Головоногие моллюски

Введение

Класс моллюсков

Цефалоподы – это любое животное, принадлежащее к классу моллюсков Cephalopoda (греческое множественное число κεφαλόποδες, kephalópodes; «голова-ноги»), такому как кальмар, осьминог, каракатица или наутилус. Эти исключительно морские животные характеризуются двусторонней симметрией тела, заметной головой и набором рук или щупалец (мускульных гидростатов), образованных из примитивной ступни моллюска. Рыбаки иногда называют цефалоподов «чернильницами», ссылаясь на их способность выбрасывать чернила. Изучение цефалоподов является отраслью малакологии, известной как теутология. Цефалоподы стали доминирующими в ордовикский период, представленные примитивными наутилоидами. В настоящее время класс включает два, лишь отдалённо связанных, существующих подкласса: Coleoidea, включающий осьминогов, кальмаров и каракатиц, и Nautiloidea, представленный наутилусами Nautilus и Allonautilus. У Coleoidea раковина моллюска интернализирована или отсутствует, в то время как у Nautiloidea внешняя раковина сохраняется. Было идентифицировано около 800 ныне живущих видов цефалоподов. Два важных вымерших таксона – это аммоноиды (аммониты) и белемноиды (белемниты). Современные цефалоподы варьируются в размерах от 10 мм (0,3 дюйма) Idiosepius thailandicus до 14 м (45,1 фута) колоссального кальмара – самого крупного из ныне живущих беспозвоночных.

Распространение

Существует более 800 ныне существующих видов головоногих моллюсков, хотя новые виды продолжают описываться. По оценкам, описано 11 000 вымерших таксонов, однако мягкие ткани головоногих затрудняют их окаменевание. Головоногие моллюски обитают во всех океанах Земли. Ни один из них не переносит пресную воду, но короткоплавничный кальмар (Lolliguncula brevis), обитающий в заливе Чесапик, является примечательным частичным исключением, поскольку он переносит солоноватую воду. Считается, что головоногие не способны жить в пресной воде из-за множества биохимических ограничений, и за более чем 400 миллионов лет своего существования они никогда не проникали в полностью пресноводные среды обитания. Головоногие моллюски населяют практически все глубины океана, от абиссальных равнин до поверхности моря, и встречаются даже в хадальной зоне. Их видовое разнообразие наиболее велико вблизи экватора (~40 видов, обнаруженных сетями на 11° северной широты в ходе исследования разнообразия) и уменьшается по направлению к полюсам (~5 видов, обнаруженных на 60° северной широты). Нервная система головоногих – самая сложная среди беспозвоночных, а отношение массы мозга к массе тела находится между таковым у эндотермических и эктотермических позвоночных. Мозг защищен хрящевым черепом. Гигантские нервные волокна мантии головоногих на протяжении многих лет широко используются в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии; их большой диаметр (обусловленный отсутствием миелиновой оболочки) облегчает их изучение по сравнению с другими животными. Многие головоногие – социальные существа; при изоляции от сородичей некоторые виды наблюдаются в стаях с рыбами. Некоторые головоногие способны планировать в воздухе на расстояния до нескольких сотен метров. Хотя головоногие не отличаются особой аэродинамикой, они достигают этих впечатляющих дальностей за счет реактивного движения: вода продолжает выталкиваться из воронки, пока организм находится в воздухе. Животные расправляют плавники и щупальца, образуя подобие крыльев, и активно контролируют подъемную силу, изменяя положение тела. У одного вида, Todarodes pacificus, наблюдалось расправление щупалец в виде плоского веера с тонкой слизистой пленкой между отдельными щупальцами, а у другого, Sepioteuthis sepioidea, – формирование из щупалец кругового образования.

There are over 800 extant species of cephalopod, although new species continue to be described. An estimated 11,000 extinct taxa have been described, although the soft bodied nature of cephalopods means they are not easily fossilised. Cephalopods are found in all the oceans of Earth. None of them can tolerate fresh water, but the brief squid, Lolliguncula brevis, found in Chesapeake Bay, is a notable partial exception in that it tolerates brackish water. Cephalopods are thought to be unable to live in fresh water due to multiple biochemical constraints, and in their >400 million year existence have never ventured into fully freshwater habitats. Cephalopods occupy most of the depth of the ocean, from the abyssal plains to the sea surface, and have also been found in the hadal zone. Their diversity is greatest near the equator (~40 species retrieved in nets at 11°N by a diversity study) and decreases towards the poles (~5 species captured at 60°N). The nervous system of cephalopods is the most complex of the invertebrates and their brain to body mass ratio falls between that of endothermic and ectothermic vertebrates. The brain is protected in a cartilaginous cranium. The giant nerve fibers of the cephalopod mantle have been widely used for many years as experimental material in neurophysiology; their large diameter (due to lack of myelination) makes them relatively easy to study compared with other animals. Many cephalopods are social creatures; when isolated from their own kind, some species have been observed shoaling with fish. Some cephalopods are able to fly through the air for distances of up to While cephalopods are not particularly aerodynamic, they achieve these impressive ranges by jet propulsion; water continues to be expelled from the funnel while the organism is in the air. The animals spread their fins and tentacles to form wings and actively control lift force with body posture. One species, Todarodes pacificus, has been observed spreading tentacles in a flat fan shape with a mucus film between the individual tentacles, while another, Sepioteuthis sepioidea, has been observed putting the tentacles in a circular arrangement.

