Вампироморф: Обитатель глубоководных бездн.

Введение

Вид головоногих

Кальмар-вампир (Vampyroteuthis infernalis, буквально «вампирский кальмар из ада») — небольшой головоногий моллюск, обитающий в умеренных и тропических океанах в экстремальных условиях глубоководья. Кальмар-вампир использует свои биолюминесцентные органы и уникальный метаболизм кислорода, чтобы выживать в тех частях океана, где концентрация кислорода наиболее низкая. У него есть две длинные втягивающиеся нити, расположенные между первой и второй парами щупалец на спинной стороне, что отличает его как от осьминогов, так и от кальмаров, и помещает в собственный отряд Vampyromorphida, хотя его ближайшие родственники — осьминоги. Являясь филогенетическим реликтовым видом, он является единственным известным выжившим представителем своего отряда. Первые экземпляры были собраны в ходе экспедиции «Вальдивия» и первоначально были описаны как осьминог в 1903 году немецким теутологом Карлом Чуном, но впоследствии были отнесены к новому отряду вместе с несколькими вымершими таксонами.

Открытие

Кальмар-вампир был обнаружен во время экспедиции «Вальдивия» (1898–1899), возглавляемой Карлом Чуном. Чун был зоологом, вдохновленным экспедицией «Челленджер», и стремился подтвердить существование жизни на глубинах более 300 футов (550 метров). Позднее Чун классифицировал кальмара-вампира в семейство Vampyroteuthidae. Ранее исследователи не обнаруживали ни одного вида из этого семейства, происхождение которого можно было бы проследить до кайнозоя. Это наводит на две мысли: возможно, существует значительный эффект сохранения, известный как эффект Лазаря, или неточно определено время первоначального заселения вампирских кальмаров в глубоководные океаны. Эффект Лазаря может быть обусловлен недостатком исследовательских регионов после мелового периода или уменьшением численности и распространения вампирских кальмаров. В любом случае, даже при сохранении тех же поисковых регионов их обнаружение и анализ остаются затруднительными. Название животного было вдохновлено его темным цветом и перепончатым покровом, напоминающим плащ, а не его образом жизни – он питается детритом, а не кровью. Чтобы приспособиться к жизни на удушающих глубинах, вампирские кальмары развили ряд адаптаций: из всех глубоководных головоногих у них самая низкая удельная скорость метаболизма. Их голубая кровь, содержащая гемоцианин, связывает и транспортирует кислород более эффективно, чем у других головоногих, благодаря жабрам с особенно большой площадью поверхности. У этих животных слабая мускулатура и сильно редуцированная раковина, но они сохраняют ловкость и плавучесть, прилагая незначительные усилия, благодаря сложным статоцистам (органам равновесия, аналогичным внутреннему уху человека) и желеобразным тканям, богатым аммиаком, плотность которых близка к плотности окружающей морской воды. Способность вампирского кальмара процветать в зонах минимального содержания кислорода (ОМЗ) также защищает его от хищников, которым требуется большое количество кислорода для жизни. Вампирский кальмар обладает большими глазами и зрительными долями, что, возможно, является адаптацией для повышения чувствительности при обнаружении биолюминесценции на больших расстояниях и мониторинге огромного объема воды с низкой плотностью добычи и партнеров. Как и у многих глубоководных головоногих, у вампирского кальмара отсутствуют чернильные мешки. Если его потревожить, он сворачивает руки наружу и обхватывает ими тело, как бы выворачиваясь наизнанку и обнажая шиповидные выросты. В случае сильного возбуждения он может выбросить липкое облако биолюминесцентной слизи, содержащее бесчисленное множество голубых шариков, из кончиков рук. Этот световой залп, который может длиться почти 10 минут, предположительно служит для ослепления хищников и позволяет вампирскому кальмару исчезнуть в темноте, не уплывая далеко. Светящаяся слизь также способна прилипать к хищнику, создавая так называемую «сигнализацию взлома» (делая хищника вампирского кальмара более заметным для вторичных хищников). Эта демонстрация происходит только в случае сильного возбуждения животного из-за метаболических затрат на регенерацию слизи. Вампирский кальмар также имеет биолюминесцентные органы на конце каждой руки, используя их в качестве приманки для привлечения добычи. Концы его рук также регенеративные, поэтому, если их откусят, они могут служить отвлекающим маневром, позволяя животному сбежать, пока хищник отвлечен.

