наиболее полно сохранившимся спинозавридным черепом, когда-либо найденным. Кончик морды Angaturama расширялся в стороны, образуя розетковидную форму, с длинными зубами и необычно высоким гребнем. Один из возможных скелетов указывает на то, что у него, как и у других спинозавров, были увеличенные когти первого пальца и парус, идущий вдоль спины. Irritator первоначально был ошибочно принят за птерозавра, а затем за манираптора. В 1996 году животное было идентифицировано как спинозавридный теропод. Голотипный череп был тщательно подготовлен перед повторным описанием в 2002 году, что подтвердило эту классификацию. И Irritator, и Angaturama относятся к подсемейству Spinosaurinae. Предполагается всеядная диета, подобная диете современных крокодилов; Irritator, возможно, охотился в основном на рыбу и другую мелкую добычу, которую мог поймать. Есть ископаемые свидетельства того, что одна особь съела птерозавра, либо охотясь на него, либо питаясь падалью. Irritator, возможно, вел полуводный образ жизни и обитал в тропической среде прибрежной лагуны, окруженной засушливыми регионами. Он сосуществовал с другими плотоядными тероподами, а также с черепахами, крокодиломорфами и большим количеством видов птерозавров и рыб.

Irritator is a genus of spinosaurid dinosaur that lived in what is now Brazil during the Albian stage of the Early Cretaceous Period, about 113 to 110 million years ago. It is known from a nearly complete skull found in the Romualdo Formation of the Araripe Basin. Fossil dealers had acquired this skull and sold it to the State Museum of Natural History Stuttgart. In 1996, the specimen became the holotype of the type species Irritator challengeri. The genus name comes from the word "irritation", reflecting the feelings of paleontologists who found the skull had been heavily damaged and altered by the collectors. The species name is a homage to the fictional character Professor Challenger from Arthur Conan Doyle's novels. Some paleontologists regard Angaturama limai—known from a snout tip that was described later in 1996—as a potential junior synonym of Irritator. Both animals hail from the same stratigraphic units of the Araripe Basin. It was also previously proposed that Irritator and Angaturamas skull parts belonged to the same specimen. Although this has been cast into doubt, more overlapping fossil material is needed to confirm whether they are the same animal or not. Other spinosaurid skeletal material, some of which could belong to Irritator or Angaturama, was retrieved from the Romualdo Formation, allowing for a replica skeleton to be made and mounted for display at the National Museum of Rio de Janeiro in 2009. Estimated at between in length, Irritator weighed around , making it one of the smallest spinosaurids known. Its long, shallow and slender snout was lined with straight and unserrated conical teeth. Lengthwise atop the head ran a thin sagittal crest, to which powerful neck muscles were likely anchored. The nostrils were positioned far back from the tip of the snout, and a rigid secondary palate on the roof of the mouth would have strengthened the jaw when feeding. Belonging to a subadult, Irritator challengeris holotype remains the most completely preserved spinosaurid skull yet found. The Angaturama snout tip expanded to the sides in a rosette like shape, bearing long teeth and an unusually tall crest. One possible skeleton indicates it, like other spinosaurids, had enlarged first finger claws and a sail running down its back. Irritator had been mistaken initially for a pterosaur, and later a maniraptoran dinosaur. In 1996, the animal was identified as a spinosaurid theropod. The holotype skull was thoroughly prepared before being redescribed in 2002, confirming this classification. Both Irritator and Angaturama belong to the Spinosaurinae subfamily. A generalist diet—like that of today's crocodilians—has been suggested; Irritator might have preyed mainly on fish and any other small prey animals it could catch. Fossil evidence is known of an individual that ate a pterosaur, either from hunting or scavenging it. Irritator may have had semiaquatic habits, and inhabited the tropical environment of a coastal lagoon surrounded by dry regions. It coexisted with other carnivorous theropods as well as turtles, crocodyliforms, and a large number of pterosaur and fish species.