Чувства

У головоногих развито зрение, они способны обнаруживать гравитацию с помощью статоцистов и обладают разнообразными химическими органами чувств. Следовательно, зрение головоногих острое: экспериментальные тренировки показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму и горизонтальную или вертикальную ориентацию объектов. Морфологическое строение глаз головоногих обеспечивает такую же эффективность, как и у глаз акул; однако их конструкция отличается, поскольку у головоногих отсутствует роговица и имеется вывернутая сетчатка. В отличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо; структура их глаз высокоорганизована, но лишена твердой линзы. У них есть простое «игольчатое» око, сквозь которое может проходить вода. Считается, что вместо зрения животное использует обоняние как основной способ поиска пищи, а также для обнаружения или идентификации потенциальных партнеров. Все осьминоги считаются дальтониками. Колеоидные головоногие (осьминоги, кальмары, каракатицы) имеют один тип фоторецепторов и не способны определять цвет путем сравнения интенсивности обнаруженных фотонов по нескольким спектральным каналам. При маскировке они используют свои хроматофоры для изменения яркости и рисунка в соответствии с видимым фоном, но их способность точно соответствовать конкретному цвету фона может быть обусловлена такими клетками, как иридофоры и лейкофоры, которые отражают свет из окружающей среды. Они также производят зрительные пигменты по всему телу и могут воспринимать уровень освещенности непосредственно кожей. Признаки цветового зрения обнаружены у сверкающего энопе (Watasenia scintillans). Он достигает цветового зрения с помощью трех фоторецепторов, основанных на одном и том же опсине, но использующих различные молекулы ретиналя в качестве хромофоров: A1 (ретиналь), A3 (3-дегидроретиналь) и A4 (4-гидроксиретиналь). Фоторецептор A1 наиболее чувствителен к зелено-голубому свету (484 нм), фоторецептор A2 – к сине-зеленому свету (500 нм), а фоторецептор A4 – к синему свету (470 нм). В 2015 году был описан новый механизм спектральной дискриминации у головоногих. Он основан на использовании хроматической аберрации (зависимости фокусного расстояния от длины волны). Численное моделирование показывает, что хроматическая аберрация может предоставлять полезную хроматическую информацию благодаря зависимости резкости изображения от аккомодации. Необычная внеосевая щелевидная и кольцевая форма зрачка у головоногих усиливает эту способность, действуя как призмы, рассеивающие белый свет во всех направлениях.

Cephalopods have advanced vision, can detect gravity with statocysts, and have a variety of chemical sense organs. Consequently, cephalopod vision is acute: training experiments have shown that the common octopus can distinguish the brightness, size, shape, and horizontal or vertical orientation of objects. The morphological construction gives cephalopod eyes the same performance as shark eyes; however, their construction differs, as cephalopods lack a cornea and have an everted retina. Unlike many other cephalopods, nautiluses do not have good vision; their eye structure is highly developed, but lacks a solid lens. They have a simple "pinhole" eye through which water can pass. Instead of vision, the animal is thought to use olfaction as the primary sense for foraging, as well as locating or identifying potential mates. All octopuses are considered to be color blind. Coleoid cephalopods (octopus, squid, cuttlefish) have a single photoreceptor type and lack the ability to determine color by comparing detected photon intensity across multiple spectral channels. When camouflaging themselves, they use their chromatophores to change brightness and pattern according to the background they see, but their ability to match the specific color of a background may come from cells such as iridophores and leucophores that reflect light from the environment. They also produce visual pigments throughout their body and may sense light levels directly from their body. Evidence of color vision has been found in the sparkling enope squid (Watasenia scintillans). It achieves color vision with three photoreceptors, which are based on the same opsin, but use distinct retinal molecules as chromophores: A1 (retinal), A3 (3 dehydroretinal), and A4 (4 hydroxyretinal). The A1 photoreceptor is most sensitive to green blue (484 nm), the A2 photoreceptor to blue green (500 nm), and the A4 photoreceptor to blue (470 nm) light. In 2015, a novel mechanism for spectral discrimination in cephalopods was described. This relies on the exploitation of chromatic aberration (wavelength dependence of focal length). Numerical modeling shows that chromatic aberration can yield useful chromatic information through the dependence of image acuity on accommodation. The unusual off axis slit and annular pupil shapes in cephalopods enhance this ability by acting as prisms which are scattering white light in all directions.

