Введение

Семейство рыб цихлиды – рыбы из семейства Cichlidae в отряде Cichliformes. Традиционно цихлиды относили к подотряду Labroidei вместе с губанами (Labridae) в отряде Perciformes. По данным ископаемых находок, они впервые появились в Танзании в эпоху эоцена, около 46–45 миллионов лет назад; однако, оценки по молекулярным часам отодвигают происхождение семейства к 67 миллионам лет назад, в поздний меловый период. Это крупное, разнообразное и широко распространенное семейство. Научно описано по меньшей мере 1650 видов, что делает его одним из крупнейших семейств позвоночных. Каждый год открываются новые виды, и многие остаются неописанными. Таким образом, точное количество видов неизвестно, оценки варьируются от 2000 до 3000. Многие цихлиды, особенно тилапия, являются важными промысловыми рыбами, а другие, такие как виды Cichla, ценятся как спортивные рыбы. В это семейство также входят многие популярные пресноводные аквариумные рыбы, содержащиеся аквариумистами, включая скалярий, оскаров и дискусов. Цихлиды имеют наибольшее количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, среди семейств позвоночных, большинство из которых относится к группе гаплохроминов. Цихлиды особенно известны своей способностью быстро эволюционировать во множество близкородственных, но морфологически разнообразных видов в крупных озерах, особенно в озерах Танганьика, Виктория, Малави и Эдвард. Их разнообразие в Африканских Великих озерах важно для изучения видообразования в эволюции. Многие цихлиды, интродуцированные в водоемы за пределами их естественного ареала, стали вредителями. Все цихлиды проявляют ту или иную форму родительской заботы о своей икре и молоди, обычно в виде охраны икры и молоди или вынашивания икры в полости рта.

Таксономия

Кулландер (1998) выделяет восемь подсемейств цихлид: астронотины, цихласоматины, цихлини, этроплины, геофагины, гетерохромидины, псевдокренилабрины и ретрокулинины. Девятое подсемейство, Ptychochrominae, позднее было признано Спарксом и Смитом. Таксономия цихлид до сих пор остается предметом дискуссий, и классификация родов пока не может быть установлена окончательно. Отсутствует всеобъемлющая система отнесения видов к монофилетическим родам, а также нет единого мнения относительно того, какие роды следует признавать в этом семействе. В качестве примера проблем классификации, Кулландер поместил африканский род *Heterochromis* в филогенетическое родство с неотропическими цихлидами, однако последующие исследования показали обратное. Другие проблемы связаны с установлением предполагаемого общего предка для суперстаи озера Виктория (множества близкородственных видов, обитающих в одной среде) и с происхождением предковых линий цихлид озера Танганьика. Филогении, основанные на морфологических признаках, демонстрируют расхождения на уровне родов по сравнению с филогениями, построенными на основе генетических локусов. Тем не менее, существует общее мнение о монофилии семейства Cichlidae. В таксономии цихлид ранее использовалась зубная морфология как классифицирующий признак, но это было затруднено тем, что у многих цихлид форма зубов меняется с возрастом из-за износа и поэтому не является надежной. Секвенирование генома и другие современные технологии коренным образом изменили таксономию цихлид. В качестве альтернативы, все виды цихлид, обитающие в Новом Свете, могут быть классифицированы в подсемействе Cichlinae, а все виды, обитающие в Старом Свете – в подсемействе Etroplinae.

