Аргентинозавр: Гигантский зауропод позднего мелового периода

Введение

Аргентинозавр — род гигантского зауропода динозавра, жившего в позднем меловом периоде на территории современной Аргентины. Несмотря на то, что он известен лишь по фрагментарным останкам, аргентинозавр является одним из крупнейших известных наземных животных за всю историю существования, возможно, самым большим, достигавшим длины и веса. Он принадлежал к титанозаврам — доминирующей группе зауроподов в меловом периоде. Многие палеонтологи считают его самым крупным динозавром, а возможно, и самым длинным животным из когда-либо существовавших, хотя оба утверждения пока не имеют убедительных доказательств. Первая кость аргентинозавра была обнаружена в 1987 году фермером на своей ферме недалеко от города Пласа-Уинкуль. В 1989 году под руководством аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарта была проведена научная экспедиция, в результате которой было найдено несколько спинных позвонков и части крестца — сросшихся позвонков между спинным и хвостовым отделами позвоночника. Дополнительные находки включают полную бедренную кость и фрагмент другой. Аргентинозавр был описан Бонапартом и аргентинским палеонтологом Родольфо Кориа в 1993 году; род включает единственный вид — A. huinculensis. Родовое название Argentinosaurus означает «аргентинская ящерица», а видовое название huinculensis указывает на место его обнаружения — Пласа-Уинкуль. Фрагментарность останков аргентинозавра затрудняет их интерпретацию. Дискуссии ведутся вокруг положения найденных позвонков в позвоночном столбе и наличия дополнительных сочленений между позвонками, которые могли бы укрепить позвоночник. Компьютерная модель скелета и мускулатуры показала, что максимальная скорость этого динозавра составляла 7 км/ч при аллюре, при котором передняя и задняя конечности с одной стороны тела двигались одновременно. Окаменелости аргентинозавра были найдены в формации Уинкуль, которая сформировалась в среднем ценоманском — раннем туронском возрасте (около 96–92 миллионов лет назад) и содержит разнообразную фауну динозавров, включая гигантского теропода Мапузавра.

Late Cretaceous giant sauropod dinosaur genus

Argentinosaurus is a genus of giant sauropod dinosaur that lived during the Late Cretaceous period in what is now Argentina. Although it is only known from fragmentary remains, Argentinosaurus is one of the largest known land animals of all time, perhaps the largest, measuring long and weighing It was a member of Titanosauria, the dominant group of sauropods during the Cretaceous. It is widely regarded by many paleontologists as the biggest dinosaur ever, and perhaps lengthwise the longest animal ever, though both claims have no concrete evidence yet. The first Argentinosaurus bone was discovered in 1987 by a farmer on his farm near the city of Plaza Huincul. A scientific excavation of the site led by the Argentine palaeontologist José Bonaparte was conducted in 1989, yielding several back vertebrae and parts of a sacrum—fused vertebrae between the back and tail vertebrae. Additional specimens include a complete femur (thigh bone) and the shaft of another. Argentinosaurus was named by Bonaparte and the Argentine palaeontologist Rodolfo Coria in 1993; the genus contains a single species, A. huinculensis. The generic name Argentinosaurus means "Argentine lizard", and the specific name huinculensis refers to its place of discovery, Plaza Huincul. The fragmentary nature of Argentinosaurus remains makes their interpretation difficult. Arguments revolve around the position of the recovered vertebrae within the vertebral column and the presence of accessory articulations between the vertebrae that would have strengthened the spine. A computer model of the skeleton and muscles estimated this dinosaur had a maximum speed of 7 km/h (5 mph) with a pace, a gait where the fore and hind limb of the same side of the body move simultaneously. The fossils of Argentinosaurus were recovered from the Huincul Formation, which was deposited in the middle Cenomanian to early Turonian ages (about 96 to 92 million years ago) and contains a diverse dinosaur fauna including the giant theropod Mapusaurus.