Фоторецепция

В 2015 году были опубликованы молекулярные данные, свидетельствующие о светочувствительности хроматофоров головоногих моллюсков; обратная транскрипция с последующей полимеразной цепной реакцией (ОТ-ПЦР) выявила транскрипты, кодирующие родопсин и ретинохром, в сетчатке и коже длинноплавникового берегового кальмара (Doryteuthis pealeii), обыкновенной каракатицы (Sepia officinalis) и широкоголового каракатицы (Sepia latimanus). Авторы утверждают, что это первое свидетельство наличия у дермальных тканей головоногих необходимой комбинации молекул для реакции на свет.

Слух

Некоторые кальмары, как было показано, способны обнаруживать звук с помощью своих статоцистов, но в целом головоногие моллюски не слышат.

Использование света

Большинство головоногих обладают комплексом кожных компонентов, взаимодействующих со светом. К ним могут относиться иридофоры, лейкофоры, хроматофоры и (у некоторых видов) фотофоры. Хроматофоры – это клетки, содержащие пигмент, которые расширяются и сжимаются, создавая цвет и узор, которые они могут использовать разнообразными способами. Биолюминесценция также может использоваться для привлечения добычи, а некоторые виды демонстрируют яркие окраски, чтобы впечатлить партнёров, испугать хищников или даже общаться друг с другом. Хотя изменения цвета, по-видимому, в основном зависят от зрительной информации, есть данные о том, что клетки кожи, в частности хроматофоры, способны обнаруживать свет и адаптироваться к условиям освещения независимо от глаз. Осьминоги меняют цвет и текстуру кожи во время спокойного и активного сна. Головоногие используют хроматофоры подобно мышцам, благодаря чему могут так быстро менять оттенок кожи. Окраска обычно более выражена у прибрежных видов, чем у обитателей открытого океана, чьи функции, как правило, сводятся к дезориентирующему камуфляжу. Большинство осьминогов имитируют отдельные элементы в поле зрения, а не приобретают составной цвет всего фона. Свидетельства изначальной окраски были обнаружены в окаменелостях головоногих, датируемых силурийским периодом; эти ортоконические особи имели концентрические полосы, предположительно служившие для маскировки. У головоногих девонского периода наблюдаются более сложные цветовые узоры, назначение которых неизвестно.

Хроматофоры

У головоногих моллюсков, подкласса колеоидов (кальмары, каракатицы и осьминоги), имеются сложные пигментсодержащие клетки, называемые хроматофорами, способные быстро изменять окраску. Эти клетки хранят пигмент в эластичном резервуаре, который и определяет видимый цвет. Колеоиды могут изменять форму этого резервуара, называемого цитоэластическим саккулусом, что приводит к изменению прозрачности и непрозрачности клетки. Быстро изменяя множество хроматофоров разных цветов, головоногие способны менять цвет кожи с поразительной скоростью – адаптация, особенно заметная у организма, воспринимающего мир в черно-белых тонах. Хроматофоры содержат только три пигмента: красный, желтый и коричневый, которых недостаточно для создания полного цветового спектра. Однако у головоногих также есть клетки, называемые иридофорами – тонкие, слоистые белковые клетки, отражающие свет таким образом, что могут создавать цвета, недоступные хроматофорам. Механизм контроля иридофоров пока не изучен, но хроматофоры контролируются нервными путями, позволяющими головоногим координировать сложные демонстрации. Совместно хроматофоры и иридофоры способны создавать широкий спектр цветов и узоров.

Адаптируемое значение

Цефалоподы используют способность хроматофоров изменять цвет для маскировки. Хроматофоры позволяют головоногим моллюскам сливаться с разнообразными средами обитания, от коралловых рифов до песчаного морского дна. Изменение цвета хроматофоров происходит в координации с папиллами – эпителиальной тканью, которая растет и деформируется за счет гидростатического движения, изменяя текстуру кожи. Хроматофоры способны осуществлять два типа камуфляжа: мимикрию и подбор цвета. Мимикрия – это когда организм меняет свой внешний вид, чтобы походить на другой организм. Зафиксировано, что кальмар Sepioteuthis sepioide меняет окраску, чтобы имитировать безобидного травоядного попугая-рыбу, приближаясь к ничего не подозревающей добыче. Осьминог Thaumoctopus mimicus известен тем, что имитирует множество различных ядовитых организмов, с которыми он сосуществует, чтобы отпугивать хищников. В то время как маскировка под фон подразумевает изменение внешнего вида головоногом, чтобы он соответствовал окружающей среде, скрываясь от хищников или маскируясь от добычи. Способность имитировать других организмов и подстраиваться под окружающую среду особенно примечательна, учитывая монохроматическое зрение головоногих. Цефалоподы также используют точный контроль окраски тела и рисунка для выполнения сложных сигнальных демонстраций как для видовой, так и для внутривидовой коммуникации. Окраска используется в сочетании с движением и текстурой для передачи сигналов другим организмам. Внутривидово это может служить предупреждающим сигналом для потенциальных хищников. Например, когда осьминог Callistoctopus macropus чувствует угрозу, он становится ярко-красно-коричневым с белыми крапинками, создавая контрастный рисунок, чтобы напугать хищников. Для видовой коммуникации изменение цвета используется как в брачных демонстрациях, так и в социальной коммуникации. У каракатиц сложные брачные демонстрации, демонстрируемые самцами самкам. Также существует сигнализация между самцами во время конкуренции за самок, и все это является результатом демонстрации окраски хроматофоров.

