Цихлидтер отбасысы

Кіріспе

Балықтар тұқымдасы

Цихлидтер (/ˈsɪk.lɪdz/) – Cichliformes отрядына жататын Cichlidae тұқымдасының балықтары. Дәстүрлі түрде цихлидтер шабақтар (Labridae) сияқты персиформдар отрядындағы лаброидтермен бірге жіктеліп келді. Қазба деректеріне сүйенсек, олар алғаш рет 46–45 миллион жыл бұрын Эоцен дәуірінде Танзанияда пайда болған. Дегенмен, молекулалық сағат есебі бойынша, бұл тұқымдастың пайда болуы 67 миллион жыл бұрын, Қыр дәуірінің соңына дейін созылған. Бұл тұқымдас ірі, алуан түрлі және кеңінен таралған. Ғылыми тұрғыдан кем дегенде 1650 түрі сипатталған, бұл оны омыртқалы жануарлардың ең ірі тұқымдастарының біріне айналдырады. Жаңа түрлер жыл сайын ашылып жатыр, ал көптеген түрлер әлі де сипатталмаған. Сондықтан, нақты түрлер саны белгісіз, бағалаулар бойынша 2000 мен 3000 арасында. Көптеген цихлидтер, әсіресе тилапия, маңызды тағамдық балықтар болып табылады, ал басқалары, мысалы Cichla түрі, құнды ойын балықтары саналады. Бұл тұқымда хобби ретінде ұсталатын көптеген танымал тұщы су аквариум балықтарын да қамтиды, олардың ішінде періште балықтары, оскарлар және дискустар бар. Цихлидтер омыртқалы жануарлар тұқымдасындағы ең көп саны жойылу қаупі төнген түрлерге ие, олардың көп бөлігі гаплохроминдер тобында. Цихлидтер, әсіресе, Танганьика, Виктория, Малави және Эдвард көлдері сияқты ірі көлдерде көптеген жақын туысқан, бірақ морфологиялық жағынан әртүрлі түрлерге жылдам дамығандығымен белгілі. Африканың Ұлы көлдеріндегі олардың әртүрлілігі эволюциядағы түрленуді зерттеу үшін маңызды. Табиғи ареалынан тыс суларға енгізілген көптеген цихлидтер зиянды болуы мүмкін. Барлық цихлидтер жұмыртқалары мен шабақтарына қандай да бір ата-аналық күтім көрсетеді, әдетте жұмыртқаларды және шабақтарды қорғау немесе аузында инкубациялау түрінде.

