Введение

Сверхряд головоногих моллюсков, головоногие

Кальмар (англ. squid) — моллюск с удлинённым мягким телом, большими глазами, восемью руками и двумя щупальцами, относящийся к суперряду Decapodiformes, хотя многие другие моллюски в более широком таксоне Neocoleoidea также называются кальмарами, несмотря на то, что не всегда соответствуют этим критериям. Как и у всех других головоногих, у кальмаров чётко выражена голова, двусторонняя симметрия и мантия. Они преимущественно мягкотелые, как осьминоги, но имеют небольшой внутренний скелет в виде хитинового стержня, напоминающего гладиус или перо. Кальмары отделились от других головоногих в юрский период и занимают в открытых водах экологическую нишу, сходную с телеостными рыбами – они являются хищниками сопоставимого размера и поведения. Кальмары играют важную роль в пищевой сети открытых вод. Два длинных щупальца служат для захвата добычи, а восемь рук – для удержания и контроля над ней. Затем клюв разрезает пищу на куски, подходящие для проглатывания. Кальмары – быстрые пловцы, использующие реактивное движение, и в основном находят добычу визуально. Они одни из самых умных беспозвоночных, и наблюдалось, как группы кальмаров Гумбольдта охотятся сообща. На кальмаров охотятся акулы, другие рыбы, морские птицы, тюлени и китообразные, особенно кашалоты. Кальмары способны менять цвет для маскировки и сигнализации. Некоторые виды биолюминесцентны, используя свет для контр-освещения, а многие могут выбрасывать облако чернил, чтобы дезориентировать хищников. Кальмары употребляются в пищу, и их промышленный вылов ведётся в Японии, Средиземноморье, юго-западной Атлантике, восточной части Тихого океана и других регионах. Они используются в кухнях разных стран мира, часто под названием "каламари". Кальмары упоминаются в литературе с античных времён, особенно в рассказах о гигантских кальмарах и морских чудовищах.

Таксономия и филогенеза

Кальмары являются членами класса Cephalopoda, подкласса Coleoidea. Ордены кальмаров Myopsida и Oegopsida входят в суперпорядок Decapodiformes (от греческого "десятиногого"). Два других ордена декаподиформных головоногих также называются кальмарами, хотя они таксономически отличаются от настоящих кальмаров и заметно различаются по своим общим анатомическим признакам. Это кальмары-бобрики из ордена Sepiolida и рогатые кальмары из монотипического ордена Spirulida. Однако вампирский кальмар (Vampyroteuthis infernalis) более тесно связан с осьминогом, чем с любым кальмаром. Кладограмма, не полностью разрешенная, основана на Sanchez et al., 2018. Настоящие кальмары диверсифицировались в юрский период, но многие семейства кальмаров появились в меловом периоде или позже. И головоногие (coleoids), и телеости подверглись значительному адаптивному излучению в это время, и обе современные группы схожи по размеру, экологии, среде обитания, морфологии и поведению, однако некоторые рыбы перешли в пресную воду, в то время как головоногие остались в морской среде. Первоначальная раковина была утрачена, сохранился только внутренний гладий, или перо. Перо, состоящее из материала, подобного хитину, представляет собой внутреннюю структуру в форме пера, поддерживающую мантию кальмара и служащую местом прикрепления мышц. Куттлебона, или сепион, у Sepiidae известкована и, по-видимому, эволюционировала заново в третичный период.

Описание

Кальмары — это мягкотелые моллюски, чьи формы эволюционировали для активного хищнического образа жизни. Голова и нога кальмара расположены на одном конце длинного тела, и этот конец функционально является передним, направляя животное при движении в воде. Восемь рук и два отличительных щупальца окружают рот; каждый придаток представляет собой мышечный гидростат, гибкий и хватательный, обычно снабженный присосками в виде дисков. Для передвижения вода засасывается в мантийную полость и с силой выбрасывается из воронки в виде мощной струи. Направление движения изменяется за счет ориентации воронки.