Происхождение

Существуют две гипотезы об эволюции изменения цвета у головоногих моллюсков. Одна из гипотез предполагает, что способность менять цвет могла развиться для социальных, сексуальных и коммуникативных функций. Другое объяснение состоит в том, что она впервые возникла из-за естественного отбора, благоприятствующего избеганию хищников и скрытной охоте. Чтобы изменение цвета эволюционировало в результате полового отбора, среда обитания предков головоногих должна была соответствовать ряду критериев. Во-первых, должен был существовать какой-либо брачный ритуал, включающий сигналы. Во-вторых, они должны были подвергаться значительному половому отбору. И в-третьих, предок должен был общаться, используя сексуальные сигналы, видимые сородичам. Для эволюции изменения цвета в результате естественного отбора должны были быть выполнены другие условия. Во-первых, в популяции должно было наблюдаться некоторое фенотипическое разнообразие в окраске тела. Вид также должен был сосуществовать с хищниками, использующими зрение для идентификации добычи. Эти хищники должны обладать широким диапазоном цветовосприятия, различая не только движение или контраст, но и цвета. Кроме того, места их обитания должны были представлять собой разнообразные фоны. Эксперименты с карликовыми хамелеонами, направленные на проверку этих гипотез, показали, что таксоны хамелеонов с большей способностью к изменению цвета имели более заметные социальные сигналы, но не происходили из более разнообразных с визуальной точки зрения мест обитания. Это позволяет предположить, что способность к изменению цвета, вероятно, эволюционировала для облегчения социальной коммуникации, а камуфляж является полезным побочным эффектом. Поскольку камуфляж используется для различных адаптивных целей у головоногих, изменение цвета могло развиться для одной цели, а другая возникла позже, или оно эволюционировало для регулирования компромиссов между обеими функциями.

Сближающаяся эволюция

Изменение цвета широко распространено у эктотермов, включая анолей, лягушек, моллюсков, многих рыб, насекомых и пауков. Механизм, лежащий в основе этого изменения цвета, может быть как морфологическим, так и физиологическим. Морфологическое изменение является результатом изменения плотности клеток, содержащих пигмент, и обычно происходит в течение более длительных периодов времени. Физиологическое изменение, как это наблюдается у цефалоподов, обычно является результатом перемещения пигмента внутри хроматофора, изменяющего локализацию различных пигментов в клетке. Это физиологическое изменение обычно происходит значительно быстрее, чем морфологическое. Цефалоподы обладают редкой формой физиологического изменения цвета, использующей нервное управление мышцами для изменения морфологии их хроматофоров. Этот нервный контроль хроматофоров эволюционировал конвергентно как у цефалоподов, так и у телеостовых рыб.

Чернила

За исключением наутилусов (Nautilidae) и видов осьминогов, относящихся к подпорядку Cirrina, все известные головоногие моллюски обладают чернильным мешком, который используется для выброса облака темной чернили, дезориентирующего хищников. Этот мешок представляет собой мышечный орган, образовавшийся как вырост заднего кишечника. Он расположен под кишечником и открывается в анус, куда и извергается его содержимое – почти чистый меланин. Благодаря близости к основанию воронки, чернила могут распространяться вместе с выталкиваемой водой при использовании головоногими реактивного движения. Ранее этих животных называли "рыбами с пером".

Система кровообращения

Цефалоподы – единственные моллюски с закрытой системой кровообращения. У колеоидов есть два жаберных сердца (также известных как ветвяные сердца), которые прогоняют кровь через капилляры жабр. Одно системное сердце затем перекачивает обогащенную кислородом кровь по всему телу. Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин – белок, содержащий медь, – вместо гемоглобина для транспорта кислорода. В результате их кровь бесцветна в обескислоченном состоянии и приобретает синий цвет при связывании с кислородом. В средах, богатых кислородом, и в кислой воде гемоглобин более эффективен, но в условиях недостатка кислорода и при низких температурах гемоцианин оказывается более выгодным. Молекула гемоцианина значительно больше молекулы гемоглобина, что позволяет ей связываться с 96 молекулами O2, в то время как гемоглобин связывает всего четыре. Однако, в отличие от гемоглобина, который в миллионах прикреплен к поверхности одной красной кровяной клетки, молекулы гемоцианина свободно плавают в кровотоке.