Таксономия

Кульландер (1998) сиклидтердің сегіз кіші тұқымын мойындайды: Астронотине, Сикласоматине, Сихлина, Этроплине, Геофагина, Гетерохромидина, Псевдокренилабрине және Ретрокулина. Тоғызыншы кіші тұқым, Ptychochrominae, кейін Спаркс пен Смит тарапынан мойындалды. Сиклидтердің таксономиясы әлі де даулы мәселе болып табылады, және түрлердің жіктелуі әлі де нақты айқындалмаған. Монофилетикалық түрлерге түрлерді жіктеудің толыққанды жүйесі әлі жоқ, сондай-ақ осы отбасыда қандай түрлерді мойындау керектігі туралы толық келісім де жоқ. Мысал ретінде, Кульландер Африканың *Heterochromis* тұқымын филогенетикалық тұрғыдан Неотропикалық сиклидтерге жатқызған, бірақ кейінгі зерттеулер мұны жоққа шығарды. Басқа да мәселелер Виктория көлінің супертобының (бір ортада тіршілік ететін көптеген жақын түрлер) болжамды ортақ ата-тегін және Танганика көлі сиклидтерінің ата-тегін анықтауға байланысты. Морфологиялық белгілерге негізделген филогенез, генетикалық локустарға негізделген филогенезбен салыстырғанда түрлер деңгейінде айырмашылықтарды көрсетеді. *Cichlidae* отбасы монофилетикалық екендігіне қатысты консенсус бар. Сиклидтер таксономиясында бұрын тіс құрылымы жіктеу белгісі ретінде қолданылған, бірақ бұл қиындық тудырды, себебі көптеген сиклидтерде тістердің пішіні жасқа және тозуға байланысты өзгереді, сондықтан оған сенуге болмайды. Геномдық секвенирлеу және басқа да технологиялар сиклидтер таксономиясын өзгертіп жіберді. Сонымен қатар, Жаңа Дүниеге тән барлық сиклид түрлерін *Cichlinae* кіші тұқымына, ал Ескі Дүниеге тән түрлерді *Etroplinae* кіші тұқымына жатқызуға болады.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Цихлидтер – әлемдегі омыртқалы жануарлардың ең ірі туыстарының бірі. Олар Африка мен Оңтүстік Америкада ең көп кездеседі. Африка ғана кем дегенде 1600 түрге мекендейді деп есептеледі. Азияда жергілікті цихлидтер көбінесе жоқ, тек Израиль, Ливан және Сириядағы 9 түрді (Astatotilapia flaviijosephi, Oreochromis aureus, O. niloticus, Sarotherodon galilaeus, Coptodon zillii және Tristramella spp.), Ирандағы екі түрді (Iranocichla) және Үндістан мен Шри-Ланкадағы үш түрді (Etroplus және Pseudetroplus) қоспағанда. Көптеген цихлидтер салыстырмалы түрде беткей суларда кездеседі, бірақ бірнеше ерекшеліктер бар. Ең тереңде табылған – Танганьика көліндегі Trematocara, су бетінен астам тереңдікте. Малави көлінде Alticorpus macrocleithrum және Pallidochromis tokolosh сияқты, су бетінен астам тереңдікте кездесетін басқа да түрлер бар. Конго өзеніндегі ақшыл (пигментсіз) және соқыр Lamprologus lethops су бетінен астам тереңдікте тіршілік етеді деп саналады. Цихлидтер тұщы және ащылау сулы ортада сирек кездеседі, бірақ көптеген түрлер ұзақ уақыт бойы ащылау суды көтере алады; мысалы, Mayaheros urophthalmus тұщы сулы батпақтар мен мангроу тоғайларында да, тосқауыл аралдарының маңгроу белдеулері сияқты тұзды су ортасында да өмір сүреді және көбейеді. Цихлидтердің ең экстремалды мекендері – Alcolapia және Danakilia туыстарының өкілдері таралған жылы, гиперсольді көлдер. Эритреядағы Абаед көлі D. dinicolai-дің толық таралу аймағын қамтиды, ал температурасы аралығында өзгереді. Куба, Испаньола және Мадагаскардан басқа, цихлидтер мұхиттық аралдарға жеткен емес және негізінен Гондваналық таралуға ие, викарианс теориясы болжаған дәл туыстық қатынастарды көрсетеді: Африка – Оңтүстік Америка және Үндістан – Мадагаскар. Ал таралу гипотезасы бойынша, цихлидтердің Үндістан мен Мадагаскар арасындағы мыңдаған шақырымдық ашық мұхитты басқа аралдарды отарламай немесе Мозамбик арнасы арқылы Африкаға өтіп, жүзіп өтуі керек. Мадагаскарлық цихлидтердің көп бөлігі тұщы сумен шектелгенімен, Ptychochromis grandidieri және Paretroplus polyactis көбінесе жағалаудағы ащылау суларда кездеседі және тұзға төзімді, сондай-ақ Үндістан мен Шри-Ланкадан Etroplus maculatus және E. suratensis та тұзға төзімді.