Камуфляж

Кальмары используют различные виды камуфляжа, в частности активный камуфляж для маскировки под фон (в мелководье) и контр-освещение. Это помогает им защититься от хищников и позволяет подкрадываться к добыче. Игра красок также может отвлекать добычу от приближающихся щупалец кальмара. Кожа содержит светоотражающие клетки, называемые иридофорами и лейкофорами, которые при активации за миллисекунды создают меняющиеся узоры поляризованного света. Такой кожный камуфляж может выполнять различные функции, такие как коммуникация с другими кальмарами, обнаружение добычи, навигация и ориентация во время охоты или поиска укрытия. Это создает эффект контр-затенения, делая брюшную сторону светлее спинной. Этот свет просвечивает сквозь кожу кальмара на брюшной стороне и генерируется крупным и сложным двухлопастным световым органом внутри мантийной полости. Оттуда он распространяется вниз, часть света идет напрямую, часть отражается от отражателя в верхней части органа (на спинной стороне). Под ним находится подобие радужной оболочки, имеющей ветви (дивертикулы) чернильного мешка, а ниже – линза; как отражатель, так и линза происходят из мезодермы. Кальмар контролирует выработку света, изменяя форму радужной оболочки или регулируя интенсивность желтых фильтров на брюшной стороне, что, предположительно, меняет баланс излучаемых длин волн. Чернильная железа и связанный с ней чернильный мешок открываются в прямую кишку вблизи анального отверстия, позволяя кальмару быстро выбрасывать чернила в мантийную полость и окружающую воду. Чернила представляют собой суспензию частиц меланина, которая быстро рассеивается, образуя темное облако, скрывающее маневры побега кальмара. Хищные рыбы также могут быть отпугнуты щелочной природой выделений, которые могут нарушать работу их хеморецепторов. Статоцисты участвуют в поддержании равновесия и аналогичны внутреннему уху рыб. Они расположены в хрящевых капсулах по обе стороны от черепа. Они предоставляют кальмару информацию о положении его тела относительно гравитации, его ориентации, ускорении и вращении, а также способны воспринимать входящие вибрации. Без статоцистов кальмар не может сохранять равновесие. Однако на голове и руках имеются линии волосковых клеток, слабо чувствительных к движению воды и изменениям давления, функционально аналогичные боковой линии рыб. У большинства глубоководных кальмаров отсутствуют гектокотильные руки и у них более длинные пенисы; исключениями являются Ancistrocheiridae и Cranchiinae. Таким образом, глубоководные кальмары обладают самой большой известной длиной пениса относительно размера тела среди всех подвижных животных, уступая только некоторым сидячим ракообразным (баланоидеям) во всем животном царстве.

Пищеварительная система

Как и все головоногие моллюски, кальмары — хищники и обладают сложной пищеварительной системой. Рот оснащен острым роговым клювом, состоящим в основном из хитина и поперечно-сшитых белков, который используется для умерщвления и разрывания добычи на части, пригодные для проглатывания. Клюв очень прочен, но, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов, не содержит минералов; поперечно-сшитые белки, богатые гистидином и глицином, придают клюву жесткость и твердость, превосходящие большинство эквивалентных синтетических органических материалов. В желудках пойманных китов часто обнаруживают неперевариваемые клювы кальмаров. В ротовой полости находится радула — шероховатый язык, характерный для всех моллюсков, кроме двустворчатых, снабженный множеством рядов зубов. Пищевой комок продвигается по кишечнику благодаря волнам мышечных сокращений (перистальтике). Длинный пищевод ведет к мускулистому желудку, расположенному примерно в середине висцеральной массы. Пищеварительная железа, эквивалентная печени позвоночных, образует здесь выпячивания, как и поджелудочная железа, и оба этих органа открываются в слепую кишку — мешкообразное образование, где происходит основное всасывание питательных веществ. Например, самка *Onychoteuthis banksii* сбрасывает свои пищевые щупальца по достижении половой зрелости и становится вялой и слабой после нереста.

Сердечно-сосудистая и выделительная системы

В полости мантии кальмара находится мешок, заполненный морской водой, содержащий три сердца и другие органы, поддерживающие кровообращение, дыхание и выделение. У кальмаров есть основное системное сердце, которое перекачивает кровь по всему телу как часть общей системы кровообращения, и два жаберных сердца. Системное сердце состоит из трех камер: нижнего желудочка и двух верхних предсердий, все из которых могут сокращаться, чтобы проталкивать кровь. Жаберные сердца перекачивают кровь непосредственно к жабрам для обогащения кислородом, прежде чем она возвращается к системному сердцу.

Самые большие и самые маленькие

Большинство кальмаров не превышают в длину, хотя гигантские кальмары могут достигать. Самые маленькие виды, вероятно, это бентосные карликовые кальмары Idiosepius, которые вырастают до длины мантии в 30 см, имеют короткое тело и короткие щупальца. В 1978 году острые, изогнутые когти на присосках щупальцев кальмаров повредили резиновое покрытие корпуса корабля "Стейн". Размер указывал на то, что это самый крупный кальмар, известный на тот момент. В 2003 году был обнаружен крупный экземпляр широко распространенного, но малоизученного вида – мезонихотеутиса гамильтони (колоссального кальмара). Этот вид может вырастать до в длину, что делает его самым крупным беспозвоночным животным. В феврале 2007 года новозеландское рыболовное судно поймало крупнейшего из когда-либо задокументированных кальмаров, весом и длиной около у берегов Антарктиды. При вскрытии было установлено, что глаза, используемые для обнаружения добычи в глубинах Южного океана, превышали размер футбольных мячей; возможно, это одни из самых больших глаз, когда-либо существовавших в животном мире.