Движение осьминога против кальмара

Две категории головоногих моллюсков, осьминог и кальмар, значительно различаются в своих способах передвижения, несмотря на принадлежность к одному классу. Осьминогов обычно не считают активными пловцами; их чаще можно встретить, копающимися на морском дне, чем плывущими на большие расстояния в воде. Кальмары, напротив, способны преодолевать огромные расстояния, некоторые из них проходят до 2000 км за 2,5 месяца со средней скоростью 0,9 длины тела в секунду. Основная причина различий в типе и эффективности передвижения – анатомия. И у осьминогов, и у кальмаров есть мантия (упомянутая выше), которая выполняет функции дыхания и передвижения посредством реактивного движения. Однако строение этих мантий у двух семейств различается. У осьминогов мантия состоит из трех типов мышц: продольных, радиальных и круговых. Продольные мышцы проходят параллельно телу осьминога и используются для поддержания постоянной длины мантии во время реактивного движения. Поскольку это мышцы, следует отметить, что осьминогу необходимо активно сокращать продольные мышцы во время выброса струи, чтобы поддерживать постоянную длину мантии. Радиальные мышцы расположены перпендикулярно продольным и используются для изменения толщины стенки мантии. Наконец, круговые мышцы являются основными активаторами при реактивном движении. Это мышечные кольца, окружающие мантию и расширяющие/сокращающие полость. Все три типа мышц работают согласованно, создавая струю, которая служит двигательным механизмом.

Раковина

Наутилусы – единственные из ныне существующих головоногих, обладающие настоящей внешней раковиной. Однако все раковины моллюсков формируются из эктодермы (внешнего слоя эмбриона); у каракатиц (Sepia spp.), например, в эмбриональный период происходит инвагинация эктодермы, в результате чего образуется внутренняя раковина (костяной пластинчатый вырост) у взрослой особи. То же самое относится и к хитиновым гладиусам кальмаров. Cirrate (осьминоги с плавниками) имеют арочные хрящевые поддерживающие элементы плавников, которые иногда называют «остатком раковины» или «гладиусом». Incirrina (осьминоги без плавников) имеют либо пару стержневидных стилетов, либо не имеют следов внутренней раковины, а у некоторых кальмаров также отсутствует гладиус. Колеоиды с раковинами не образуют кладу и даже парафилетическую группу. «Потерянные» раковины могут исчезать в результате резорбции карбоната кальция. Самки рода *Argonauta* выделяют специализированную, тонкую как бумага, яичную капсулу, в которой они обитают, и которую в обиходе ошибочно принимают за «раковину», хотя она не прикреплена к телу животного и имеет отдельное эволюционное происхождение. Самая крупная группа раковинных головоногих – аммониты – вымерла, но их раковины широко распространены в виде окаменелостей. Отложение карбоната, приводящее к минерализованной раковине, по-видимому, связано с кислотностью органической матрицы раковины (см. Раковина моллюсков); у головоногих, формирующих раковину, матрица кислая, в то время как у гладиуса кальмара – щелочная. Основная структура внешней стенки головоногого состоит из: наружного (сфериулитового) призматического слоя, ламинарного (перламутрового) слоя и внутреннего призматического слоя. Толщина каждого слоя зависит от таксона. У современных головоногих карбонат кальция представлен арагонитом. Как и в случае других раковин моллюсков или коралловых скелетов, наименьшими видимыми единицами являются неправильные округлые гранулы.

Придатки головы

Головоногие, как следует из названия, имеют мускулистые придатки, исходящие из головы и окружающие рот. Они используются для питания, передвижения и даже размножения. У колиоидов их число варьируется от восьми до десяти. Декаподы, такие как каракатицы и кальмары, имеют пять пар. Два наиболее длинных, называемые щупальцами, активно участвуют в захвате добычи.

Щупальце состоит из толстого центрального нервного ствола (который должен быть достаточно толстым, чтобы обеспечить независимый контроль каждого присоски), окруженного кольцевыми и радиальными мышцами. Поскольку объем щупальца остается постоянным, сокращение кольцевых мышц уменьшает радиус и позволяет быстро увеличивать длину. Обычно достигается удлинение на 70% при уменьшении ширины на 23%. Наутилусы с внешней раковиной (Nautilus и Allonautilus) имеют около 90 пальцевидных придатков, называемых щупальцами, которые лишены присосок, но вместо этого покрыты липким веществом и частично втягиваются.

Кормление

Все живые головоногие обладают двухчастным клювом. Они питаются, захватывая добычу щупальцами, подтягивая её ко рту и откусывая кусочки. Однако щупальца осьминогов используют семейство специфических для головоногих хемотактильных рецепторов (CR) в качестве системы "вкуса на ощупь".