Cichlids are one of the largest vertebrate families in the world. They are most diverse in Africa and South America. Africa alone is host to at least an estimated 1,600 species. Native cichlids are largely absent in Asia, except for 9 species in Israel, Lebanon, and Syria (Astatotilapia flaviijosephi, Oreochromis aureus, O. niloticus, Sarotherodon galilaeus, Coptodon zillii, and Tristramella spp. ), two in Iran (Iranocichla), and three in India and Sri Lanka (Etroplus and Pseudetroplus). Although most cichlids are found at relatively shallow depths, several exceptions do exist. The deepest known occurrences are Trematocara at more than below the surface in Lake Tanganyika. Others found in relatively deep waters include species such as Alticorpus macrocleithrum and Pallidochromis tokolosh down to below the surface in Lake Malawi, and the whitish (nonpigmented) and blind Lamprologus lethops, which is believed to live as deep as below the surface in the Congo River. Cichlids are less commonly found in brackish and saltwater habitats, though many species tolerate brackish water for extended periods; Mayaheros urophthalmus, for example, is equally at home in freshwater marshes and mangrove swamps, and lives and breeds in saltwater environments such as the mangrove belts around barrier islands. The perhaps most extreme habitats for cichlids are the warm hypersaline lakes where the members of the genera Alcolapia and Danakilia are found. Lake Abaeded in Eritrea encompasses the entire distribution of D. dinicolai, and its temperature ranges from
With the exception of the species from Cuba, Hispaniola, and Madagascar, cichlids have not reached any oceanic island and have a predominantly Gondwanan distribution, showing the precise sister relationships predicted by vicariance: Africa South America and India Madagascar. The dispersal hypothesis, in contrast, requires cichlids to have negotiated thousands of kilometers of open ocean between India and Madagascar without colonizing any other island, or for that matter, crossing the Mozambique Channel to Africa. Although the vast majority of Malagasy cichlids are entirely restricted to fresh water, Ptychochromis grandidieri and Paretroplus polyactis are commonly found in coastal brackish water and are apparently salt tolerant, as is also the case for Etroplus maculatus and E. suratensis from India and Sri Lanka.