The vampire squid was discovered during the Valdivia Expedition (1898–1899), led by Carl Chun. Chun was a zoologist who was inspired by the Challenger Expedition, and wanted to verify that life does indeed exist below 300 fathoms (550 meters). Chun later classified the vampire squid into its family, Vampyroteuthidae. Researchers had not before discovered any species from this family that could be traced back to the Cenozoic. This suggests two ideas which include, a notable preservation bias called the Lazarus effect may exist or an inaccurate determination of when vampire squids originally settled in the deep oceans. The Lazarus effect may result from the scarcity of post Cretaceous research regions or from the reduced abundance and distribution of vampire squids. In any case, even while the search regions remain the same, it is more difficult to locate and analyze them. The name of the animal was inspired by its dark colour, and cloaklike webbing, rather than its habits—it feeds on detritus, not blood. To cope with life in the suffocating depths, vampire squids have developed several adaptations: Of all deep sea cephalopods, their mass specific metabolic rate is the lowest. Their blue blood's hemocyanin binds and transports oxygen more efficiently than in other cephalopods, aided by gills with an especially large surface area. The animals have weak musculature and a greatly reduced shell, but maintain agility and buoyancy with little effort because of sophisticated statocysts (balancing organs akin to a human's inner ear) and ammonium rich gelatinous tissues closely matching the density of the surrounding seawater. The vampire squid's ability to thrive in OMZs also keeps it safe from apex predators that require a large amount of oxygen to live. The vampire squid possesses large eyes and optic lobes which may be an adaptation to increase sensitivity for long ranging detection of bioluminescence and monitoring a huge water volume where density of prey and mates is low. Like many deep sea cephalopods, the vampire squid lacks ink sacs. If disturbed, it will curl its arms up outwards and wrap them around its body, turning itself inside out in a way, exposing spiny projections. If highly agitated, it may eject a sticky cloud of bioluminescent mucus containing innumerable orbs of blue light from its arm tips. This luminous barrage, which may last nearly 10 minutes, would presumably serve to dazzle would be predators and allow the vampire squid to disappear into the blackness without the need to swim far. The glowing ink is also able to stick to the predator, creating what is called a "burglar alarm" (making the vampire squid's predator more visible to secondary predators). The display is made only if the animal is very agitated, due to the metabolic cost of mucus regeneration. The vampire squid also has bioluminescent organs at the end of each of its arms, using them as a lure to attract prey. The ends of its arms are also regenerative, so if they are bitten off, they can serve as a diversion allowing the animal to escape while its predator is distracted.

Развитие и размножение

Относительно онтогенеза кальмара-вампира известно немного деталей. Их развитие проходит через три морфологические формы: у очень молодых особей есть одна пара плавников, промежуточная форма имеет две пары, а зрелая форма снова имеет одну пару плавников. На ранних и промежуточных стадиях развития у животного рядом с глазами располагается пара плавников; по мере развития особи эта пара плавников постепенно исчезает, по мере развития другой пары. По мере роста животных и уменьшения отношения площади поверхности к объему, плавники изменяют размер и положение для максимальной эффективности передвижения. В то время как молодые особи перемещаются в основном за счет реактивного движения, взрослые особи считают наиболее эффективным способом использование плавников для гребка. Эта уникальная онтогенезия в прошлом вызывала путаницу, и различные формы идентифицировались как несколько видов из разных семейств. Если можно судить по знаниям о других глубоководных головоногих моллюсках, кальмар-вампир, вероятно, медленно размножается, откладывая небольшое количество крупных яиц. Овуляция нерегулярна, и в развитие половых желез вкладывается минимальное количество энергии. Вылупившиеся особи прозрачны и выживают за счет обильного внутреннего желтка в течение неизвестного периода времени, прежде чем начать активно питаться. Размножение кальмара-вампира уникально среди всех коллоидных головоногих моллюсков. Во время спаривания самцы передают самке "пакет" со спермой, которую она принимает и хранит в специальном мешке внутри мантии. Когда самка готова, она использует этот пакет для размножения. Самки откладывают яйца в отдельные события нереста, когда чувствуют необходимость в размножении. Эти события нереста происходят довольно редко из-за низкой скорости метаболизма кальмара-вампира, что означает, что им требуется много времени для накопления необходимых ресурсов для нереста.

