Кентрозавр: вымерший род стегозаврид из поздней юры Танзании. Обнаружен в 1915 году, родственник Stegosaurus. Ископаемые – формация Тендагуру, 152 млн лет назад.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род динозавров из поздней юры в регионе Линди, Танзания.
Extinct genus of dinosaurs from late Jurassic in Lindi Region, Tanzania
Кентрозавр (,/k//ɛ//n//t//r//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s/ KENtrohSORəs;) — род стегозавридных динозавров из поздней юры в регионе Линди, Танзания. Типовой вид — K. aethiopicus, названный и описанный немецким палеонтологом Эдвином Хеннигом в 1915 году. Зачастую считавшийся «примитивным» представителем стегозавров, ряд недавних кладистических анализов показал, что он более эволюционно продвинут, чем многие другие стегозавры, и является близким родственником стегозавров из североамериканской формации Моррисон в семействе Stegosauridae. Окаменелости K. aethiopicus были найдены только в формации Тендагуру, датируемой поздним киммериджским и ранним титонийским возрастом, примерно 152 миллиона лет назад. Сотни костей были обнаружены немецкими экспедициями в Германской Восточной Африке между 1909 и 1912 годами. Хотя полных скелетов не найдено, останки позволили составить почти полную картину строения животного. В формации Тендагуру он сосуществовал с различными динозаврами, такими как хищные тероподы Элафрозавр и Ветерупристизавр, гигантские травоядные сауроподы Жираффатитан и Торниерия, а также сухозаврид Дизалотозавр. Взрослый кентрозавр обычно достигал в длину около и весил приблизительно . Он передвигался на четырех конечностях с прямыми задними ногами. У него была небольшая, удлиненная голова с клювом, которым он откусывал растительный материал, который затем переваривался в большом кишечнике. На шее и спине располагался, вероятно, двойной ряд небольших пластин. Эти пластины постепенно переходили в шипы на бедрах и хвосте. Самые длинные шипы находились на конце хвоста и использовались для активной защиты. Также на каждом плече был длинный шип. Кости бедра встречаются двух типов, что указывает на то, что один пол был крупнее и коренастее другого.
Kentrosaurus (,/k//ɛ//n//t//r//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s/ KENtrohSORəs; ) is a genus of stegosaurid dinosaur from the Late Jurassic in Lindi Region of Tanzania. The type species is K. aethiopicus, named and described by German palaeontologist Edwin Hennig in 1915. Often thought to be a "primitive" member of the Stegosauria, several recent cladistic analyses find it as more derived than many other stegosaurs, and a close relative of Stegosaurus from the North American Morrison Formation within the Stegosauridae. Fossils of K. aethiopicus have been found only in the Tendaguru Formation, dated to the late Kimmeridgian and early Tithonian ages, about 152 million years ago. Hundreds of bones were unearthed by German expeditions to German East Africa between 1909 and 1912. Although no complete skeletons are known, the remains provided a nearly complete picture of the build of the animal. In the Tendaguru Formation, it coexisted with a variety of dinosaurs such as the carnivorous theropods Elaphrosaurus and Veterupristisaurus, giant herbivorous sauropods Giraffatitan and Tornieria, and the dryosaurid Dysalotosaurus. Kentrosaurus generally measured around in length as an adult, and weighed about It walked on all fours with straight hindlimbs. It had a small, elongated head with a beak used to bite off plant material that would be digested in a large gut. It had a, probably double, row of small plates running down its neck and back. These plates gradually merged into spikes on the hip and tail. The longest spikes were on the tail end and were used to actively defend the animal. There also was a long spike on each shoulder. The thigh bones come in two different types, suggesting that one sex was larger and more stout than the other.
