Введение

Итальянский биолог и патолог (1843–1926)

Камилло Голджи (kaˈmillo ˈɡɔldʒi; 7 июля 1843 – 21 января 1926) был итальянским биологом и патологом, известным своими работами в области центральной нервной системы. Он изучал медицину в Университете Павии (где впоследствии провел большую часть своей профессиональной карьеры) с 1860 по 1868 год под руководством Чезаре Ломброзо. Вдохновленный патологоанатомом Джулио Биццозеро, он посвятил себя исследованиям нервной системы. Его открытие в 1873 году метода окрашивания, известного как «чёрная реакция» (иногда называемого методом Голджи или окрашиванием по Голджи в его честь), стало важным прорывом в нейробиологии. В его честь названы несколько структур и явлений в анатомии и физиологии, включая аппарат Голджи, сухожильное веретено Голджи и сухожильный рефлекс Голджи. В 1906 году Голджи и испанский биолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль совместно получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «в знак признания их работы по изучению структуры нервной системы».

Биография

Камилло Гольги родился 7 июля 1843 года в деревне Кортено близ Брешии, в провинции Брешия (Ломбардия), в то время Королевство Ломбардия — Венеция, сегодня Италия. В честь него деревня теперь называется Кортено Гольги. Его отец, Алессандро Гольги, был врачом и окружным медицинским офицером, родом из Павии. В 1860 году он поступил в Университет Павии для изучения медицины и получил степень доктора медицины в 1865 году. Прошел стажировку в больнице Сан-Маттео (ныне IRCCS Policlinico San Matteo Foundation). Во время стажировки он ненадолго работал гражданским врачом в итальянской армии и ассистентом хирурга в больнице Новара (ныне Azienda Ospedaliero Universitaria Maggiore della Carità di Novara). Одновременно он также участвовал в медицинской команде по исследованию эпидемии холеры в деревнях вокруг Павии. В 1867 году он возобновил академические занятия под руководством Чезаре Ломброзо. Ломброзо был известным ученым в области медицинской психологии, изучавшим гениальность, безумие и преступность. Вдохновленный Ломброзо, Гольги написал диссертацию об этиологии психических расстройств, на основе которой получил степень доктора медицины в 1868 году. Он стал проявлять больший интерес к экспериментальной медицине и начал посещать Институт общей патологии под руководством Джулио Биззозеро. Биззозеро, на три года младше его, был красноречивым преподавателем и экспериментатором, специализировавшимся на гистологии нервной системы и свойствах костного мозга. Наиболее важные научные публикации Гольги были прямо или косвенно подвержены влиянию Биззозеро. Они стали настолько близки, что жили в одном здании, а Гольги позже женился на племяннице Биззозеро, Лине Алетти. К 1872 году Гольги был признанным клиницистом и гистопатологом. Однако у него не было возможности, работая профессором в Павии, заниматься преподаванием и исследованиями в области неврологии. В 1875 году он поступил на факультет гистологии в Павийский университет. В 1879 году он был назначен на кафедру анатомии в университете Сиены, но уже в следующем году вернулся в Университет Павии в качестве полного профессора гистологии. С 1879 года он также стал профессором общей патологии и почетным главным врачом (Primario ad honorarem) в больнице Сан-Маттео. Он дважды занимал должность ректора Университета Павии: с 1893 по 1896 год и с 1901 по 1909 год. Во время Первой мировой войны (1914–1917) он руководил военным госпиталем Колледжо Борромео в Павии. Он вышел на пенсию в 1918 году и продолжал исследования в своей частной лаборатории до 1923 года. Умер 21 января 1926 года.

Черная реакция или окраска Голги

Центральную нервную систему было трудно изучать во времена Голджи, поскольку клетки было сложно идентифицировать. Доступные методы окрашивания тканей были бесполезны для исследования нервной ткани. Работая главным врачом в больнице для хронически больных, он экспериментировал с пропиткой нервной ткани металлами, в основном используя серебро (серебряное окрашивание). В начале 1873 года он обнаружил метод окрашивания нервной ткани, который позволял случайным образом окрашивать ограниченное число клеток целиком. Сначала он обработал ткань дихроматом калия для её затвердевания, а затем нитратом серебра. Под микроскопом очертания нейрона стали отчетливо выделяться на фоне окружающих тканей и клеток. Образующийся серебряный хроматный осадок, как продукт реакции, избирательно окрашивает лишь некоторые клеточные компоненты случайным образом, не затрагивая другие части клетки. Частицы серебряного хромата создают резкий черный отпечаток на соме (теле нервной клетки), а также на аксоне и всех дендритах, обеспечивая исключительно четкое и контрастное изображение нейрона на желтом фоне. Это впервые позволило проследить структуру нервных клеток в мозге. 16 февраля 1873 года он написал своему другу Никколо Манфреди:
"Я очень рад, что обнаружил новую реакцию, позволяющую продемонстрировать даже слепому структуру интерстициальной стромы коры головного мозга." Его открытие было опубликовано в Gazzeta Medica Italiani 2 августа 1873 года.