Распространение и среда обитания

Цихлиды – одно из крупнейших семейств позвоночных в мире. Наибольшее разнообразие они демонстрируют в Африке и Южной Америке. По оценкам, только в Африке обитает не менее 1600 видов. В Азии местные цихлиды встречаются редко, за исключением 9 видов в Израиле, Ливане и Сирии (Astatotilapia flaviijosephi, Oreochromis aureus, O. niloticus, Sarotherodon galilaeus, Coptodon zillii и Tristramella spp.), двух в Иране (Iranocichla) и трех в Индии и Шри-Ланке (Etroplus и Pseudetroplus). Хотя большинство цихлид обитает на относительно небольшой глубине, существуют и исключения. Самые глубокие известные находки – это Trematocara, встречающиеся на глубине более чем метров под поверхностью в озере Танганьика. К другим видам, обитающим в относительно глубоких водах, относятся Alticorpus macrocleithrum и Pallidochromis tokolosh, обнаруженные на глубине до метров под поверхностью в озере Малави, а также беловатая (непигментированная) и слепая Lamprologus lethops, которая, предположительно, обитает на глубине до метров под поверхностью реки Конго. Цихлиды реже встречаются в солоноватых и морских средах обитания, хотя многие виды способны переносить солоноватую воду в течение длительного времени; например, Mayaheros urophthalmus одинаково хорошо себя чувствует в пресноводных болотах и мангровых зарослях, а также живет и размножается в соленоводных средах, таких как мангровые пояса вокруг барьерных островов. Вероятно, наиболее экстремальными местами обитания для цихлид являются теплые гиперсоленые озера, где встречаются представители родов Alcolapia и Danakilia. Озеро Абаедед в Эритрее охватывает всю область распространения D. dinicolai, а его температура колеблется от . За исключением видов, обитающих на Кубе, Гаити и Мадагаскаре, цихлиды не встречаются на океанических островах и имеют преимущественно гондванское распространение, демонстрируя точные родственные связи, предсказанные викарианством: Африка – Южная Америка и Индия – Мадагаскар. Гипотеза расселения, напротив, предполагает, что цихлиды должны были преодолеть тысячи километров открытого океана между Индией и Мадагаскаром, не колонизируя при этом другие острова и не пересекая Мозамбикский пролив в Африку. Хотя подавляющее большинство малагасийских цихлид полностью ограничено пресной водой, Ptychochromis grandidieri и Paretroplus polyactis часто встречаются в прибрежных солоноватых водах и, по-видимому, переносят соленую воду, как и Etroplus maculatus и E. suratensis из Индии и Шри-Ланки.

Кормление

В семействе цихлид известны хищники, травоядные, всеядные, планктоядные и детритофаги, что означает, что цихлиды охватывают практически весь спектр потребления пищи, возможный в животном царстве. Различные виды обладают морфологическими адаптациями к конкретным источникам пищи, но большинство цихлид потребляют более широкий ассортимент кормов в зависимости от доступности. Хищных цихлид можно разделить на писциворов и моллюскоядных, поскольку морфология и охотничье поведение значительно различаются между этими двумя категориями. Писциворы питаются другими рыбами, мальками, личинками и икрой. Некоторые виды поедают потомство цихлид, вынашивающих икру во рту, тараня головой: охотник вставляет голову в рот самки, чтобы вытолкнуть ее потомство и съесть его. У моллюскоядных цихлид существует несколько стратегий охоты среди разнообразия видов в этой группе. Цихлиды озера Малави потребляют субстрат и фильтруют его через жаберные тычинки, чтобы съесть моллюсков, содержащихся в субстрате. Жаберные тычинки – это пальцевидные структуры, выстилающие жабры некоторых рыб, чтобы задерживать любую пищу, которая может выскользнуть через жабры. Многие цихлиды преимущественно травоядны, питаясь водорослями (например, Petrochromis) и растениями (например, Etroplus suratensis). Мелкие животные, особенно беспозвоночные, составляют лишь незначительную часть их рациона. Другие цихлиды – детритофаги и питаются органическим материалом, называемым ауфвукс (детрит); к этим видам относятся тилапии родов Oreochromis, Sarotherodon и Tilapia. Другие цихлиды – хищники и потребляют мало или совсем не едят растительную пищу. К ним относятся генералисты, которые ловят разнообразных мелких животных, включая других рыб и личинок насекомых (например, Pterophyllum), а также различные специализированные виды. Trematocranus – специализированный поедатель улиток, а Pungu maclareni питается губками. Многие цихлиды питаются другими рыбами, полностью или частично. Виды Crenicichla – скрытные хищники, которые нападают из засады на проплывающих мимо мелких рыб, в то время как виды Rhamphochromis – преследующие хищники открытой воды, которые выслеживают свою добычу. Педофагические цихлиды, такие как виды Caprichromis, поедают икру или молодь других видов, в некоторых случаях тараня головы цихлид, вынашивающих икру во рту, чтобы заставить их выплюнуть потомство. Среди более необычных стратегий питания – стратегии Corematodus, Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus и Genyochromis spp., которые питаются чешуей и плавниками других рыб, поведение, известное как лепидофагия, а также поведение, имитирующее смерть, видов Nimbochromis и Parachromis, которые лежат неподвижно, заманивая мелких рыб перед нападением. Такое разнообразие стратегий питания помогло цихлидам заселить столь же разнообразные среды обитания. Их глоточные зубы (в горле) обеспечивают цихлидам множество "нишевых" стратегий питания, поскольку челюсти подбирают и удерживают пищу, а глоточные зубы раздавливают добычу.