История исследований

Голотип *Irritator* был извлечен из известняковой конкреции, содержащей заднюю часть большого черепа с нижними челюстями, вблизи города Сантана-ду-Карири на северо-востоке Бразилии. Эта окаменелость была приобретена дилерами, которые продали ее Руперту Уайлду из Государственного музея естественной истории Штутгарта, Германия. Череп был несколько сплющен сбоку и, как часто бывает с окаменелостями, частично раздавлен. Правая сторона сохранилась хорошо, в то время как левая была значительно повреждена в процессе сбора. Некоторые участки верхней поверхности задней части черепа были эродированы, а передний конец нижней челюсти отсутствовал, что было вызвано разрушением во время окаменелости. Части экземпляра также были потресканы из-за того, что они являлись частью септарианской конкреции. Кончик верхней челюсти также отсутствовал. Поскольку признаков эрозии не наблюдалось, вероятно, он отломился во время или после сбора окаменелости. Очевидная коррозия на некоторых костях указывает на попытку кислотной обработки. В середине черепа проходил вертикальный перелом, который, по-видимому, был заделан кузовным шпатлеванием. В надежде сделать его более полным и ценным, торговцы окаменелостями сильно скрыли череп под слоем штукатурки; покупатели не знали о внесенных изменениях в экземпляр, пока он не был отправлен в университеты Великобритании для компьютерной томографии. Это показало, что коллекционеры пытались реконструировать череп, приживляя части верхней челюсти (главной кости верхней челюсти) к передней части рыла (морды). Когда Мартилл и его коллеги впервые описали *Irritator challengeri*, голотип все еще был в значительной степени заключен в известняковой матрице. Под руководством американского палеонтолога Ханса Дитера Сьюза техник Диана М. Скотт из Университета Торонто в Миссиссоге взяла на себя задачу полностью извлечь кости черепа из породы, что позволило провести детальное переописание в 2002 году. Опубликованное Сьюзом, Фреем, Мартиллом и Скоттом, исследование полностью подготовленного экземпляра опровергло многие из первоначальных наблюдений Мартилла и его коллег, которые основывались на неверных интерпретациях поврежденного и в значительной степени скрытого черепа. Оценочная длина полного черепа оказалась меньше, чем предполагалось ранее. То, что первоначально считалось выдающимся гребнем на голове, оказалось не прикрепленным, неопределенным фрагментом кости. Как и в предыдущем исследовании, Сьюз и его коллеги считали африканский род *Spinosaurus* наиболее близким таксоном к *Irritator*, поскольку они разделяли многие характеристики зубов, включая в основном прямые конические коронки зубов, тонкую эмаль, четко очерченные края без зубных гребней и продольные бороздки. Поскольку в то время о черепе *Spinosaurus* было мало известно, этих сходств было достаточно, чтобы авторы предположили возможную младшую синонимию *Irritator* с *Spinosaurus*. Сьюз и его коллеги отметили, что для дальнейшей диагностики требуется больше перекрывающегося материала черепа. Хотя место находки неясно, этот экземпляр, скорее всего, происходит из формации Ромуальдо (ранее определявшейся как член Ромуальдо формации Сантана). В 1997 году британские палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анжела С. Милнер считали *Angaturama* вероятным младшим синонимом *Irritator*, отметив, что оба рода имеют втянутые ноздри, длинные челюсти и характерное зубчатое строение спинозавридов. Пол Серено и его коллеги в 1998 году согласились с этой возможностью и дополнительно отметили, что голотип *Angaturama*, по-видимому, дополняет голотип *Irritator* (то есть они могут принадлежать одному и тому же экземпляру). Авторы, включая Эрика Буффета и Мохамеда Оуажу в 2002 году, Криштиану Даль Сассо и его коллег в 2005 году, Даррена Найша в 2013 году, в своем переописании *Irritator* Сьюз и его коллеги указали, что оба голотипа одинаково узкие и имеют общие поперечно округлые зубы с четкими, но не серрейрованными краями. Они также отметили, что сагиттальный гребень на предчелюстной кости *Angaturama* может соответствовать носовым костям *Irritator*. В обзоре обоих окаменелостей бразильскими палеонтологами Маркосом А. Ф. Сейлсом и Сезаром Л. Шульцем в 2017 году отмечалось, что образцы также отличаются и другими аспектами сохранности: экземпляр *Irritator* ярче по цвету и имеет вертикальную трещину, в то время как экземпляр *Angaturama* имеет множество полостей; повреждение зубов голотипа *Irritator challengeri* также значительно менее серьезное. Сейлс и Шульц также выявили возможную точку сопоставления – третий левый верхнечелюстной зуб – и отметили, что череп *Angaturama* мог быть больше, чем череп *Irritator*, судя по пропорциям близкородственного рода *Baryonyx*. Поэтому они пришли к выводу, что два экземпляра не принадлежат одному и тому же индивидууму. Сейлс и Шульц отметили, что синонимия на уровне рода должна быть подтверждена более обширными перекрывающимися остатками. Если *Angaturama* и *Irritator* будут рассматриваться как представители одного рода, то последний будет иметь приоритетное научное название в соответствии с правилами приоритета, поскольку он был назван почти за месяц до этого.