Радула

Радула головоногих состоит из нескольких симметричных рядов до девяти зубов – тринадцать у вымерших классов. У некоторых видов осьминогов этот орган редуцирован или даже рудиментарен, а у спирулы отсутствует. Обычно радулы сохраняются в полости тела головоногого, как правило, вместе с мандибулами, но это не всегда так; многие радулы обнаружены в различных местонахождениях в Мейсон-Крик. Радулы обычно трудно обнаружить, даже в окаменелостях, поскольку горная порода должна выветриваться и раскалываться особым образом, чтобы их обнажить; например, радулы найдены лишь у девяти из 43 родов аммонитов, и они еще реже встречаются у неаммоноидных форм: только у трех домезозойских видов она есть. Наутилус, необычно для головоногих, обладает четырьмя нефридиями, ни одна из которых не соединена с перикардиальными полостями. Включение аммиака важно для формирования раковины у наземных моллюсков и других немоллюсковых групп. Поскольку белок (то есть плоть) является основным компонентом рациона головоногих, в качестве отходов образуется большое количество ионов аммония. Основными органами, участвующими в выведении избыточного аммония, являются жабры. Скорость выведения наименьшая у раковинных головоногих Наутилус и Сепия, поскольку они используют азот для наполнения раковин газом, что увеличивает плавучесть. Стернс (1992) предположил, что для производства максимального количества жизнеспособного потомства нерест зависит от экологических факторов окружающей среды организма. Большинство головоногих не проявляют родительской заботы о потомстве, за исключением, например, осьминогов, которые помогают увеличить выживаемость своего потомства. На развитие эмбриона головоногого могут сильно влиять температура, насыщение кислородом, загрязнение, интенсивность света и соленость. Поведение ухаживания будет плохим индикатором половой зрелости у самок; они могут принимать сперму, когда еще не полностью готовы к размножению, и хранить ее до момента созревания яйцеклеток. У большинства самцов головоногих развивается гектокотиль – кончик руки, способный переносить сперматозоиды в мантийную полость самки. Однако не все виды используют гектокотиль; например, взрослый наутилус выпускает спадикс. Некоторые самцы кальмаров, в основном глубоководные виды, вместо этого развили пенис, длина которого превышает длину их собственного тела – самый длинный пенис среди свободноживущих животных. Предполагается, что эти самцы просто прикрепляют сперматофор к любому участку тела самки. Признаком половой зрелости самки является развитие брахиальных фотофоров для привлечения партнеров.

The cephalopod radula consists of multiple symmetrical rows of up to nine teeth – thirteen in fossil classes. The organ is reduced or even vestigial in certain octopus species and is absent in Spirula. They are usually preserved within the cephalopod's body chamber, commonly in conjunction with the mandibles; but this need not always be the case; many radulae are preserved in a range of settings in the Mason Creek. Radulae are usually difficult to detect, even when they are preserved in fossils, as the rock must weather and crack in exactly the right fashion to expose them; for instance, radulae have only been found in nine of the 43 ammonite genera, and they are rarer still in non ammonoid forms: only three pre Mesozoic species possess one. Nautilus, unusually, possesses four nephridia, none of which are connected to the pericardial cavities. The incorporation of ammonia is important for shell formation in terrestrial molluscs and other non molluscan lineages. Because protein (i. e. flesh) is a major constituent of the cephalopod diet, large amounts of ammonium ions are produced as waste. The main organs involved with the release of this excess ammonium are the gills. The rate of release is lowest in the shelled cephalopods Nautilus and Sepia as a result of their using nitrogen to fill their shells with gas to increase buoyancy. Stearns (1992) suggested that in order to produce the largest possible number of viable offspring, spawning events depend on the ecological environmental factors of the organism. The majority of cephalopods do not provide parental care to their offspring, except, for example, octopus, which helps this organism increase the survival rate of their offspring. The development of a cephalopod embryo can be greatly affected by temperature, oxygen saturation, pollution, light intensity, and salinity. Mating would be a poor indicator of sexual maturation in females; they can receive sperm when not fully reproductively mature and store them until they are ready to fertilize the eggs. Most cephalopod males develop a hectocotylus, an arm tip which is capable of transferring their spermatozoa into the female mantle cavity. Though not all species use a hectocotylus; for example, the adult nautilus releases a spadix. Some male squids, mainly deep water species, have instead evolved a penis longer than their own body length, the longest penis in any free living animals. It is assumed these males simply attach a spermatophore anywhere on a female's body. An indication of sexual maturity of females is the development of brachial photophores to attract mates.

Оплодотворение

Цефалоподы не являются животными с рассеянным нерестом. В процессе оплодотворения самки используют сперму, предоставленную самцом посредством внешнего оплодотворения. Внутреннее оплодотворение наблюдается только у осьминогов. Цефалоподы часто спариваются несколько раз, что побуждает самцов спариваться дольше с самками, которые уже спаривались ранее, почти утраивая количество сокращений мантии. Другие, например, японский летающий кальмар, откладывают нейтрально плавучие яйцевые массы, которые плавают на границе между слоями воды с незначительно различающейся плотностью, или самка плавает, неся яйца с собой. Большинство видов – семельпары (размножаются только один раз в жизни перед смертью), единственными известными исключениями являются кальмар-вампир, тихоокеанский полосатый осьминог и наутилус, которые являются итеропарами. У некоторых видов головоногих яйцевые кладки прикрепляются к субстрату с помощью слизистого клеевого вещества. Эти яйца наполняются перивителлиновой жидкостью (PVF) – гипертонической жидкостью, предотвращающей преждевременное вылупление. Оплодотворенные яйцевые скопления нейтрально плавучи в зависимости от глубины, на которой они были отложены, но также могут быть найдены в таких субстратах, как песок, коралловые рифы или водоросли. Во время конкуренции за спаривание самцы также используют технику, называемую «промывкой». Этот прием используется вторым самцом, пытающимся спариться с самкой. Промывка удаляет сперматофоры из ротовой полости, помещенные туда первым самцом, путем нагнетания воды в полость.