Тамақтандыру

Цихлидтер тұқымдасы ішінде етқоректілер, өсімдікқоректілер, барлық түрлі нәрсе жейтіндер, планктонмен қоректенетіндер және детрит жейтіндер кездеседі, яғни цихлидтер жануарлар әлеміндегі тамақтанудың барлық мүмкін түрлерін қамтиды. Әртүрлі түрлердің белгілі бір тамақ көздеріне бейімделген морфологиялық ерекшеліктері бар, бірақ көптеген цихлидтер қолжетімділікке қарай кең ауқымды тамақ түрлерін тұтынады. Етқоректі цихлидтерді балық жейтіндер және моллюск жейтіндер деп екіге бөлуге болады, себебі олардың морфологиясы мен аң аулау мінез-құлқы едәуір өзгеше. Балық жейтін цихлидтер басқа балықтарды, шабақтарды, дернәсілдерді және жұмыртқаларды жейді. Кейбір түрлер ауыздықтанушылардың балаларын басын соғып жейді, онда аңшы аналықтың аузына басын тығып, балаларын шығарып, жейді. Моллюск жейтін цихлидтердің топтағы түрлері арасында әртүрлі аң аулау стратегиялары бар. Малави көлінің цихлидтері субстратты тұтынады және оны кілегейлі шашақтары арқылы сүзіп, ішіндегі моллюскаларды жейді. Кілегейлі шашақтар – кейбір балықтардың жанындағы саусақ тәрізді құрылымдар, олар тамақты жанынан қашып кетпеуі үшін ұстап алады. Көптеген цихлидтер негізінен өсімдікқоректілер, балдырлар (мысалы, Petrochromis) және өсімдіктермен (мысалы, Etroplus suratensis) қоректенеді. Кішкентай жануарлар, әсіресе омыртқасыздар, олардың рационының шағын бөлігін құрайды. Басқа цихлидтер детрит жейтіндер болып табылады және «ауфвух» (қалдықтар) деп аталатын органикалық материалды жейді; осы түрлердің ішінде Oreochromis, Sarotherodon және Tilapia тұқымдастарына жататын тилапийлер бар. Тағы да бір цихлидтер жыртқыштар болып табылады және өсімдік заттарын аз жейді немесе мүлдем жемейді. Оларға басқа балықтар мен жәндіктердің дернәсілдерін (мысалы, Pterophyllum) қоса, әртүрлі кішкентай жануарларды аулайтын, сондай-ақ түрлі мамандар кіреді. Trematocranus шаянды жейтін мамандар, ал Pungu maclareni – губкалармен қоректенеді. Көптеген цихлидтер басқа балықтармен толық немесе ішінара қоректенеді. Crenicichla түрлері жасырын жыртқыштар болып табылады, олар кішкентай балықтарға шабуыл жасап, жасырынып тұрады, ал Rhamphochromis түрлері ашық суда аң аулайтын жыртқыштар, ол өз жемтісін қуалап жетеді. Педофаг цихлидтер, мысалы Caprichromis түрлері, басқа түрлердің жұмыртқаларын немесе жас бөліктерін жейді, кейде ауыздықтанушы түрлердің басына соғып, оларды балаларын құсуға мәжбүрлейді. Ең ерекше тамақтану стратегиялары Corematodus, Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus және Genyochromis spp. түрлеріне тән, олар басқа балықтардың қабыршақтарымен және қанаттарымен қоректенеді, бұл мінез-құлық лепидофагия деп аталады, сонымен қатар Nimbochromis және Parachromis түрлерінің өлімді еліктейтін мінез-құлықтары бар, олар қозғалмай жатып, кішкентай балықтарды өздеріне жақындатып, содан соң шабуылдайды. Тамақтанудың осы әртүрлілігі цихлидтерге ұқсас әртүрлі ортада өмір сүруге мүмкіндік берді. Оның жұтқыншақ тістері (тоқалдағы) цихлидтерге көптеген «экологиялық нишаларға» бейімделген тамақтану стратегияларын ұсынады, өйткені жауырық тамақты алып, ұстайды, ал жұтқыншақ тістері олжаны ұсатады.

Within the cichlid family, carnivores, herbivores, omnivores, planktivores, and detritivores are known, meaning the Cichlidae encompass essentially the full range of food consumption possible in the animal kingdom. Various species have morphological adaptations for specific food sources, but most cichlids consume a wider variety of foods based on availability. Carnivorous cichlids can be further divided into piscivorous and molluscivorous, since the morphology and hunting behavior differ greatly between the two categories. Piscivorous cichlids eat other fish, fry, larvae, and eggs. Some species eat the offspring of mouthbrooders by head ramming, wherein the hunter shoves its head into the mouth of a female to expel her young and eat them. Molluscivorous cichlids have several hunting strategies amongst the varieties within the group. Lake Malawi cichlids consume substrate and filter it out through their gill rakers to eat the mollusks that were in the substrate. Gill rakers are finger like structures that line the gills of some fish to catch any food that might escape through their gills. Many cichlids are primarily herbivores, feeding on algae (e. g. Petrochromis) and plants (e. g. Etroplus suratensis). Small animals, particularly invertebrates, are only a minor part of their diets. Other cichlids are detritivores and eat organic material, called Aufwuchs (offal); among these species are the tilapiines of the genera Oreochromis, Sarotherodon, and Tilapia. Other cichlids are predatory and eat little or no plant matter. These include generalists that catch a variety of small animals, including other fishes and insect larvae (e. g. Pterophyllum), as well as variety of specialists. Trematocranus is a specialized snail eater, while Pungu maclareni feeds on sponges. A number of cichlids feed on other fish, either entirely or in part. Crenicichla species are stealth predators that lunge from concealment at passing small fish, while Rhamphochromis species are open water pursuit predators that chase down their prey. Paedophagous cichlids such as the Caprichromis species eat other species' eggs or young, in some cases ramming the heads of mouthbrooding species to force them to disgorge their young. Among the more unusual feeding strategies are those of Corematodus, Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus, and Genyochromis spp., which feed on scales and fins of other fishes, a behavior known as lepidophagy, along with the death mimicking behaviour of Nimbochromis and Parachromis species, which lay motionless, luring small fish to their side prior to ambush. This variety of feeding styles has helped cichlids to inhabit similarly varied habitats. Its pharyngeal teeth (in the throat) afford cichlids so many "niche" feeding strategies, because the jaws pick and hold food, while the pharyngeal teeth crush the prey.