The holotype of Irritator was excavated from a chalk concretion containing the rear of a large skull with lower jaws near the town of Santana do Cariri in northeastern Brazil. This fossil was acquired by dealers who sold it to Rupert Wild of the State Museum of Natural History Stuttgart, Germany.]] The skull was flattened sideways somewhat and, as is common with fossils, was partly crushed. The right side was well preserved, while the left was extensively damaged during collection. Some of the skull's hindmost upper surface had eroded, and the lower jaw lacked its front end, both owing to breakage during fossilization. Parts of the specimen were also cracked due to being part of a septarian concretion. The tip of the upper jaw was also missing. Since there were no signs of erosion, it had most probably broken off during or after the fossil's collection. Evident corrosion on certain bones indicates acid preparation had been attempted. A vertical fracture was present across the middle of the skull, which had apparently been sealed with car body filler. In hopes of making it look more complete and valuable, the fossil traders had severely obscured the skull beneath plaster; The buyers were unaware of the modifications to the specimen until it was sent to universities in the United Kingdom for CT scan imaging. This revealed the collectors had tried to reconstruct the skull by grafting parts of the maxilla (main upper jaw bone) onto the front of the rostrum (snout). When Martill and colleagues first described Irritator challengeri, the holotype was still extensively encased in calcareous rock matrix. Under the supervision of American paleontologist Hans Dieter Sues, technician Diane M. Scott from the University of Toronto at Mississauga assumed the task of fully extracting the skull bones from the rock, allowing for a detailed redescription in 2002. Published by Sues, Frey, Martill, and Scott, this inspection of the now fully prepared specimen negated many of Martill and colleagues' original observations, which were based on misinterpretations of the damaged and largely concealed skull. The estimated length of the complete skull was shorter than previously proposed. What was originally thought to be a prominent head crest proved to be an unattached, indeterminate bone fragment. As in the previous study, Sues and colleagues regarded the African genus Spinosaurus as the most similar taxon to Irritator, because they shared many dental features, including mostly straight conical tooth crowns, thin enamel, well defined edges with no , and lengthwise fluting. Since little was known of Spinosauruss skull at the time, these similarities were enough for the authors to suggest a possible junior synonymy of Irritator with Spinosaurus. Sues and colleagues noted that more overlapping skull material was needed for further diagnosis. Although the site of discovery is uncertain, the specimen most probably stems from the Romualdo Formation (previously designated the Romualdo Member of the then Santana Formation). In 1997, British paleontologists Alan J. Charig and Angela C. Milner considered Angaturama a likely junior synonym of Irritator, noting that both genera had retracted nostrils, long jaws, and characteristic spinosaurid dentition. Paul Sereno and colleagues in 1998 agreed with this possibility, and additionally observed that the holotype of Angaturama seems to complete that of Irritator (meaning that they could belong to the same specimen). Authors including Éric Buffetaut and Mohamed Ouaja in 2002, Cristiano Dal Sasso and colleagues in 2005, Darren Naish in 2013, In their redescription of Irritator, Sues and colleagues pointed out that both holotypes are equally as narrow, and share transversely round teeth with defined yet unserrated edges. They also noted that a sagittal crest on Angaturamas premaxillae may correspond with that of Irritators nasal bones. A review of both fossils by the Brazilian paleontologists Marcos A. F. Sales and Cesar L. Schultz in 2017 noted that the specimens also differ in other aspects of their preservation: the Irritator specimen is brighter in color and is affected by a vertical crack, while the Angaturama specimen bears many cavities; the damage to the teeth of the Irritator challengeri holotype is also much less severe. Sales and Schultz also identified a possible point of overlap, the third left maxillary tooth, and observed that the skull of Angaturama could have been larger than that of Irritator based on the proportions of the closely related genus Baryonyx. They therefore concluded that the two specimens do not belong to the same individual, Sales and Schultz noted that synonymy at the genus level would need to be verified by more extensively overlapping remains. If Angaturama and Irritator are regarded as a member of the same genus, the latter would be the valid scientific name under rules of priority, since it was named almost a month earlier.