Выбор партнера

Выбор партнера наблюдается у головоногих моллюсков семейства каракатиц, где самки проявляют предпочтение к одним самцам перед другими, однако характеристики предпочитаемых самцов остаются неизвестными.

Половой диморфизм

У различных морских организмов наблюдается, что у некоторых близкородственных видов самки крупнее самцов. В некоторых линиях, таких как октопус-покрывало, самцы становятся всё меньше и меньше, проявляя признаки "карликовости"; карликовые самцы обычно встречаются при низкой плотности популяции. Самец октопуса-покрывало – пример полового эволюционного карликовости: самки вырастают в 10 000–40 000 раз больше самцов, а соотношение полов между самцами и самками можно определить сразу после вылупления яиц. Воронка головоногих моллюсков развивается на верхней части головы, а рот – на противоположной стороне. Ранние эмбриологические стадии напоминают предковых гастропод и современных Monoplacophora. Процесс от нереста до вылупления протекает схожим образом у всех видов, основной переменной является количество желтка, доступного молоди, и время его усвоения эмбрионом.

Эволюция

Традиционное представление об эволюции головоногих гласит, что они произошли в позднем кембрийском периоде от предка, похожего на моноплакофору, с изогнутой, сужающейся раковиной, тесно связанного с брюхоногими (улитками). Сходство раннего раковинного головоногого Plectronoceras с некоторыми брюхоногими использовалось в поддержку этой точки зрения. Развитие сифункла позволило раковинам этих ранних форм заполняться газом (и, следовательно, быть плавучими), поддерживая их и удерживая раковины в вертикальном положении, пока животное ползало по дну, и отделило настоящих головоногих от предполагаемых предков, таких как Knightoconus, у которых не было сифункла. Возможные ранние кембрийские останки были обнаружены на полуострове Авалон, что соответствует генетическим данным о происхождении до кембрийского периода. Однако некоторые морфологические свидетельства трудно согласовать с этой точкой зрения, а переописание Nectocaris pteryx, у которого не было раковины и который, казалось, обладал реактивным движением, как у "производных" головоногих, усложнило вопрос о порядке развития признаков головоногих – при условии, что Nectocaris вообще является головоногим. Ранние головоногие, вероятно, были хищниками, занимавшими верхние уровни пищевой цепи. В ордовикском периоде примитивные головоногие пережили всплески диверсификации, став разнообразными и доминирующими в палеозойских и мезозойских морях. В раннем палеозое их ареал был гораздо более ограниченным, чем сегодня; они в основном были ограничены сублиторальными регионами мелководных шельфов низких широт и обычно встречались в ассоциации с тромболитами. Постепенно, по мере развития ордовика, они перешли к более пелагическому образу жизни. (Эндогастрическая раковина изогнута так, что брюшная или нижняя сторона вогнута продольно (внутрь); экзогастрическая раковина изогнута так, что брюшная сторона выпукла продольно (наружу), что позволяет направить воронку назад под раковину.) Бактритиды, девонско-триасовая группа ортоконов, широко считаются парафилетическими без коллектеоидов и аммонитов, то есть последние группы возникли внутри Бактритид. Увеличение разнообразия коллектеоидов и аммонитов наблюдается примерно в начале девонского периода и совпадает с резким увеличением разнообразия рыб. Это может представлять собой происхождение этих двух производных групп. До середины двадцатого века гипотеза "руки как голова" была широко признана. Согласно этой теории, руки и щупальца головоногих похожи на головные придатки брюхоногих, что позволяет предположить, что они могут быть гомологичными структурами. Придатки головоногих окружают рот, поэтому логично, что они могли произойти из эмбриональной ткани головы. Однако гипотеза "руки как нога", предложенная Адольфом Наефом в 1928 году, приобретает все большую популярность;