Разработка

Яйца кальмаров крупные для моллюсков и содержат большое количество желтка, чтобы обеспечить питание эмбриона, развивающегося напрямую, без промежуточной стадии велигерной личинки. Эмбрион растет в виде диска клеток на поверхности желтка. На стадии гаструляции края диска разрастаются, окружая желток и формируя желточный мешок, который впоследствии становится частью кишечника животного. Дорсальная сторона диска растет вверх, формируя эмбрион с мантийной полостью на спинной поверхности, жабрами, мантией и глазами. Руки и воронка развиваются как часть ноги на вентральной стороне диска. Позднее руки мигрируют вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток постепенно всасывается по мере роста эмбриона. Некоторые молодые кальмары обитают выше в толще воды, чем взрослые особи. Кальмары обычно живут недолго; например, Loligo живет от одного до трех лет в зависимости от вида, как правило, погибая вскоре после нереста. Примерно 95% бактерий выводится каждое утро, а к вечеру их популяция восстанавливается. Несмотря на то, что кальмары могут ловить крупную добычу, их рот относительно мал, и пища должна быть разрезана на куски хитиновым клювом с мощными мышцами перед проглатыванием. Радула располагается в ротовой полости и имеет множество рядов крошечных зубов, которые оттягивают пищу назад и измельчают ее. Кальмары – одни из самых умных беспозвоночных. Например, группы кальмаров Гумбольдта охотятся кооперативно, по ночам поднимаясь по спирали вверх по воде и координируя свои вертикальные и горизонтальные движения во время поиска пищи.

Размножение

Ухаживание у кальмаров происходит в открытой воде и включает в себя выбор самцом самки, ответную реакцию самки и передачу самцом сперматофоров самке. Во многих случаях самец демонстрирует свои признаки, чтобы идентифицировать себя для самки и отогнать потенциальных конкурентов. У некоторых видов наблюдаются сложные изменения в окраске тела как в агонистическом поведении, так и в процессе ухаживания. Например, карибский рифовый кальмар (Sepioteuthis sepioidea) использует сложный набор изменений цвета во время ухаживания и социальных взаимодействий, имея в своем репертуаре около 16 вариантов окраски. Пары принимают положение «голова к голове», и может происходить «сцепление челюстей», подобно тому, как это делают некоторые рыбы-цихлиды. Гетеродактилус самца используется для переноса сперматофора и его размещения в мантийной полости самки в положении, соответствующем данному виду; это может быть рядом с гонопорой или в семяприемнике. Помимо ключевой роли в пищевой цепи, кальмары являются важной добычей для хищников, таких как акулы, морские птицы, тюлени и киты. Молодые кальмары служат частью рациона питания червей и мелких рыб. Когда исследователи изучали содержимое желудков морских слонов в Южной Георгии, они обнаружили, что 96% их рациона по весу составляли кальмары. А дельфин Риссо, запутавшийся в сети в Средиземном море, съел ангельского кальмара с крючком, зонтичного кальмара, перевернутого драгоценного кальмара и европейского летающего кальмара, всех их удалось идентифицировать по неперевариваемым клювам. Ornithoteuthis volatilis, распространенный кальмар из тропической Индо-Тихоокеанской области, является добычей желтоперых тунцов, длинноносых удильщиков, обычных рыбок-корифена и рыбы-меч, тигровой акулы, акулы-молота и гладкой акулы-молота. Кашалоты также активно охотятся на этот вид, как и коричневый тюлень. В Южном океане пингвины и альбатросы являются основными хищниками Gonatus antarcticus.

В литературе и искусстве

Гигантские кальмары фигурировали в качестве морских чудовищ с античных времен. Гигантские кальмары были описаны Аристотелем (IV век до н.э.) в его «Истории животных» и Плинием Старшим (I век н.э.) в его «Естественной истории». Горгона из греческой мифологии, возможно, была вдохновлена кальмаром или осьминогом, само животное представляло собой отрубленную голову Медузы, клюв – выступающий язык и клыки, а щупальца – змей. Шестиголовое морское чудовище из «Одиссеи», Сцилла, также могло иметь подобное происхождение. Скандинавская легенда о кракене также могла возникнуть из наблюдений за крупными головоногими моллюсками. В литературе в рассказе Г.Дж. Уэллса «Морские рейдеры» фигурирует вид кальмаров, поедающий людей – Haploteuthis ferox. Писатель-фантаст Жюль Верн рассказал историю о монстре, похожем на кракена, в своем романе «Двадцать тысяч лье под водой» 1870 года. Три вида лолиго используются в больших количествах: L. vulgaris в Средиземном море (известный как каламара на испанском языке, calamaro на итальянском), L. forbesii в Северо-Восточной Атлантике и L. pealei на восточном побережье Америки. Кальмары в изобилии встречаются в определенных районах и обеспечивают значительный вылов для рыболовства. Тушку можно нафаршировать целиком, разрезать на плоские куски или нарезать кольцами. Руки, щупальца и чернила также съедобны; не употребляются в пищу только клюв и гладий (внутренняя раковина). Кальмар является хорошим источником цинка и марганца, а также богат медью, селеном, витамином B12 и рибофлавином.