Агрессия

Цихлидтердегі агрессивті мінез-құлық ритуалдастырылған және бәсекелестерді бағалау кезінде қарсыласу іздеу үшін қолданылатын бірнеше көрсеткіштерден тұрады, бұл көбеюге уақыт жағынан жақын болумен сәйкес келеді. Түс көрсетуден басқа, цихлидтер қарсыластарының айналасындағы су қозғалысын сезу үшін бүйірлік сызықтарын пайдаланады, бұл аталықтың физикалық ерекшеліктерін бағалауға мүмкіндік береді. Еркек цихлидтер көбею қысымына байланысты өте аумақтық болып табылады және өз аумағы мен әлеуметтік статусын физикалық күш көрсету арқылы орнатады – жаңа келгендерді (бөгет жасаушыларды) бүйірлік көрсетулер (параллель бағдар, жаңқаларды ашу), тістеу немесе ауызша шайқастар (ашық ауыздардың соқтығысуы, жақ өлшемдері, бір-бірінің жақ сүйектерін тістеу) арқылы қуады. Цихлидтердің әлеуметтік құрылымы бір доминант және көптеген бағыныштылардан тұрады, онда еркектердің физикалық агрессиясы ресурстар үшін күреске айналады. Көптеген ересек еркек цихлидтер, әсіресе Haplochromini тайпасында, анальдық қанаттарында ерекше овал пішіндес түсті нүктелерге ие. Бұл құбылыс – жұмыртқалық дақтар – цихлидтердің аузымен шайқау механизміне көмектеседі. Жұмыртқалық дақтар каротиноидтерге негіделген пигмент жасушаларынан тұрады, ал балықтар өздерінің каротиноидтерін синтездемейтінін ескерсек, бұл организм үшін жоғары шығынға әкеледі. Еркектер ұрықтандыру процесінде жұмыртқалық дақтарды еліктеуді пайдаланады. Аналық жұмыртқа салады және бірден оларды аузымен шайып алады. Миллиондаған жылдар бойында еркек цихлидтер жұмыртқалық дақтарды ұрықтандыру процесін тиімдірек бастау үшін дамытқан. Аналық жұмыртқаларды аузына алғанда, еркек анальдық қанаттарын қозғайды, бұл оның құйрығындағы жұмыртқалық дақтарды жарқыратады. Содан кейін аналық бұл жұмыртқалар өзінікі деп ойлап, еркектің анальдық жамбасына (нақтырақ айтқанда, жыныс мүшесінің жамбасына) аузын тигізеді, осы кезде ол сперматозоидтарын оның аузына шығарып, жұмыртқаларды ұрықтандырады. Бұрқыраған өзен ортасында жұмыртқалық дақтардың болуы ерекше пайдалы және түр ішіндегі қарым-қатынас үшін қажет. Ұя салуға байланысты көптеген факторлар бар, соның ішінде аналықтың еркекті және ұяның мөлшерін таңдауы, сондай-ақ құмға қазылғаннан кейін ұяны еркектің қорғауы. Цихлидтер екі негізгі топқа бөлінеді: аузымен шайқаушылар және субстрат үстінде шайқаушылар. Әр түрлі ата-аналық инвестиция деңгейлері мен мінез-құлықтары әр түрлі көбею түрлерімен байланысты. Ұя салу – көбею мінез-құлығы болғандықтан, бұл процесс жүріп жатқанда цихлидте көптеген физиологиялық өзгерістер болады, олар әлеуметтік өзара әрекетке кедергі келтіреді. Әр түрлі түрлер ұя салады және осы мінез-құлық тәжірибесі нәтижесінде көптеген морфологиялық өзгерістер пайда болады. Ұя салумен байланысты бірнеше маңызды мінез-құлықтар бар, соның ішінде ата-аналық күтім, тамақпен қамтамасыз ету және жұмыртқаларды күзету.