Открытие

Первая кость аргентинозавра, которая, как считается, была малоберцовой костью (кость голени), была обнаружена в 1987 году Гильермо Эредиа на его ферме "Лас Оверас" к востоку от площади Уинькул, в провинции Неукен, Аргентина. Изначально полагая, что обнаружил окаменевшие бревна, Эредиа сообщил об этом местному музею, Музею Кармен Фунес, сотрудники которого раскопали кость и хранили ее в выставочном зале музея. В начале 1989 года аргентинский палеонтолог Хосе Ф. Бонапарт начал более масштабные раскопки на этом месте с участием палеонтологов Музея аргентинских естественных наук, в результате чего было получено несколько дополнительных элементов от одного и того же индивидуума. Индивид, который позже стал голотипом Argentinosaurus huinculensis, каталогизирован под номером образца MCF PVPH 1. Дополнительный материал включал семь спинных позвонков (позвонков спины), нижнюю часть крестца (слияние позвонков между спинным и хвостовым отделами), включая первый-пятый и некоторые крестцовые ребра, а также часть спинного ребра (ребро с фланга). Бонапарт и Кория описали кость конечности, обнаруженную в 1987 году, как эродированную большеберцовую кость (голень), хотя уругвайский палеонтолог Герардо Мазетта и его коллеги в 2004 году переидентифицировали эту кость как левую малоберцовую. В 1994 году Грегори Пол создал реконструкцию аргентинозавра, которая дала оценку длины. Позже в том же году были опубликованы оценки Бонапарта и Кориа, предполагающие длину задней конечности в 1,5 м, длину туловища (от бедра до плеча) в 1,5 м и общую длину тела в 1,6 м. В 2006 году Кеннет Карпентер реконструировал аргентинозавра, используя более полный сальтазавр в качестве ориентира, и оценил длину в. В 2008 году Хорхе Кальво и его коллеги использовали пропорции футалогнкозавра, чтобы оценить длину аргентинозавра менее чем в. В 2013 году Уильям Селлерс и его коллеги пришли к оценке длины и высоты плеча, измерив скелетную установку в Музее Кармен Фунес. В 2016 году Пол оценил длину аргентинозавра в 30 м, но позже оценил большую длину в 35 м или больше в 2019 году, восстановив неизвестную шею и хвост аргентинозавра по аналогии с другими крупными южноамериканскими титанозаврами. Пол оценил массу тела аргентинозавра в 1994 году в. В 2014 и 2018 годах Роджер Бенсон и его коллеги оценили массу аргентинозавра в, но эти оценки были поставлены под сомнение из-за очень большого диапазона ошибок и недостаточной точности. В 2016 году, используя уравнения, которые оценивают массу тела на основе окружности плечевой и бедренной костей четвероногих животных, Бернардо Гонсалес Рига и его коллеги оценили массу в на основе изолированной бедренной кости; неясно, действительно ли эта бедренная кость принадлежит аргентинозавру. В том же году Пол скорректировал свою предыдущую оценку 1994 года и указал массу тела аргентинозавра более чем в 100 тонн. Хотя аргентинозавр, безусловно, был массивным животным, существуют разногласия относительно того, был ли он самым крупным из известных титанозавров. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititan, "Antarctosaurus" giganteus и Alamosaurus во многих исследованиях рассматривались как сопоставимые по размеру с аргентинозавром, хотя другие исследования показали, что они были значительно меньше. Однако масса синего кита, которая может превышать, все еще превышает массу всех известных зауроподов. (Выкопки по бокам центра) были пропорционально небольшими и располагались в передней половине центра. Позвонки были облегчены сложной сетью многочисленных воздушных камер. Такая камеллатообразная кость особенно выражена у зауроподов, у самых крупных и длинношеих видов. И в спинных, и в крестцовых позвонках были обнаружены очень большие полости размером. Спинные ребра были трубчатыми и цилиндрическими по форме, в отличие от других титанозавров. Вероятно, аргентинозавр имел шесть крестцовых позвонков (в области таза), хотя последний не сохранился. Центры второго-пятого крестцовых позвонков были значительно уменьшены в размере и значительно меньше, чем центр первого крестцового. Крестцовые ребра были изогнуты вниз. Второе крестцовое ребро было больше, чем другие сохранившиеся крестцовые ребра, хотя размер первого неизвестен из-за его неполноты. Себастьян Апестегуя в 2005 году утверждал, что структуры, наблюдаемые у аргентинозавра, которые он назвал гипосфенальными балками, на самом деле являются утолщенными пластинами, которые могли произойти от исходного гипосфена и выполнять ту же функцию.