Агрессия

Агрессивное поведение у цихлид ритуализировано и состоит из множества демонстраций, используемых для провоцирования конфронтации и оценки соперников, что совпадает с периодом размножения. Помимо цветовых демонстраций, цихлиды используют боковую линию для восприятия движений воды вокруг противников, оценивая физические характеристики и пригодность конкурирующего самца. Самцы цихлид очень территориальны из-за репродуктивного давления и устанавливают свою территорию и социальный статус, изгоняя вызывающих самцов (новых претендентов) посредством боковых демонстраций (параллельная ориентация, открытие жаберных крышек), укусов или «боев ртом» (лобовые столкновения открытыми ртами, измерение размеров челюстей и укусы друг друга). Социальная структура цихлид состоит из одного доминантного самца и нескольких подчиненных особей, где физическая агрессия самцов представляет собой борьбу за ресурсы.

Большинство взрослых самцов цихлид, особенно в племени Haplochromini, демонстрируют уникальный рисунок из овальных цветных пятен на анальном плавнике. Эти образования, известные как «яйцевые пятна», способствуют механизму вынашивания икры во рту у цихлид. Яйцевые пятна состоят из пигментных клеток на основе каротиноидов, что является значительной энергетической затратой для организма, учитывая, что рыбы не способны самостоятельно синтезировать каротиноиды. Самцы используют мимикрию яичных пятен для процесса оплодотворения. Самки, вынашивающие икру, немедленно подхватывают ее ртом. За миллионы лет самцы цихлид развили яичные пятна, чтобы более эффективно инициировать процесс оплодотворения. Когда самка подхватывает икру, самец совершает колебательные движения анальным плавником, что делает яичные пятна на хвосте более заметными. Затем самка, принимая их за свою икру, подносит рот к анальному плавнику самца (в частности, к генитальному сосочку), в этот момент он выпускает сперму в ее рот и оплодотворяет икру. Наличие яичных пятен в мутной речной среде представляется особенно полезным и необходимым для внутривидовой коммуникации. В поведение строительства гнезд и нереста в ямах входит множество факторов, включая выбор самки, размер ямы и защиту самцом ямы после ее выкапывания в песке. Цихлид часто разделяют на две основные группы: вынашивающих икру во рту и вынашивающих икру на субстрате. С каждым типом размножения связаны различные уровни родительских инвестиций и поведения. Поскольку строительство гнезд и нерест в яме является репродуктивным поведением, во время этого процесса в цихлиде происходят различные физиологические изменения, которые влияют на социальное взаимодействие. Различные виды, строящие гнезда и откладывающие икру в ямы, претерпевают множество морфологических изменений в результате этого поведенческого опыта. С нерестом в яме связаны несколько важных видов поведения, включая родительскую заботу, обеспечение потомства пищей и охрану кладки.

В рот выводят яйца против в ямку

Одним из различий, изучаемых у африканских цихлид, является репродуктивное поведение. Некоторые виды откладывают икру в углублениях, а другие известны как инкубаторы во рту. Инкубация во рту – это способ размножения, при котором рыба подбирает икру и мальков для защиты.