Описание
Кентрозавр был небольшим стегозавром. У него было типичное для динозавров строение тела, характеризующееся маленькой головой, длинной шеей, короткими передними и длинными задними конечностями, а также длинным, горизонтальным и мускулистым хвостом. К типичным признакам стегозаврид относились удлинение и уплощение головы, мощное строение передних конечностей, прямые, как колонны, задние конечности и ряд пластин и шипов, расположенных вдоль обеих сторон верхней средней линии тела. Некоторые экземпляры позволяют предположить, что могли существовать относительно более крупные особи. Длинный хвост кентрозавра смещал центр тяжести необычно далеко назад для четвероногого животного – прямо перед тазобедренными суставами, что обычно наблюдается у двуногих динозавров. Однако бедренные кости кентрозавра прямые, в отличие от типичных двуногих, что указывает на прямое и вертикальное положение конечностей. Таким образом, задние конечности, хотя и приводились в движение мощными мышцами бедра, прикрепленными к длинной подвздошной кости, не поддерживали животное в одиночку, а очень крепкие передние конечности принимали на себя 10–15% веса тела.
Kentrosaurus was a small stegosaur. It had the typical dinosaurian body bauplan, characterised by a small head, a long neck, short forelimbs and long hindlimbs, and a long, horizontal and muscular tail. Typical stegosaurid traits included the elongation and flatness of the head, the powerful build of the forelimbs, erect and pillar like hindlimbs and an array of plates and spikes running along both sides of the top mid line of the animal. Some specimens suggest that relatively larger individuals could have existed. The long tail of Kentrosaurus results in a position of the center of mass that is unusually far back for a quadrupedal animal. It rests just in front of the hip, a position usually seen in bipedal dinosaurs. However, the femora are straight in Kentrosaurus, as opposed to typical bipeds, indicating a straight and vertical limb position. Thus, the hindlimbs, though powered by massive thigh muscles attached to a long ilium, did not support the animal alone, and the very robust forelimbs took up 10 to 15% of the bodyweight.
Череп и зубные зубы
Восемь образцов черепа, нижней челюсти и зубов были собраны и описаны из формации Тендагуру, большинство из них – изолированные элементы. Два квадрата (кости челюстного сустава) ранее были отнесены к Кентрозавру, но на самом деле принадлежат молодому брахиозавриду. Длинный и узкий череп был небольшим по отношению к телу. Он имел небольшое анторбитальное окно – отверстие между носом и глазом, общее для большинства архозавров, включая современных птиц, хотя и утраченное у современных крокодилов. Низкое расположение черепа позволяет предположить, что Кентрозавр, возможно, питался низкорослой растительностью. Это предположение подтверждается отсутствием премаксиллярных зубов и их вероятной заменой роговым клювом или рамфотекой. Наличие клюва, простирающегося вдоль большей части челюстей, могло исключать наличие щек у стегозавров. В силу своего филогенетического положения, маловероятно, что у Кентрозавра был такой же развитый клюв, как у Стегозавра, и, вероятно, его клюв ограничивался кончиками челюстей. Другие исследователи интерпретируют эти гребни как модифицированные версии подобных структур у других орнитоишей, которые могли поддерживать мясистые щеки, а не клювы. Известны два почти полных мозговых ящика Кентрозавра, хотя они демонстрируют некоторую тафономическую деформацию. Глубокий зубной отросток почти идентичен по форме стегозаврову, хотя и значительно меньше. Зуб также является типичным стегозавровым зубом – небольшим, с расширенным основанием и вертикальными бороздами, образующими пять гребней. Зубная кость имеет 13 сохранившихся альвеол на спинно-срединной стороне, слегка выпуклых в боковом и спинном видах. На поверхности, прилегающей к альвеолам, есть неглубокая борозда с небольшими отверстиями (фораминами) в кости, напоминающая бороздки на зубной кости кретацеевого неоорнитишиана Гипсилофодона, с одним фораминой на позицию зуба. Зубы стегозавров были маленькими, треугольными и плоскими; фасетки износа свидетельствуют о том, что они перетирали пищу. Сохранен один полный щечный зуб с большой коронкой и длинным корнем. Коронка имеет меньше краевых зубчиков и выраженный цингулюм по сравнению со Стегозавром, Туоцзянзавром