The first Argentinosaurus bone, which is now thought to be a fibula (calf bone), was discovered in 1987 by Guillermo Heredia on his farm "Las Overas" about east of Plaza Huincul, in Neuquén Province, Argentina. Heredia, initially believing he had discovered petrified logs, informed the local museum, the Museo Carmen Funes, whose staff members excavated the bone and stored it in the museum's exhibition room. In early 1989, the Argentine palaeontologist José F. Bonaparte initiated a larger excavation of the site involving palaeontologists of the Museo Argentino de Ciencias Naturales, yielding a number of additional elements from the same individual. The individual, which later became the holotype of Argentinosaurus huinculensis, is catalogued under the specimen number MCF PVPH 1. The additional material recovered included seven dorsal vertebrae (vertebrae of the back), the underside of the sacrum (fused vertebrae between the dorsal and tail vertebrae) including the first to fifth and some sacral ribs, and a part of a dorsal rib (rib from the flank). Bonaparte and Coria described the limb bone discovered in 1987 as an eroded tibia (shin bone), although the Uruguayan palaeontologist Gerardo Mazzetta and colleagues reidentified this bone as a left fibula in 2004. A reconstruction of Argentinosaurus created by Gregory Paul in 1994 yielded a length estimate of Later that year, estimates by Bonaparte and Coria suggesting a hind limb length of , a trunk length (hip to shoulder) of , and an overall body length of were published. In 2006, Kenneth Carpenter reconstructed Argentinosaurus using the more complete Saltasaurus as a guide and estimated a length of In 2008, Jorge Calvo and colleagues used the proportions of Futalognkosaurus to estimate the length of Argentinosaurus at less than In 2013, William Sellers and colleagues arrived at a length estimate of and a shoulder height of by measuring the skeletal mount in Museo Carmen Funes. In 2016, Paul estimated the length of Argentinosaurus at , but later estimated a greater length of or longer in 2019, restoring the unknown neck and tail of Argentinosaurus after those of other large South American titanosaurs. Paul estimated a body mass of for Argentinosaurus in 1994. In 2014 and 2018, Roger Benson and colleagues estimated the mass of Argentinosaurus at , but these estimates were questioned due to a very large error range and lack of precision. In 2016, using equations that estimate body mass based on the circumference of the humerus and femur of quadrupedal animals, Bernardo Gonzáles Riga and colleagues estimated a mass of based on an isolated femur; it is uncertain whether this femur actually belongs to Argentinosaurus. In the same year, Paul moderated his earlier estimate from 1994 and listed the body mass of Argentinosaurus at more than
While Argentinosaurus was definitely a massive animal, there is disagreement over whether it was the largest known titanosaur. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititan, "Antarctosaurus" giganteus, and Alamosaurus have all been considered to be comparable in size with Argentinosaurus by some studies, although others have found them to be notably smaller. The mass of the blue whale, however, which can be greater than , still exceeds that of all known sauropods. The (excavations on the sides of the centra) were proportionally small and positioned in the front half of the centrum. The vertebrae were internally lightened by a complex pattern of numerous air filled chambers. Such camellate bone is, among sauropods, especially pronounced in the largest and longest necked species. In both the dorsal and sacral vertebrae, very large cavities measuring were present. The dorsal ribs were tubular and cylindrical in shape, in contrast with other titanosaurs. probably had six sacral vertebrae (those in the hip region), although the last one is not preserved. The centra of the second to fifth sacral vertebrae were much reduced in size and considerably smaller than the centrum of the first sacral. The sacral ribs curved downwards. The second sacral rib was larger than the other preserved sacral ribs, though the size of the first is unknown due to its incompleteness. Sebastián Apesteguía, in 2005, argued the structures seen in Argentinosaurus, which he termed hyposphenal bars, are indeed thickened laminae that could have been derived from the original hyposphene and had the same function.