The traditional view of cephalopod evolution holds that they evolved in the Late Cambrian from a monoplacophoran like ancestor with a curved, tapering shell, which was closely related to the gastropods (snails). The similarity of the early shelled cephalopod Plectronoceras to some gastropods was used in support of this view. The development of a siphuncle would have allowed the shells of these early forms to become gas filled (thus buoyant) in order to support them and keep the shells upright while the animal crawled along the floor, and separated the true cephalopods from putative ancestors such as Knightoconus, which lacked a siphuncle. Possible early Cambrian remains have been found in the Avalon Peninsula, matching genetic data for a pre Cambrian origin. However, some morphological evidence is difficult to reconcile with this view, and the redescription of Nectocaris pteryx, which did not have a shell and appeared to possess jet propulsion in the manner of "derived" cephalopods, complicated the question of the order in which cephalopod features developed – provided Nectocaris is a cephalopod at all. Early cephalopods were likely predators near the top of the food chain. During the Ordovician period the primitive cephalopods underwent pulses of diversification to become diverse and dominant in the Paleozoic and Mesozoic seas. In the Early Palaeozoic, their range was far more restricted than today; they were mainly constrained to sublittoral regions of shallow shelves of the low latitudes, and usually occurred in association with thrombolites. A more pelagic habit was gradually adopted as the Ordovician progressed. (Endogastric means the shell is curved so as the ventral or lower side is longitudinally concave (belly in); exogastric means the shell is curved so as the ventral side is longitudinally convex (belly out) allowing the funnel to be pointed backward beneath the shell.) The Bactritida, a Devonian–Triassic group of orthocones, are widely held to be paraphyletic without the coleoids and ammonoids, that is, the latter groups arose from within the Bactritida. An increase in the diversity of the coleoids and ammonoids is observed around the start of the Devonian period and corresponds with a profound increase in fish diversity. This could represent the origin of the two derived groups. Until the mid twentieth century, the "Arms as Head" hypothesis was widely recognized. In this theory, the arms and tentacles of cephalopods look similar to the head appendages of gastropods, suggesting that they might be homologous structures. Cephalopod appendages surround the mouth, so logically they could be derived from embryonic head tissues. However, the "Arms as Foot" hypothesis, proposed by Adolf Naef in 1928, has increasingly been favoured;

Генетика

Секвенирование полного генома головоногих оставалось сложной задачей для исследователей из-за большой длины и повторяемости их ДНК. Изначально предполагалось, что особенности геномов головоногих обусловлены полным дублированием генома. Однако после полного секвенирования калифорнийского двупятнистого осьминога, геном продемонстрировал сходные закономерности с другими морскими беспозвоночными, при этом значительные добавления к геному, по всей видимости, уникальны для головоногих. Доказательств полного дублирования генома обнаружено не было. В геноме калифорнийского двупятнистого осьминога наблюдается значительное увеличение числа копий двух семейств генов. Примечательно, что ранее расширение этих семейств генов наблюдалось только у позвоночных. В исследовании на позвоночных было показано, что экспрессия транспозонов в процессе развития у плодовой мушки Drosophila melanogaster активирует геномное разнообразие между нейронами. Это разнообразие связано с улучшением памяти и способности к обучению у млекопитающих. Связь между транспозонами и повышенной функциональностью нейронов может пролить свет на наблюдаемый интеллект, память и функции головоногих.

Филогения

Приблизительный консенсус современной филогении головоногих, согласно Whalen & Landman (2022), представлен на кладограмме. Минерализованные таксоны выделены жирным шрифтом. Установление внутренней филогении головоногих затруднено; применялось множество молекулярных методов, однако полученные результаты противоречивы. Наутилус обычно рассматривается как базальная группа, а вампиротевтис – как базальная группа для остальных кальмаров; однако в одном анализе наутилоиды, осьминоги и теутиды образуют политомию. Оценки времени расхождения клад, полученные молекулярными методами, варьируют. По одной «статистически обоснованной» оценке, наутилус отделился от осьминога .

В культуре

Древние мореплаватели знали о головоногих, о чем свидетельствуют такие произведения искусства, как каменная резьба, найденная в ходе археологических раскопок на минойском Крите в Кнососе (1900–1100 гг. до н.э.), изображающая рыбака, несущего осьминога. Ужасающе могущественная Горгона из греческой мифологии, возможно, была вдохновлена осьминогом или кальмаром: тело осьминога представляло собой отрубленную голову Медузы, клюв – выступающий язык и клыки, а щупальца – змей. Кракен – это легендарные морские монстры гигантских размеров, которые, по преданиям, обитают у берегов Норвегии и Гренландии и обычно изображаются в искусстве как гигантские головоногие, нападающие на корабли. Линней включил его в первое издание своей Systema Naturae, опубликованной в 1735 году. В гавайском мифе о сотворении мира, согласно которому нынешняя вселенная является последней в серии, последовательно возникавших из руин предыдущих вселенных, осьминог – единственный выживший из предыдущей, чуждой вселенной. Аккококамуи – гигантский монстр с щупальцами из фольклора народа айну. Битва с осьминогом играет важную роль в романе Виктора Гюго «Трудяги моря», связанном с его пребыванием в изгнании на Гернси. Сборник рассказов Иэна Флеминга «Октопусси» и «Живые дневные огни» 1966 года, а также фильм о Джеймсе Бонде 1983 года были частично вдохновлены романом Гюго. Японское эротическое искусство, шунга, включает в себя гравюры укиё-э, такие как отпечаток Кацусика Хокусая 1814 года «Тако то ама» («Сон жены рыбака»), на котором дайвер-ама изображена в сексуальном переплетении с большим и маленьким осьминогом. Эта гравюра является предшественницей эротики с щупальцами. Благодаря множеству рук, исходящих из общего центра, осьминог иногда используется для символизации могущественной и манипулятивной организации.