и Хуаянзавром. Передние конечности были значительно короче массивных задних конечностей, что приводило к необычной позе. Плечевая кость, как и у других стегозавров, имеет сильно расширенные проксимальные и дистальные концы, являвшиеся точками прикрепления для ключицы и локтевой кости с лучевой костью (кости предплечья) соответственно. Лучевая кость была больше локтевой и имела клиновидный проксимальный конец. Кисть (манус) была маленькой и имела пять пальцев, два из которых несли только одну фалангу. Задние конечности были намного больше и похожи на конечности других стегозавров. Бедренная кость является самым длинным элементом в теле, самая большая известная бедренная кость имеет длину 665 мм от проксимального до дистального конца. Большеберцовая кость была широкой и крепкой, а малоберцовая – тонкой и стройной, без сильно расширенного дистального конца. Стопа (пес) заканчивалась тремя пальцами, все из которых имели копытообразные когти (унгуали). Галтон (2019) интерпретировал пластины бронированного динозавра из нижней юры (синемур-пленсбахский ярус) формации Нижней Коты в Индии как окаменелости представителя Анкилозаврии; автор утверждал, что эта находка указывает на вероятное раннее юрское происхождение как Анкилозаврии, так и ее сестринской группы – Стегозаврии. Подавляющее большинство стегозавров, обнаруженных на сегодняшний день, принадлежат к Stegosauridae, которые жили в поздней юре и раннем меловом периоде и были определены Полом Серено как все стегозавры, более близкие к Стегозавру, чем к Хуаянзавру. Эта группа широко распространена, с представителями по всему Северному полушарию, Африке и, возможно, Южной Америке. Южноамериканские останки происходят из Чубута, Аргентина, и состоят только из частичной плечевой кости, но анатомия плечевой кости очень похожа на анатомию Кентрозавра, и оба датируются поздней юрой. В филогенетическом анализе стегозаврид из Чубута оказался в политомии с Кентрозавром как базальные стегозавриды, что еще раз свидетельствует об их тесной связи. У Кентрозавра есть много признаков, не встречающихся у других стегозаврид, но присутствующих у базальных стегозавров, таких как наличие параскапулярного отростка и челюстных зубов с всего семью зубчиками на краю. Однако это предположение не было принято палеонтологическим сообществом, и S. longispinus был отнесен к своему собственному роду, Alcovasaurus, отличаясь от Кентрозавра более удлиненными хвостовыми шипами и строением таза и позвонков. Кладограмма филогенетического анализа Stegosauridae, проведенного Мейдмент и др. (2019), восстанавливает отчетливый Alcovasaurus.
Eight specimens from the skull, mandible, and teeth have been collected and described from the Tendaguru Formation, most of them being isolated elements. Two quadrates (bones from the jaw joint) were referred to Kentrosaurus, but they instead belong to a juvenile brachiosaurid. The long and narrow skull was small in proportion to the body. It had a small antorbital fenestra, the hole between the nose and eye common to most archosaurs, including modern birds, though lost in extant crocodylians. The skull's low position suggests that Kentrosaurus may have been a browser of low growing vegetation. This interpretation is supported by the absence of premaxillary teeth and their likely replacement by a horny beak or rhamphotheca. The presence of a beak extended along much of the jaws may have precluded the presence of cheeks in stegosaurs. Due to its phylogenetic position, it is unlikely that Kentrosaurus had an extensive beak like Stegosaurus and it instead probably had a beak restricted to the jaw tips. Other researchers have interpreted these ridges as modified versions of similar structures in other ornithischians which might have supported fleshy cheeks, rather than beaks. There are two nearly complete braincases known from Kentrosaurus though they exhibit some taphonomic distortion. The deep dentary is almost identical in shape to that of Stegosaurus, albeit much smaller. Similarly, the tooth is a typical stegosaurian tooth, small with a widened base and vertical grooves creating five ridges. The dentary has 13 preserved alvelovi on the dorsomedial side and it they are slightly convex in lateral and dorsal views. On the surface adjacent to the alveoli, there is a shallow groove bearing small foramina (small openings in bone) that is similar to