Члены тела

Полная бедренная кость, отнесенная к аргентинозавру, длинная. Диаметр бедренного стержня составляет около в самой узкой части. Мазетта и коллеги использовали регрессионные уравнения для оценки его первоначальной длины в , что сопоставимо с длиной другой бедренной кости, а позднее, в 2019 году, Пол дал аналогичную оценку. В 2002 году Давиде Пизани и коллеги отнесли аргентинозавра к титанозаврам и вновь обнаружили его в кладе с опистоцелокаудией и неназванным таксоном, помимо лирайнозавра. Исследование 2003 года Джеффри Уилсона и Пола Апчерча признало титанозаврид и андезаврид недействительными; титанозаврид – из-за его основы на сомнительном роде титанозавр, а андезаврид – из-за определения на основе плезиоморфий (примитивных признаков), а не синапоморфий (новых признаков, отличающих группу от родственных). Исследование 2011 года Филипа Манниона и Кальво показало, что андезавриды парафилетичны (исключая некоторых потомков группы) и рекомендовало отказаться от их использования. В 2004 году Апчерч и коллеги ввели новую группу – Lithostrotia, включающую более производных (эволюционировавших) титанозавров. Аргентинозавр был классифицирован вне этой группы, как более базальный ("примитивный") титанозавр. Базальное положение в титанозаврах было подтверждено последующими исследованиями. В 2007 году Кальво и коллеги описали футалогнозавра, обнаружив, что он образует клад с мендозазавром и назвав его Lognkosauria. Исследование 2017 года Карбаллидо и коллег отнесли аргентинозавра к Lognkosauria и как сестринский таксон патаготитану. В 2018 году Гонсалес Рига и коллеги также отнесли его к Lognkosauria, которая, в свою очередь, оказалась в составе Lithostrotia. Другое исследование 2018 года Хешама Саллама и коллег выявило два различных филогенетических положения аргентинозавра, основанных на двух наборах данных. Они не отнесли его к логнкозаврам, а к базальному титанозавру или как сестринский таксон более производного эпахтозавра. В 2019 году Джулиан Силва-младший и коллеги вновь отнесли аргентинозавра к Lognkosauria, выделив Lognkosauria и Rinconsauria (другую группу, обычно включаемую в титанозавров) вне Titanosauria. Другое исследование 2019 года Гонсалеса Риги и коллег также отнесло аргентинозавра к Lognkosauria, обнаружив, что эта группа образует более крупный клад с Rinconsauria в Titanosauria, названный Colossosauria. Топология согласно Карбаллидо и коллегам, 2017 год. Сауроподы были яйцекладущими. В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель предположили, что объем яиц аргентинозавра составлял лишь около , а вылупившийся аргентинозавр был не длиннее и не тяжелее . Крупнейшие сауроподы увеличивали свой размер в пять порядков величины после вылупления, больше, чем у любых других амниот. В 2013 году Селлерс и коллеги использовали компьютерную модель скелета и мышц аргентинозавра для изучения его скорости и походки. До компьютерного моделирования скорость динозавров оценивалась только по анатомии и следам. Компьютерная модель была основана на лазерном сканировании смонтированной реконструкции скелета, выставленной в Музее Кармен Фунес. Мышцы и их свойства были основаны на сравнении с живыми животными; масса конечной модели составляла . Используя компьютерное моделирование и методы машинного обучения, которые нашли комбинацию движений, минимизирующую затраты энергии, цифровой аргентинозавр научился ходить. Оптимальная походка, найденная алгоритмами, была близка к темпу (одновременное движение передней и задней конечностей на одной стороне тела). Авторы заключили, что благодаря своим гигантским размерам аргентинозавр достиг функционального предела. Возможно существование еще более крупных наземных позвоночных, но для этого потребуются другие формы тела и, возможно, изменение поведения для предотвращения коллапса суставов. Авторы исследования предостерегли, что модель не является полностью реалистичной и слишком упрощенной, и ее можно улучшить во многих областях. Для дальнейших исследований необходимы дополнительные данные о живых животных для улучшения реконструкции мягких тканей, а модель необходимо подтвердить на более полных образцах сауроподов. Эти отложения формировались в позднем меловом периоде, в среднем сеноманском – раннем туронском ярусах. Отложения представляют собой систему дренирования переплетенной реки. Окаменелый пыльцевой покров указывает на большое разнообразие растений в формации Уинкуль. Исследование участка Эль Зампель формации выявило роголистники, печеночники, папоротники, селагинеллалы, возможные ноэггератиялы, голосеменные (включая гнетовые и хвойные) и покрытосеменные (цветковые растения), а также несколько зерен пыльцы неопределенной принадлежности. Формация Уинкуль является одной из самых богатых патагонских вертебратных ассоциаций, сохраняя рыб, включая диплоднов и гаров, хелидовых черепах, чешуйчатых, сфенодонтов, неозухийных крокодилов и большое разнообразие динозавров. Позвоночные чаще всего встречаются в нижних, и, следовательно, более древних, слоях формации, а также несколько ребахизаврид, включая катартезавра, лимайзавра и некоторые неназванные виды. Также были обнаружены тероподы, включая кархародонтозавридов, таких как мапузавр, абелизавридов, включая скорпиовенататора, илокелезию и тралказавра, ноазавридов, таких как Уинкульзавр, паравиан, таких как Оверораптор, и других тероподов, таких как Аонираптор и Гуалихо. В формации Уинкуль также присутствует несколько игуанодонтов.

