Введение

Килифиш – это любая из различных яйцекладущих рыб отряда кипринодонтиформных, включающая семейства Aplocheilidae, Cyprinodontidae, Fundulidae, Nothobranchiidae, Profundulidae и Valenciidae. Всего насчитывается 1270 видов килифишей, крупнейшим из которых является семейство Rivulidae, включающее более 320 видов. В качестве адаптации к жизни в непостоянных водоемах, яйца большинства килифишей способны выдерживать периоды частичной дегидратации. Многие виды полагаются на такую диапаузу, поскольку яйца не выживут более нескольких недель при полном погружении в воду. Взрослые особи некоторых видов, например Kryptolebias marmoratus, могут дополнительно выживать вне воды в течение нескольких недель. Большинство килифишей – небольшие рыбки, размером от … до …, при этом самые крупные виды достигают длины чуть менее … . Происхождение слова "килифиш" неясно, но, вероятно, оно восходит к голландскому слову "kil", означающему "ручей". Хотя "килифиш" иногда используется как английский эквивалент таксономического термина Cyprinodontidae, некоторые виды, принадлежащие к этому семейству, имеют собственные общеупотребительные названия, такие как пескарь и муммихог.

Распространение и среда обитания

Рыбы-килли обитают в основном в пресноводных или солоноватых водах Америки, от Аргентины на юге до южного Онтарио и даже Ньюфаундленда и Лабрадора. Они также встречаются в южной Европе, большей части Африки, до провинции Квазулу-Наталь в Южной Африке, на Ближнем Востоке и в Азии (до Вьетнама на востоке), а также на нескольких островах Индийского океана. Большинство киллифишей живут в постоянных ручьях, реках и озерах и имеют продолжительность жизни от двух до трех лет. Такие киллифиши распространены в Америке (Cyprinodon, Fundulus и Rivulus), а также в Африке и Азии (включая Aphyosemion, Aplocheilus, Epiplatys, Fundulopanchax и Lacustricola) и южной Европе (Aphanius). Некоторые из этих мест обитания могут быть весьма экстремальными; единственная естественная среда обитания рыбки-малыша Дьявольской дыры (Cyprinodon diabolis) – это Дьявольская дыра: пещера глубиной не менее, разветвляющаяся из небольшого отверстия на поверхности, размером примерно 30 см в ширину. Некоторые специализированные формы живут во временных прудах и поймах, и обычно имеют гораздо меньшую продолжительность жизни. Такие виды, известные как "однолетние", живут не более девяти месяцев и используются в качестве моделей для изучения процессов старения. Примеры включают африканский род Nothobranchius и южноамериканские роды, от холодноводных Austrolebias из Аргентины и Уругвая до более тропических Gnatholebias, Pterolebias, Simpsonichthys и Terranatos.

Территориальное поведение

Небольшое число видов образует косяки, в то время как большинство проявляют территориальность в различной степени. Численность популяции может быть высокой, а границы территорий могут быстро меняться, особенно у видов, обитающих на очень мелководье (всего несколько сантиметров воды). Многие виды существуют в виде небольших, неагрессивных групп в маленьких ручьях, где доминирующие самцы защищают территорию, но допускают проход самок и молодых самцов. В аквариуме территориальное поведение различается в зависимости от конкретной группы рыб и даже отдельных особей. В достаточно просторном аквариуме большинство видов могут содержаться группами, при условии, что в группе насчитывается более трех самцов.

Диета

Киллифиш питаются преимущественно водными членистоногими, такими как личинки насекомых (в том числе комаров), водные ракообразные и черви. Некоторые виды орестий из озера Титикака – планктонные фильтраторы. Другие, например виды Cynolebias и Megalebias, а также Nothobranchius ocellatus, являются хищниками и питаются в основном другими рыбами. Американский флагфиш (Jordanella floridae) активно питается водорослями и другой растительной материей, а также водными беспозвоночными. Nothobranchius furzeri нуждается в большом количестве корма, так как быстро растет, поэтому при недостаточном кормлении более крупные особи поедают более мелких рыб.

В исследованиях продолжительности жизни

Некоторые штаммы живут всего несколько месяцев и могут служить моделью для биогеронтологических исследований. Африканская бирюзовая киллифиш (Nothobranchius furzeri) – самое короткоживущее позвоночное животное, которое можно разводить в неволе, с продолжительностью жизни от трех до девяти месяцев. Несмотря на короткую продолжительность жизни, у Nothobranchius furzeri не наблюдается сокращения теломер, снижения активности теломеразы или репликативного старения с возрастом. Тем не менее, липофусцин накапливается в мозге и печени (что связано с возрастными нейродегенеративными изменениями), и с возрастом возрастает риск развития рака. Однако ресвератрол не показал подобного эффекта у млекопитающих. Созданы трансгенные штаммы, и точное редактирование генома в Nothobranchius furzeri было достигнуто с использованием чернового генома и системы CRISPR/Cas9.

Как домашние животные

Многие виды килифиш имеют яркую окраску, и большинство видов легко содержать и разводить в аквариуме. Особей можно приобрести в специализированных обществах и ассоциациях. Полосатый панчакс (также известный как килифиш "Золотое чудо") обычно встречается в зоомагазинах, но при выборе соседей по аквариуму следует соблюдать осторожность, поскольку рот полосатого панчакса настолько широк, насколько и голова, и он может съесть значительно более мелких рыб. Флагфиш, родом из южной Флориды, – еще один вид килифиш, который часто можно найти в зоомагазинах. Он полезен в аквариумах для контроля водорослей. Золотой топминноу (Fundulus chrysotus) также является уроженцем Соединенных Штатов и часто доступен на аукционах, но с этими рыбами нужно быть осторожным, чтобы они не выпрыгивали из аквариума. Надевная крышка и слой плавающих растений – лучший вариант для содержания этих рыб.

Инфекция, изменяющая поведение

Обычно живородки избегают воды у самой поверхности, чтобы снизить риск быть съеденными хищниками. Однако, заразившись определенным видом трематоды, рыбы начинают плавать близко к поверхности, а иногда даже вверх дном, демонстрируя свой замаскированный живот. Жизненный цикл трематоды завершается в пищеварительном тракте птиц.

Эволюционировала устойчивость к экстремальным уровням токсичности

Большие популяции килифишей и генетическое разнообразие вида позволили ему эволюционировать и выживать в районах, где другие виды вымерли, включая объекты, находящиеся под контролем программы Superfund. За несколько десятков поколений килифишей, за относительно короткий период времени (50–60 лет), у них развилась устойчивость к уровням диоксинов, полихлорированных бифенилов (ПХБ), ртути и других промышленных химикатов, в 8000 раз превышающим ранее оцененную смертельную дозу. Секвенирование геномов адаптированных особей выявило общий набор мутаций у рыб, устойчивых к загрязнению, многие из которых помогают деактивировать или отключать молекулярный путь, ответственный за значительную часть клеточного повреждения, вызванного этими химикатами. Килифиши показали относительно хорошую выживаемость после аварии на платформе Deepwater Horizon.