grooves on the dentary of the Cretaceous neornithischian Hypsilophodon, with one foramina per tooth position. Stegosaurian teeth were small, triangular, and flat; wear facets show that they did grind their food. A single complete cheek tooth is preserved, with a large crown and long root. The crown notably has fewer marginal denticles and a prominent cingulum compared to Stegosaurus, Tuojiangosaurus, and Huayangosaurus. The fore limbs were much shorter than the stocky hind limbs, which resulted in an unusual posture. The humerus (upper arm bone), like other stegosaurs, has greatly expanded proximal and distal ends that were attachment points between the coracoid and ulna radius (forearm bones) respectively. The radius was larger than the ulna and had a wedge shaped proximal end. The manus (hand) was small and had five toes with 2 toes bearing only a single phalange. The hindlimbs were much larger and too are similar to those of other stegosaurs. The femur (thigh bone) is the longest element in the body, with the largest known femur measuring 665 mm from the proximal to distal end. The tibia (shin bone) was wide and robust, while the fibula was skinny and thin without a greatly expanded distal end. The pes (foot) terminated in 3 toes, all of which had hoof like unguals (claws). Galton (2019) interpreted plates of an armored dinosaur from the Lower Jurassic (Sinemurian Pliensbachian) Lower Kota Formation of India as fossils of a member of Ankylosauria; the author argued that this finding indicates a probable early Early Jurassic origin for both Ankylosauria and its sister group Stegosauria. The vast majority of stegosaurian dinosaurs thus far recovered belong to the Stegosauridae, which lived in the later part of the Jurassic and early Cretaceous, and which were defined by Paul Sereno as all stegosaurians more closely related to Stegosaurus than to Huayangosaurus. This group is widespread, with members across the Northern Hemisphere, Africa and possibly South America. The South American remains come from Chubut, Argentina and consist only of a partial humerus, but the anatomy of the humerus is very similar to that of Kentrosaurus and both date to the Late Jurassic. In a phylogenetic analysis, the Chubut stegosaurid was recovered in polytomy with Kentrosaurus as basal stegosaurids, further suggesting that they are closely related. Kentrosaurus has many traits not seen in other stegosaurids but seen in basal stegosaurians, such as the presence of a parascapular spine and maxillary teeth with only seven denticles at the margin. However, this action was not accepted by the paleontological community, and S. longispinus has been assigned to its own genus, Alcovasaurus, differing from Kentrosaurus in having more elongated tail spikes and the structure of the pelvis and vertebrae. Cladogram of the phylogenetic analysis of Stegosauridae conducted by Maidment et al (2019), which recovers a distinct Alcovasaurus:
Кормление
Как и все орнитосхии, Кентрозавр был травоядным. Пища почти не пережевывалась и проглатывалась большими кусками. Одна из гипотез о рационе стегозавров предполагает, что они питались листвой и низкорастущими плодами различных цветковых растений, обрывая их с невысоких уровней. В 2013 году исследование, проведенное Ragna Redelstorff и др., пришло к выводу, что изучение гистологии костей Кентрозавра показало более высокую скорость роста, чем ранее сообщалось для Stegosaurus и Scutellosaurus, что связано с относительно быстрым отложением сильно васкуляризованной фиброламеллярной кости. Поскольку стегозавр был крупнее кентрозавра, это противоречит общему правилу, согласно которому более крупные динозавры росли быстрее, чем более мелкие.
Like all ornithischians, Kentrosaurus was a herbivore. The fodder was barely chewed and swallowed in large chunks. One hypothesis on stegosaurid diet holds that they were low level browsers, eating foliage and low growing fruit from various non flowering plants. In 2013, a study by Ragna Redelstorff e. a. concluded that the bone histology of Kentrosaurus indicated that it had a higher growth rate than reported for Stegosaurus and Scutellosaurus, in view of the relatively rapid deposition of highly vascularised fibrolamellar bone. As Stegosaurus was larger than Kentrosaurus, this contradicts the general rule that larger dinosaurs grew quicker than smaller ones.