Нервная система

В 1871 году немецкий анатом Иозеф фон Герлах предположил, что мозг представляет собой сложную "протоплазматическую сеть" в виде непрерывной сети, называемой ретикулумом. Используя свою "чёрную реакцию", Гольджи смог проследить различные области спинномозговой оси, чётко различая различные нервные проекции, а именно аксоны и дендриты. Он разработал новую классификацию клеток на основе структуры их нервных отростков. Он описал чрезвычайно плотную и сложную сеть, состоящую из переплетения ветвей аксонов, исходящих из разных клеточных слоёв ("диффузная нервная сеть"). Эта сетевая структура, формируемая аксонами, существенно отличается от той, которую предположил Герлах. По мнению Гольджи, это был основной орган центральной нервной системы. Таким образом, Гольджи представил ретикулярную теорию, утверждающую, что мозг представляет собой единую сеть нервных волокон, а не совокупность отдельных клеток. Хотя ранние работы Гольджи между 1873 и 1885 годами чётко демонстрировали аксональные связи коры мозжечка и обонятельной луковицы как независимые друг от друга, его более поздние работы, включая Нобелевскую лекцию, показали, что весь зернистый слой коры мозжечка занят сетью разветвляющихся и анастомозирующих нервных процессов. Это было обусловлено его твёрдой уверенностью в ретикулярной теории. Помимо этого, Гольджи впервые дал чёткое описание структуры мозжечка, гиппокампа, спинного мозга, обонятельной доли, а также стриатальных и кортикальных поражений при хорее. В 1878 году он также открыл рецепторный орган, воспринимающий изменения мышечного напряжения, который теперь известен как сухожильный орган Гольджи или рецептор Гольджи, а также корпускулы Гольджи-Маццони (трансдукторы давления). Он также разработал специальную окраску для миелина (специализированная мембрана, обертывающая аксон) с использованием дихромата калия и хлорида ртути. С её помощью он обнаружил миелиновый кольцевой аппарат, часто называемый роговым воронкообразным образованием Гольджи-Реццонико.

Малярия

В 1880 году французский армейский врач Шарль Луи Альфонс Лаверан обнаружил, что малярию вызывает микроскопический паразит (ныне называемый Plasmodium falciparum). Но ученые были скептически настроены, пока не вмешался Гольджи. Именно Гольджи помог ему доказать, что малярийный паразит – микроскопический простейший. С 1885 года Гольджи изучал малярийного паразита и его передачу. Он выделил два типа малярии: третичную и квартанную лихорадки, вызываемые соответственно Plasmodium vivax и Plasmodium malariae. В 1886 году он обнаружил, что малярийная лихорадка (пароксизм) возникает в результате асексуальной стадии в крови человека (называемой эритроцитарным циклом, или циклом Гольджи). В 1889–1890 годах Гольджи и Этторе Марчиафава описали различия между доброкачественной третичной малярией и злокачественной третичной малярией (последняя вызывается P. falciparum). К 1898 году, совместно с Джованни Баттиста Грасси, Амико Биньями, Джузеппе Бастианелли, Анджело Челли и Марчиафавой, он подтвердил, что малярия передается комарами рода Anopheles.

Клетчатые органеллы

Камильо Гольги открыл органеллу в эукариотических клетках, ныне известную как аппарат Гольги или комплекс Гольги, а иногда просто как Гольги. Гольги модифицировал свою "чёрную реакцию", используя раствор дихромата осмия, которым он окрашивал нервные клетки (клетки Пуркинье) мозжечка совы. Он заметил нитевидные сети внутри клеток и назвал их *apparato reticolare interno* (внутренний сетчатый аппарат). Признав их уникальными клеточными компонентами, он представил своё открытие Медико-хирургическому обществу Павии в апреле 1898 года. После подтверждения его ассистентом Эмилио Вератти, он опубликовал его в *Bollettino della Società medico chirurgica di Pavia*. Однако большинство учёных отвергали его открытие, считая его лишь артефактом окрашивания. Их микроскопы были недостаточно мощными для идентификации этих органелл. К 1930-м годам описание Гольги было в основном отвергнуто.

Награды и наследие

В 1906 году Голджи вместе с Сантьяго Рамоном и Кахалем получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине за исследования структуры нервной системы. В 1900 году король Умберто I назначил его сенатором. В 1913 году он стал иностранным членом Королевской Нидерландской академии искусств и наук. Он был удостоен звания почетного доктора Кембриджского университета, Женевского университета, Университетского колледжа Кристиания, Национального и Каподистрианского университета Афин и Парижского университета Сорбонна. В 1994 году Европейское сообщество увековечило его память, выпустив серию почтовых марок.