Процесс нереста в яме

Многие виды цихлид используют гнездование в ямах, но одним из менее изученных видов, демонстрирующих такое поведение, является неотропическая *Cichlasoma dimerus*. Эта рыба является субстратным нерестильщиком, проявляющим бипарентальную заботу после вылупления мальков из икры. Одно исследование показало, что эволюционные различия между видами рыб могут приводить к созданию ими либо ям, либо «замков» во время нереста. Эти различия связаны с особенностями питания каждого вида, их макрообитатами и возможностями сенсорных систем. В их филогенезе наблюдается множество параллельных случаев эволюции к одному и тому же признаку, а также многочисленные случаи возврата к предковому признаку. Семейство Cichlidae возникло между 80 и 100 миллионами лет назад в отряде Perciformes (окунеобразные). Цихлид можно разделить на несколько групп в зависимости от их географического распространения: Мадагаскар, Индия, Африка и Неотропика (или Южная Америка). Самая известная и разнообразная группа – африканские цихлиды – может быть дополнительно разделена на восточные и западные разновидности или на группы в зависимости от озера, в котором обитает вид: озеро Малави, озеро Виктория или озеро Танганьика. Ухаживание у самцов цихлид следует за установлением определенной территории, иногда сопровождаемым строительством «боуэра» для привлечения самок. Распространенная форма заботы о потомстве включает в себя обеспечение пищей. Например, самки лирохвостых цихлид (*Neolamprologus modabu*) более интенсивно роют песчаный субстрат, чтобы вытолкнуть питательный детрит и зоопланктон в окружающую воду. Взрослые особи *N. modabu* используют эту стратегию для сбора пищи для себя, но роют больше в присутствии потомства, вероятно, чтобы накормить мальков. Эта стратегия разрушения субстрата довольно распространена и также наблюдается у цихлид-«заключенных» (*Cichlasoma nigrofasciatum*). В то же время, мальки *Neolamprologus brichardi*, вида, обычно живущего в больших группах, защищены не только взрослыми особями, но и более крупными молодыми особями из предыдущих нерестов. Некоторые цихлиды, включая дискусов (*Symphysodon spp.*), некоторые виды *Amphilophus*, *Etroplus* и *Uaru*, кормят своих детенышей секретом кожи из слизистых желез, а также существуют как минимум два типа ротоглоточных цихлид: ротоглотоки, инкубирующие яйца, и ротоглотоки, инкубирующие личинок.

Открытое выводение

Циклиды, гнездящиеся на открытом месте или на субстрате, откладывают икру на открытом месте, на камнях, листьях или корягах. Примеры циклид, гнездящихся на открытом месте, включают виды Pterophyllum и Symphysodon, а также Anomalochromis thomasi. Родители-самцы и самки обычно выполняют различные роли в заботе о потомстве. Чаще всего самец патрулирует территорию пары и отгоняет чужаков, в то время как самка обмахивает икру водой, удаляя неоплодотворенные и выводя мальков на кормление. Оба пола способны выполнять весь спектр родительского поведения. ), Chromidotilapia guentheri и некоторые виды Aequidens. Похоже, что этот метод развился независимо в нескольких группах африканских цихлид. Считается, что некоторые факторы, способствующие их диверсификации, связаны с различными способами обработки добычи, демонстрируемыми фарингеальным челюстным аппаратом цихлид. Эти различные челюстные аппараты позволяют использовать широкий спектр стратегий питания, включая соскабливание водорослей, дробление улиток, питание планктоном, хищничество на рыбах и питание насекомыми. Некоторые цихлиды также могут проявлять фенотипическую пластичность в своих фарингеальных челюстях, что также может способствовать видообразованию. В ответ на различные диеты или нехватку пищи, особи одного и того же вида могут демонстрировать различную морфологию челюстей, лучше подходящую для различных стратегий питания. По мере того как особи разных видов начинают концентрироваться вокруг разных источников пищи и продолжают свой жизненный цикл, они, скорее всего, будут нереститься с похожими особями. Это может усилить морфологию челюсти и, со временем, привести к образованию новых видов. Такой процесс может происходить посредством аллопатрического видообразования, когда виды расходятся в зависимости от различного давления отбора в разных географических областях, или посредством симпатрического видообразования, когда новые виды эволюционируют от общего предка, оставаясь в одной и той же области. В озере Апойо в Никарагуа Amphilophus zaliosus и его родственный вид Amphilophus citrinellus демонстрируют многие критерии, необходимые для симпатрического видообразования. В африканской системе рифтовых озер виды цихлид в многочисленных отдельных озерах эволюционировали из общего гибридного роя.

