Введение

Семейство кальмаров Chiroteuthidae – семейство глубоководных кальмаров, как правило, небольших и средних размеров, довольно мягких и желеобразных, и медлительных. Они встречаются в большинстве умеренных и тропических океанов, но наиболее известны из Северной Атлантики, Северной части Тихого океана и Индо-Тихоокеанского региона. Семейство включает в себя около 12 видов и четыре подвида, относящихся к четырем родам, два из которых монотипичны. Их иногда называют «хлыстохвостыми кальмарами», но это общее название также используется для семейства Mastigoteuthidae, которое иногда рассматривается как подсемейство (Mastigoteuthinae) в составе Chiroteuthidae. Монотипичный род Grimalditeuthis ранее (и, возможно, до сих пор) выделялся в отдельное семейство Grimalditeuthidae. В целом, хиротеутиды недостаточно хорошо представлены в описанных коллекциях, поскольку часто повреждаются при вылове.

Описание

Chiroteuthidae наиболее примечательны своей уникальной параларвальной стадией, известной как стадия доратопсиса. Хотя морфология сильно варьируется внутри семейства, Chiroteuthidae отличаются чрезвычайно удлиненным телом и (у большинства видов) щупальцами; последние могут достигать в четыре раза длины мантии у Asperoteuthis acanthoderma. Голова расположена на вершине удлиненной шеи, брахиальный столб хорошо развит, глаза крупные; у некоторых видов Planctoteuthis и всех видов Chiroteuthis четвертая пара рук имеет большую окружность и длину, чем остальные руки. Хрупкое, желатинозное тело конической формы, шея цилиндрическая; плавники варьируются от овальных до эллиптических и составляют около 50% длины мантии. Присоски на руках расположены в два ряда, а на клубах – в четыре (но отсутствуют у незрелых особей Grimalditeuthis и проксимально у Asperoteuthis). Клуб удлинен и, за исключением видов Planctoteuthis, разделен симметричными защитными мембранами на две или три части. Аппарат блокировки воронки овальный; его хрящ имеет форму уха с одним или двумя выступами и центральным углублением. У Grimalditeuthis аппарат сращен (но шейный сустав свободен); у Chiroteuthis присутствуют как трагус, так и антитрагус, в то время как у Planctoteuthis присутствует только антитрагус. Также отсутствуют ворончатый клапан, щупальцевые подушечки и дистальные присоски на четвертых руках у Planctoteuthis. Некоторые виды (за исключением Planctoteuthis) биолюминесцентны, с фотофорами (светоизлучающими органами), которые непостоянно присутствуют на внутренней поверхности вентральных рук, на вентральной поверхности глаз (от одного до трех пятен или полос), на чернильном мешке и вблизи кончика клуба. В руках, голове и мантии содержатся многочисленные камеры, содержащие хлорид аммония. Благодаря плотности, меньшей, чем у окружающей морской воды, хлорид аммония помогает chiroteuthids экономить энергию, запасенную для плавания, поддерживая нейтральную плавучесть тела. Синус век не выражен, затылочные складки отсутствуют, а длинные ножки поддерживают обонятельные папиллы. Самые крупные особи достигают длины мантии около 78 см. Окраска тела обычно бежевая или сепиевая, но Asperoteuthis acanthoderma отличается глубоким фиолетовым цветом.

История жизни

О репродукции хиротеутхидов известно немного. Считается, что отличительные параларвы doratopsis остаются в пределах первых нескольких сотен метров водной толщи, где они, вероятно, питаются зоопланктоном и медленно претерпевают заметную трансформацию в субвзрослых особей. На стадии доратопсиса параларва хиротеутхида обладает сильно удлиненным гладиусом (внутренней раковиной), выступающим далеко за пределы плавников; это поддерживает длинную, тянущуюся хвостоподобную структуру, которая дополнительно украшена – в зависимости от вида – либо парой крупных овальных или сердцевидных "вторичных плавников", рядом небольших лопастей, идущих вдоль всего хвоста, либо рядом овальных "пузырей", наполненных жидкостью низкой плотности для обеспечения плавучести. У параларв некоторых видов глаза также направлены вниз (выступают вентрально). Удлиненная шея и брахиальный ствол имеют камерную структуру, а везикулярная ткань присутствует в задней части мантии и (на более поздних стадиях) в руках. Хотя у большинства видов хвост утрачивается при созревании, некоторые взрослые особи (например, Grimalditeuthis) сохраняют его. Во время превращения параларвы в субвзрослую особь её руки также удлиняются (но у некоторых видов остаются примерно равными по длине) наряду с другими изменениями в пропорциях тела; развиваются фотофоры, а параларвальный клуб резорбируется и заменяется взрослой формой. Виды Planctoteuthis сохраняют свои параларвальные клубы; в сочетании с отсутствием фотофоров, эта особенность заставляет некоторых исследователей предполагать, что виды Planctoteuthis на самом деле являются зрелыми доратопсидами, возникшими в результате неотинии. Продолжительность стадии доратопсиса, включая время появления или утраты определенных признаков, неизвестна.