Aggressive behavior in cichlids is ritualized and consists of multiple displays used to seek confrontation while being involved in evaluation of competitors, coinciding with temporal proximity to mating. Displays of ritualized aggression in cichlids include a remarkably rapid change in coloration, during which a successfully dominant In addition to color displays, cichlids employ their lateral lines to sense movements of water around their opponents to evaluate the competing male for physical traits/fitness. Male cichlids are very territorial due to the pressure of reproduction, and establish their territory and social status by physically driving out challenging males (novel intruders) through lateral displays (parallel orientation, uncovering gills), biting, or mouth fights (head on collisions of open mouths, measuring jaw sizes, and biting each other's jaws). The cichlid social dichotomy is composed of a single dominant with multiple subordinates, where the physical aggression of males becomes a contest for resources

Most adult male cichlids, specifically in the cichlid tribe Haplochromini, exhibit a unique pattern of oval shaped color dots on their anal fins. These phenomena, known as egg spots, aid in the mouthbrooding mechanisms of cichlids. The egg spots consist of carotenoid based pigment cells, which indicate a high cost to the organism, when considering that fish are not able to synthesize their own carotenoids. The mimicry of egg spots is used by males for the fertilization process. Mouthbrooding females lay eggs and immediately snatch them up with their mouths. Over millions of years, male cichlids have evolved egg spots to initiate the fertilization process more efficiently. When the females are snatching up the eggs into their mouth, the males gyrate their anal fins, which illuminates the egg spots on his tail. Afterwards, the female, believing these are her eggs, places her mouth to the anal fin (specifically the genital papilla) of the male, which is when he discharges sperm into her mouth and fertilizes the eggs. The presence of egg spots in a turbid riverine environment would seem particularly beneficial and necessary for intraspecies communication. Many different factors go into this behavior of pit spawning, including female choice of the male and pit size, as well as the male defense of the pits once they are dug in the sand. Cichlids are often divided into two main groups: mouthbrooders and substrate brooders. Different parenting investment levels and behaviors are associated with each type of reproduction. As pit spawning is a reproductive behavior, many different physiological changes occur in the cichlid while this process is occurring that interfere with social interaction. Different kinds of species that pit spawn, and many different morphological changes occur because of this behavioral experience. Several important behaviors are associated with pit spawning, including parental care, food provisioning, and brood guarding.

Ауыздағы ұрық пен ұрық орнындағы ұрық

Африка циклидтерінде зерттелген айырмашылықтардың бірі – көбею мінез-құлқы. Кейбір түрлері шашыратып көбейеді, ал кейбіреулері аузында шабақ бағатын балықтар деп белгілі. Аузында шабақ бағу – балықтардың жұмыртқаларын және шабақтарын қорғау үшін жинап алуымен жүзеге асырылатын көбею әдісі.