Посткраниальный материал и дополнительные находки

Кроме черепа, фрагмента морды и отдельных зубов, формация Ромуальдо также предоставила останки, которые могут принадлежать спинозавридам, многие из которых до сих пор не описаны, и все они относятся к подсемейству Spinosaurinae. В 2004 году в формации были обнаружены части позвоночного столба (MN 4743 V). Бразильский палеонтолог Джонатас Биттенкурт и Келлнер отнесли их, исходя из их структуры, к спинозавридам. Неясно, можно ли отнести этот образец к *Irritator* или *Angaturama*, поскольку оба основаны исключительно на черепном материале. В 2007 году Мачадо и Келлнер предположительно отнесли фрагмент ребра (MN 7021 V) к спинозавридам. Скелет был полностью описан в 2010 году в неопубликованной магистерской диссертации Мачадо. В 2018 году Тито Аурелиано и его команда описали LPP PV 0042 – часть левой большеберцовой кости особенно крупного индивидуума. Некоторые посткраниальные останки из формации Ромуальдо были использованы в качестве основы для создания реплики скелета *Angaturama*, которая позднее была установлена в Национальном музее Рио-де-Жанейро, принадлежащем Федеральному университету. На скелете было изображено животное, держащее в челюстях птерозавра из семейства Anhangueridae. В пресс-релизах, посвященных открытию выставки, Келлнер неофициально намекнул, что MN 4819 V принадлежит *Angaturama*. В сентябре 2018 года во дворце, где располагался Национальный музей, произошел пожар, который серьезно повредил коллекции окаменелостей и, возможно, выставленный скелет *Angaturama* и его окаменелости. Голотип *Oxalaia quilombensis*, который хранился в том же здании, также, вероятно, был уничтожен.

Тафономия

Тафономия (изменения между смертью и окаменелостью) голотипа *Irritator challengeri* обсуждалась некоторыми исследователями. Череп был найден лежащим на боку. До окаменелости были утрачены несколько костей задней части черепа, а также зубные, висцеральные, короноидные и угловые кости нижней челюсти. Другие кости, преимущественно из задней части черепа, стали разъединены и сместились в другие области головы до захоронения. Наиш и коллеги в 2004 году предположили, что фауна динозавров формации Ромуальдо представлена животными, которые погибли вблизи береговой линии или рек, прежде чем быть вынесенными в море, где их плавающие останки в конечном итоге окаменели. В 2018 году Аурелиано и коллеги опровергли этот сценарий, указав на то, что мандибула голотипа *Irritator challengeri* сохранилась в артикуляции с остальной частью черепа, в то время как она, вероятно, отделилась бы, если бы туша плавала в море. Они также отметили, что труп быстро затонул бы из-за остеосклероза скелета. Таким образом, исследователи заключили, что окаменелости из группы Сантана представляют организмы, захороненные в их естественной среде обитания, а не аллохтонные (перенесённые из места обитания) отложения.