Введение
Килифиш – это любая из различных яйцекладущих рыб отряда кипринодонтиформных, включающая семейства Aplocheilidae, Cyprinodontidae, Fundulidae, Nothobranchiidae, Profundulidae и Valenciidae. Всего насчитывается 1270 видов килифишей, крупнейшим из которых является семейство Rivulidae, включающее более 320 видов. В качестве адаптации к жизни в непостоянных водоемах, яйца большинства килифишей способны выдерживать периоды частичной дегидратации. Многие виды полагаются на такую диапаузу, поскольку яйца не выживут более нескольких недель при полном погружении в воду. Взрослые особи некоторых видов, например Kryptolebias marmoratus, могут дополнительно выживать вне воды в течение нескольких недель. Большинство килифишей – небольшие рыбки, размером от … до …, при этом самые крупные виды достигают длины чуть менее … . Происхождение слова "килифиш" неясно, но, вероятно, оно восходит к голландскому слову "kil", означающему "ручей". Хотя "килифиш" иногда используется как английский эквивалент таксономического термина Cyprinodontidae, некоторые виды, принадлежащие к этому семейству, имеют собственные общеупотребительные названия, такие как пескарь и муммихог.
A killifish is any of various oviparous (egg laying) cyprinodontiform fish, including families Aplocheilidae, Cyprinodontidae, Fundulidae, Nothobranchiidae, Profundulidae and Valenciidae. All together, there are 1,270 species of killifish, the biggest family being Rivulidae, containing more than 320 species. As an adaptation to living in ephemeral waters, the eggs of most killifish can survive periods of partial dehydration. Many of the species rely on such a diapause, since the eggs would not survive more than a few weeks if entirely submerged in water. The adults of some species, such as Kryptolebias marmoratus, can additionally survive out of the water for several weeks. Most killies are small fish, from , with the largest species growing to just under
The word killifish is of uncertain origin, but is likely to have come from the Dutch kil for a kill (small stream). Although killifish is sometimes used as an English equivalent to the taxonomical term Cyprinodontidae, some species belonging to that family have their own common names, such as the pupfish and the mummichog.
Распространение и среда обитания
Рыбы-килли обитают в основном в пресноводных или солоноватых водах Америки, от Аргентины на юге до южного Онтарио и даже Ньюфаундленда и Лабрадора. Они также встречаются в южной Европе, большей части Африки, до провинции Квазулу-Наталь в Южной Африке, на Ближнем Востоке и в Азии (до Вьетнама на востоке), а также на нескольких островах Индийского океана. Большинство киллифишей живут в постоянных ручьях, реках и озерах и имеют продолжительность жизни от двух до трех лет. Такие киллифиши распространены в Америке (Cyprinodon, Fundulus и Rivulus), а также в Африке и Азии (включая Aphyosemion, Aplocheilus, Epiplatys, Fundulopanchax и Lacustricola) и южной Европе (Aphanius). Некоторые из этих мест обитания могут быть весьма экстремальными; единственная естественная среда обитания рыбки-малыша Дьявольской дыры (Cyprinodon diabolis) – это Дьявольская дыра: пещера глубиной не менее, разветвляющаяся из небольшого отверстия на поверхности, размером примерно 30 см в ширину. Некоторые специализированные формы живут во временных прудах и поймах, и обычно имеют гораздо меньшую продолжительность жизни. Такие виды, известные как "однолетние", живут не более девяти месяцев и используются в качестве моделей для изучения процессов старения. Примеры включают африканский род Nothobranchius и южноамериканские роды, от холодноводных Austrolebias из Аргентины и Уругвая до более тропических Gnatholebias, Pterolebias, Simpsonichthys и Terranatos.
Территориальное поведение
Небольшое число видов образует косяки, в то время как большинство проявляют территориальность в различной степени. Численность популяции может быть высокой, а границы территорий могут быстро меняться, особенно у видов, обитающих на очень мелководье (всего несколько сантиметров воды). Многие виды существуют в виде небольших, неагрессивных групп в маленьких ручьях, где доминирующие самцы защищают территорию, но допускают проход самок и молодых самцов. В аквариуме территориальное поведение различается в зависимости от конкретной группы рыб и даже отдельных особей. В достаточно просторном аквариуме большинство видов могут содержаться группами, при условии, что в группе насчитывается более трех самцов.