Ұрғашылық процесінің басталуы

Көптеген цихлидтер түрлері шұңқырда шағылысады, бірақ осы мінез-құлқы аз зерттелген Neotropical Cichlasoma dimerus – олардың бірі. Бұл балық субстратқа жұмыртқа салып, шағылысқаннан кейін екі ата-ананың күтімімен өсіп-жетіледі. Бір зерттеуге сәйкес, балық түрлерінің эволюциялық айырмашылықтары оларды шағылысқанда шұңқыр немесе қамал жасауға итермелейді. Осы айырмашылықтар түрлердің тамақтану жолдарында, макроорталарында және сезімталдық жүйелерінің қабілеттеріндегі өзгерістерге байланысты. Филогенетикалық талдаулар көптеген параллель эволюциялық өзгерістерді және аталық қасиеттерге оралудың бірнеше мысалдарын көрсетеді. Cichlidae тұқымдасы 80-100 миллион жыл бұрын Perciformes (қармақ балықтар) тобының ішінде пайда болған. Цихлидтерді географиялық орналасуына қарай бірнеше топқа бөлуге болады: Мадагаскар, Үндістан, Африка және Неотропикалық (Оңтүстік Америка). Ең танымал және алуан түрлі Африкалық цихлидтерді Шығыс және Батыс түрлеріне немесе Малави, Виктория және Танганьика көлдеріне қарай топтарға бөлуге болады. Еркек цихлидтердің ұсыну әрекеттері аумақты белгілеуден басталады, кейде жұптасу үшін бауер (ұя) салады. Шағылысқаннан кейінгі күтімнің кең таралған түрі – ұрпақты тамақпен қамтамасыз ету. Мысалы, лира тәрізді цихлидтердің (Neolamprologus modabu) ұрғашылары құмды субстратты қазып, суға қоректік қалдықтар мен зоопланктонды итеріп жібереді. N. modabu ересектері осы стратегияны өздері үшін тамақ жинау үшін қолданады, бірақ балапандары болғанда көбірек қазып, оларды тамақтандыруға тырысады. Бұл субстратты бұзу стратегиясы жиі кездеседі және сотталған цихлидтерде де (Cichlasoma nigrofasciatum) байқалады. Сонымен қатар, Neolamprologus brichardi-дің балапандары, үлкен топтарда өмір сүретін түрлер, ересектермен қатар, бұрынғы шағылыстардан қалған үлкен жасөспірімдермен де қорғалады. Бірнеше цихлидтер, соның ішінде дискус (Symphysodon spp.), Amphilophus, Etroplus және Uaru түрлерінің кейбір түрлері, жас балапандарын шырыш бездерінен шығатын тері секрециясымен тамақтандырады. ), сондай-ақ кем дегенде екі типті ауызбен шағылысатындар – жұмыртқаны аузында шағылысатындар (овуфильділер) және личинканы аузында шағылысатындар (ларвофильділер).

Many species of cichlids use pit spawning, but one of the less commonly studied species that exhibits this behavior is the Neotropical Cichlasoma dimerus. This fish is a substrate breeder that displays biparental care after the fry have hatched from their eggs. One study Evolutionary differences between species of fish may cause them to either create pits or castles when spawning. The differences were changes in the way that each species fed, their macrohabitats, and the abilities of their sensory systems. Within their phylogeny, many parallel instances are seen of lineages evolving to the same trait and multiple cases of reversion to an ancestral trait. The family Cichlidae arose between 80 and 100 million years ago within the order Perciformes (perch like fishes). Cichlidae can be split into a few groups based on their geographic location: Madagascar, Indian, African, and Neotropical (or South American). The most famous and diverse group, the African cichlids, can be further split either into Eastern and Western varieties, or into groups depending on which lake the species is from: Lake Malawi, Lake Victoria, or Lake Tanganyika. Courtship in male cichlids follows the establishment of some form of territory, sometimes coupled with building a bower to attract mates. A common form of brood care involves food provisioning. For example, females of lyretail cichlids (Neolamprologus modabu) dig at sandy substrate more to push nutritional detritus and zooplankton into the surrounding water. Adult of N. modabu perform this strategy to collect food for themselves, but dig more when offspring are present, likely to feed their fry. This substrate disruption strategy is rather common and can also be seen in convict cichlids (Cichlasoma nigrofasciatum). Comparably, the fry of Neolamprologus brichardi, a species that commonly lives in large groups, are protected not only by the adults, but also by older juveniles from previous spawns. Several cichlids, including discus (Symphysodon spp. ), some Amphilophus species, Etroplus, and Uaru species, feed their young with a skin secretion from mucous glands. ), and at least two types of mouthbrooders, ovophile mouthbrooders and larvophile mouthbrooders.