Состояние населения

В 2010 году Международный союз охраны природы классифицировал 184 вида как уязвимые, 52 – как находящиеся под угрозой исчезновения, а 106 – как критически находящиеся под угрозой. В настоящее время МСОП включает в список вымерших в дикой природе только Yssichromis sp. nov. argens, а шесть видов признаны полностью вымершими, однако многие другие, вероятно, также относятся к этим категориям (например, Haplochromis aelocephalus, H. apogonoides, H. dentex, H. dichrourus и многочисленные другие представители рода Haplochromis не наблюдались с 1980-х годов, но по-прежнему числятся как критически находящиеся под угрозой, исходя из небольшой вероятности выживания крошечных, но пока неизвестных популяций). Из-за интродукции нильского окуня (Lates niloticus), нильской тилапии (Oreochromis niloticus) и водяного гиацинта, вырубки лесов, приведшей к заилению водоемов, и перелову многие виды цихлид озера Виктория вымерли или резко сократились в численности. К 1980 году улов рыбы в озере состоял лишь на 1% из цихлид, что является резким снижением по сравнению с 80% в предыдущие годы, и многие другие виды находятся под серьезной угрозой. Первоначально опасались, что процент вымерших видов еще выше, но некоторые виды были вновь обнаружены после того, как численность нильского окуня начала сокращаться в 1990-х годах. Некоторые виды сохранились в небольших близлежащих спутниковых озерах или адаптировались к изменениям, вызванным деятельностью человека в самом озере. В 2001 году плотность зоопланктофагов из рода Haplochromis достигла уровня, сопоставимого с показателями до резкого сокращения численности, хотя видовое разнообразие уменьшилось и произошли некоторые изменения в их экологии.

Тилапия

Однако самыми важными пищевыми цихлидами являются тилапины Северной Африки. Быстрорастущие, толерантные к высокой плотности посадки и адаптивные виды тилапий были интродуцированы и широко разводятся во многих частях Азии и все чаще становятся объектами аквакультуры в других регионах. Производство тилапии на фермах составляет около 1,8 миллиарда долларов США в год, что примерно соответствует объему производства лосося и форели. В отличие от этих хищных рыб, тилапия может питаться водорослями или любой растительной пищей. Это снижает стоимость выращивания тилапии, уменьшает нагрузку на промысловые виды, позволяет избежать накопления токсинов в пищевой цепи и делает тилапию предпочтительным "водным цыпленком" в торговле. Другие цихлиды, пользующиеся популярностью у рыболовов, включают оскара, маянскую цихлиду (Cichlasoma urophthalmus) и ягуарскую цихлиду (Parachromis managuensis). Наиболее распространенным видом в аквариумах любителей является Pterophyllum scalare из бассейна реки Амазонки в тропической Южной Америке, известная в торговле как "ангельская рыба". Другие популярные или легкодоступные виды включают оскара (Astronotus ocellatus), цихлиду-заключенного (Archocentrus nigrofasciatus) и дискусов (Symphysodon). Другие группы рыб, такие как европейские карповые, также гибридизируются. Необычно, гибриды цихлид широко используются в коммерческих целях, особенно в аквакультуре и аквариумистике. Например, гибридный красный штамм тилапии часто предпочитают в аквакультуре из-за быстрого роста. Гибридизация тилапии может приводить к получению популяций, состоящих только из самцов, для контроля плотности поголовья или предотвращения размножения в прудах. Другой известный гибрид – цихлида "цветочный горшок", которая пользовалась большой популярностью в некоторых частях Азии с 2001 по конец 2003 года и, как считается, приносит удачу своему владельцу. Популярность цихлиды "цветочный горшок" снизилась в 2004 году. Владельцы выпустили множество особей в реки и каналы Малайзии и Сингапура, где они угрожают местным видам. Многочисленные виды цихлид подвергались селекционному разведению для получения декоративных аквариумных форм. Наиболее интенсивные программы проводились с ангельскими рыбами и дискусами, и известно множество мутаций, влияющих как на окраску, так и на плавники. Другие цихлиды были выведены для получения альбиносов, лейцистов и ксантистов, включая оскаров, цихлид-заключенных и Pelvicachromis pulcher. Например, у цихлид-заключенных лейцистическая окраска наследуется рецессивно, а у Oreochromis niloticus niloticus красная окраска обусловлена доминантной унаследованной мутацией. Это селективное разведение может иметь непредвиденные последствия. Например, гибридные штаммы Mikrogeophagus ramirezi имеют проблемы со здоровьем и фертильностью. Аналогично, инбридинг может вызывать физические аномалии, такие как выемчатый фенотип у ангельских рыб.