Диета
Киллифиш питаются преимущественно водными членистоногими, такими как личинки насекомых (в том числе комаров), водные ракообразные и черви. Некоторые виды орестий из озера Титикака – планктонные фильтраторы. Другие, например виды Cynolebias и Megalebias, а также Nothobranchius ocellatus, являются хищниками и питаются в основном другими рыбами. Американский флагфиш (Jordanella floridae) активно питается водорослями и другой растительной материей, а также водными беспозвоночными. Nothobranchius furzeri нуждается в большом количестве корма, так как быстро растет, поэтому при недостаточном кормлении более крупные особи поедают более мелких рыб.
В исследованиях продолжительности жизни
Некоторые штаммы живут всего несколько месяцев и могут служить моделью для биогеронтологических исследований. Африканская бирюзовая киллифиш (Nothobranchius furzeri) – самое короткоживущее позвоночное животное, которое можно разводить в неволе, с продолжительностью жизни от трех до девяти месяцев. Несмотря на короткую продолжительность жизни, у Nothobranchius furzeri не наблюдается сокращения теломер, снижения активности теломеразы или репликативного старения с возрастом. Тем не менее, липофусцин накапливается в мозге и печени (что связано с возрастными нейродегенеративными изменениями), и с возрастом возрастает риск развития рака. Однако ресвератрол не показал подобного эффекта у млекопитающих. Созданы трансгенные штаммы, и точное редактирование генома в Nothobranchius furzeri было достигнуто с использованием чернового генома и системы CRISPR/Cas9.
Как домашние животные
Многие виды килифиш имеют яркую окраску, и большинство видов легко содержать и разводить в аквариуме. Особей можно приобрести в специализированных обществах и ассоциациях. Полосатый панчакс (также известный как килифиш "Золотое чудо") обычно встречается в зоомагазинах, но при выборе соседей по аквариуму следует соблюдать осторожность, поскольку рот полосатого панчакса настолько широк, насколько и голова, и он может съесть значительно более мелких рыб. Флагфиш, родом из южной Флориды, – еще один вид килифиш, который часто можно найти в зоомагазинах. Он полезен в аквариумах для контроля водорослей. Золотой топминноу (Fundulus chrysotus) также является уроженцем Соединенных Штатов и часто доступен на аукционах, но с этими рыбами нужно быть осторожным, чтобы они не выпрыгивали из аквариума. Надевная крышка и слой плавающих растений – лучший вариант для содержания этих рыб.
Инфекция, изменяющая поведение
Обычно живородки избегают воды у самой поверхности, чтобы снизить риск быть съеденными хищниками. Однако, заразившись определенным видом трематоды, рыбы начинают плавать близко к поверхности, а иногда даже вверх дном, демонстрируя свой замаскированный живот. Жизненный цикл трематоды завершается в пищеварительном тракте птиц.
Эволюционировала устойчивость к экстремальным уровням токсичности
Большие популяции килифишей и генетическое разнообразие вида позволили ему эволюционировать и выживать в районах, где другие виды вымерли, включая объекты, находящиеся под контролем программы Superfund. За несколько десятков поколений килифишей, за относительно короткий период времени (50–60 лет), у них развилась устойчивость к уровням диоксинов, полихлорированных бифенилов (ПХБ), ртути и других промышленных химикатов, в 8000 раз превышающим ранее оцененную смертельную дозу. Секвенирование геномов адаптированных особей выявило общий набор мутаций у рыб, устойчивых к загрязнению, многие из которых помогают деактивировать или отключать молекулярный путь, ответственный за значительную часть клеточного повреждения, вызванного этими химикатами. Килифиши показали относительно хорошую выживаемость после аварии на платформе Deepwater Horizon.