The complete femur that was assigned to Argentinosaurus is long. The femoral shaft has a circumference of about at its narrowest part. Mazzetta and colleagues used regression equations to estimate its original length at , which is similar to the length of the other femur, and later in 2019 Paul gave a similar estimate of In 2002, Davide Pisani and colleagues recovered Argentinosaurus as a member of Titanosauria, and again found it to be in a clade with Opisthocoelicaudia and an unnamed taxon, in addition to Lirainosaurus. A 2003 study by Jeffrey Wilson and Paul Upchurch found both Titanosauridae and Andesauridae to be invalid; the Titanosauridae because it was based on the dubious genus Titanosaurus and the Andesauridae because it was defined on plesiomorphies (primitive features) rather than on synapomorphies (newly evolved features that distinguish the group from related groups). A 2011 study by Philip Mannion and Calvo found Andesauridae to be paraphyletic (excluding some of the group's descendants) and likewise recommended its disuse. In 2004, Upchurch and colleagues introduced a new group called Lithostrotia that included the more derived (evolved) members of Titanosauria. Argentinosaurus was classified outside this group and thus as a more basal ("primitive") titanosaurian. The basal position within Titanosauria was confirmed by a number of subsequent studies. In 2007, Calvo and colleagues named Futalognkosaurus; they found it to form a clade with Mendozasaurus and named it Lognkosauria. A 2017 study by Carballido and colleagues recovered Argentinosaurus as a member of Lognkosauria and the sister taxon of Patagotitan. In 2018, González Riga and colleagues also found it to belong in Lognkosauria, which in turn was found to belong to Lithostrotia. Another 2018 study by Hesham Sallam and colleagues found two different phylogenetic positions for Argentinosaurus based on two data sets. They did not recover it as a lognkosaurian but as either a basal titanosaur or a sister taxon of the more derived Epachthosaurus. In 2019, Julian Silva Junior and colleagues found Argentinosaurus to belong to Lognkosauria once again; they recovered Lognkosauria and Rinconsauria (another group generally included in Titanosauria) to be outside Titanosauria. Another 2019 study by González Riga and colleagues also found Argentinosaurus to belong to Lognkosauria; they found this group to form a larger clade with Rinconsauria within Titanosauria, which they named Colossosauria. Topology according to Carballido and colleagues, 2017. Sauropods were oviparous (egg laying). In 2016, Mark Hallett and Matthew Wedel stated that the eggs of Argentinosaurus were probably only in volume, and that a hatched Argentinosaurus was no longer than and not heavier than The largest sauropods increased their size by five orders of magnitude after hatching, more than in any other amniote animals. In 2013, Sellers and colleagues used a computer model of the skeleton and muscles of Argentinosaurus to study its speed and gait. Before computer simulations, the only way of estimating speeds of dinosaurs was through studying anatomy and trackways. The computer model was based on a laser scan of a mounted skeletal reconstruction on display at the Museo Carmen Funes. Muscles and their properties were based on comparisons with living animals; the final model had a mass of Using computer simulation and machine learning techniques, which found a combination of movements that minimised energy requirements, the digital Argentinosaurus learned to walk. The optimal gait found by the algorithms was close to a pace (forelimb and hind limb on the same side of the body move simultaneously). The authors concluded with its giant size, Argentinosaurus reached a functional limit. Much larger terrestrial vertebrates might be possible but would require different body shapes and possibly behavioural change to prevent joint collapse. The authors of the study cautioned the model is not fully realistic and too simplistic, and that it could be improved in many areas. For further studies, more data from living animals is needed to improve the soft tissue reconstruction, and the model needs to be confirmed based on more complete sauropod specimens. These deposits were laid down during the Upper Cretaceous, either in the middle Cenomanian to early Turonian stages The deposits represent the drainage system of a braided river. Fossilised pollen indicates a wide variety of plants were present in the Huincul Formation. A study of the El Zampal section of the formation found hornworts, liverworts, ferns, Selaginellales, possible Noeggerathiales, gymnosperms (including gnetophytes and conifers), and angiosperms (flowering plants), in addition to several pollen grains of unknown affinities. The Huincul Formation is among the richest Patagonian vertebrate associations, preserving fish including dipnoans and gar, chelid turtles, squamates, sphenodonts, neosuchian crocodilians, and a wide variety of dinosaurs. Vertebrates are most commonly found in the lower, and therefore older, part of the formation. and several rebbachisaurids including Cathartesaura, Limaysaurus, and some unnamed species. Theropods including carcharodontosaurids such as Mapusaurus, abelisaurids including Skorpiovenator, Ilokelesia, and Tralkasaurus, noasaurids such as Huinculsaurus, paravians such as Overoraptor, and other theropods such as Aoniraptor and Gualicho have also been discovered there. Several iguanodonts are also present in the Huincul Formation.