Поведение

Известные данные о поведении были получены в ходе непродолжительных наблюдений с помощью дистанционно управляемых подводных аппаратов (ROV). Кальмары-вампиры часто получают повреждения при поимке, но могут выживать до двух месяцев в аквариуме. Предполагается, что их продолжительность жизни может превышать восемь лет. Искусственная среда затрудняет достоверное наблюдение за их поведением в отсутствие защиты. В мае 2014 года в аквариуме Монтерей-Бей (Калифорния, США) впервые в мире представили этот вид. В отличие от их сородичей, обитающих в более благоприятных условиях, глубоководные головоногие моллюски не могут позволить себе тратить энергию на продолжительное преследование. Учитывая их низкий уровень метаболизма и небольшую плотность добычи на таких глубинах, кальмарам-вампирам необходимо использовать инновационные тактики уклонения от хищников для экономии энергии. Их вышеупомянутые биолюминесцентные "фейерверки", в сочетании с извивающимися светящимися щупальцами, хаотичными движениями и траекториями ухода, затрудняют хищнику идентификацию нескольких целей. Предполагается, что втягивающиеся филаменты кальмара-вампира играют важную роль в избежании хищников, как в механизмах обнаружения, так и в механизмах спасения. Нижняя сторона "плаща" сильно пигментирована, маскируя большинство фотофор тела. Светящиеся кончики щупалец сгруппированы высоко над головой животного, отвлекая атаку от жизненно важных органов. Если хищник откусит кончик щупальца, кальмар-вампир сможет его регенерировать.

Кормление

У кальмара-вампира восемь рук, но нет щупальцев для питания, и вместо этого он использует две втягивающиеся нити для захвата пищи. На этих нитях есть мелкие волоски, состоящие из множества сенсорных клеток, которые помогают им обнаруживать и удерживать добычу. Они смешивают отходы с выделяемой сосальными присосками слизью, формируя комки пищи. Являясь малоподвижными всеядными животными, они питаются детритом, включая остатки желатинового зоопланктона (такого как салпы, личинки и медузы) и целых копепод, раковин, амфипод и изопод, а также фекальные гранулы других водных организмов, обитающих выше. Кальмары-вампиры также используют уникальный способ приманки, намеренно взмучивая биолюминесцентных протистов в воде, чтобы привлечь более крупную добычу. Кальмаров-вампиров находили в желудках крупных глубоководных рыб, таких как гигантские гренадиры, и глубоководных млекопитающих, например китов и морских львов.

Отношения

Вампироморфиды — это существующий сестринский таксон всех осьминогов. Филогенетические исследования головоногих с использованием множества генов и митохондриальных геномов показали, что вампироморфиды являются первой группой октоподиформ, эволюционно отделившейся от всех остальных. Вампироморфиды характеризуются производными признаками, такими как наличие фотофор и двух велярных нитей, которые, вероятно, являются модифицированными руками. Они также разделяют наличие внутреннего гладиуса с другими колеоидами, включая кальмаров, и восемь перепончатых рук с цирратными осьминогами. *Vampyroteuthis* разделяет свои восемь цирратных рук с Cirrata, у которых боковые цирры, или нити, чередуются с присосками. *Vampyroteuthis* отличается тем, что присоски присутствуют только на дистальной половине рук, в то время как цирры проходят по всей длине. У цирратных осьминогов присоски и цирры расположены и чередуются по всей длине рук. Кроме того, близкое родство между *Vampyroteuthis* и юрско-меловыми Loligosepiina указывает на сходство их гладиусов — внутренней укрепляющей структуры. *Vampyronassa rhodanica* из средней юры La Voulte sur Rhône (Франция) считается одним из вампиротеутидов, имеющим некоторые общие черты с *Vampyroteuthis*. Предполагаемые вампироморфиды из киммериджского-титонского периодов (156–146 млн лет назад) из Солнхофена, *Plesioteuthis prisca*, *Leptotheuthis gigas* и *Trachyteuthis hastiformis*, не могут быть однозначно отнесены к этой группе; это крупные виды (от 35 см у *P. prisca* до > 1 м у *L. gigas*) и демонстрируют признаки, не встречающиеся у вампироморфидов, будучи в некоторой степени похожими на настоящих кальмаров (Teuthida).

Природоохранный статус

Кальмар-вампир в настоящее время не занесен ни в один список видов, находящихся под угрозой исчезновения или в уязвимом положении, и не представляет известной опасности для человека. Кальмары-вампиры подвержены повышенному риску загрязнения микропластиком из-за того, что их рацион состоит главным образом из морского снега. Микропластик может вызвать гибель, снижая активность питания, поскольку он занимает место в пищеварительном тракте, создавая у животного ложное чувство насыщения без поступления питательных веществ.