Ашық ұрықтану

Ашық немесе субстратты ұрықтандыратын цихлидтер жұмыртқаларын ашық жерде, тастарда, жапырақтарда немесе бұтақтарда салады. Ашық ұрықтандыратын цихлидтердің мысалдары: *Pterophyllum* және *Symphysodon* түрлері, сондай-ақ *Anomalochromis thomasi*. Әдетте, ата-аналар бала тәрбиесінде әртүрлі рөлдер атқарады. Көбінесе аталық жұптасының аумағын күзетіп, басқыншыларды ығыстырады, ал анасы жұмыртқаларды сумен желпіп, құнарсыздарды алып тастайды және жем іздеу кезінде шабақтарға жетекшілік етеді. Екеуі де ата-аналық мінез-құлықтың толық спектрін орындай алады. ), *Chromidotilapia guentheri* және *Aequidens* түрлерінің кейбіреулері. Бұл әдіс африкалық цихлидтердің бірнеше тобында тәуелсіз дамыған сияқты. Олардың әртараптануына ықпал ететін факторлардың бірі – цихлидтердің жұтқыншақ жақ аппараты көрсететін жемді өңдеудің әртүрлі формалары деп саналады. Бұл әртүрлі жақ аппараттары балдырларды сыпыру, ұлуларды ұсақтау, планктонмен қоректену, балық жеу және жәндіктермен қоректену сияқты тамақтану стратегияларының кең ауқымын қамтамасыз етеді. Кейбір цихлидтер жұтқыншақ жақтарында фенотиптік пластикалық қасиеттерді көрсете алады, бұл түрленуге де ықпал етуі мүмкін. Әртүрлі диетаға немесе азық-түлік тапшылығына жауап ретінде бір түрдің өкілдері әртүрлі тамақтану стратегияларына жақсы бейімделген әртүрлі жақ морфологиясын көрсете алады. Түрдің өкілдері әртүрлі азық-түлік көздеріне шоғырланғанда және өмірлік циклын жалғастырғанда, олар ұқсас жеке тұлғалармен шағылысуы мүмкін. Бұл жақ морфологиясын нығайтады және уақыт өте келе жаңа түрлердің пайда болуына әкелуі мүмкін. Мұндай процесс аллопатриялық түрлену арқылы жүзеге асуы мүмкін, онда түрлер әртүрлі географиялық аймақтардағы әртүрлі таңдау қысымына сәйкес айырмашылыққа ие болады, немесе симпатриялық түрлену арқылы, онда жаңа түрлер ортақ ата-бабадан шығып, бір аймақта қалады. Никарагуадағы Апойо көлінде *Amphilophus zaliosus* және оның туыс түрі *Amphilophus citrinellus* симпатриялық түрленуге қажетті көптеген критерийлерді көрсетеді. Африкадағы жарық көлдер жүйесінде көптеген көлдердегі цихлидтер түрлері ортақ гибридтік популяциядан пайда болды.

Open or substrate brooding cichlids lay their eggs in the open, on rocks, leaves, or logs. Examples of open brooding cichlids include Pterophyllum and Symphysodon species and Anomalochromis thomasi. Male and female parents usually engage in differing brooding roles. Most commonly, the male patrols the pair's territory and repels intruders, while the female fans water over the eggs, removing the infertile ones, and leading the fry while foraging. Both sexes are able to perform the full range of parenting behaviours. ), Chromidotilapia guentheri, and some Aequidens species. This method appears to have evolved independently in several groups of African cichlids. Some of the contributing factors to their diversification are believed to be the various forms of prey processing displayed by cichlid pharyngeal jaw apparatus. These different jaw apparatus allow for a broad range of feeding strategies, including algae scraping, snail crushing, planktivory, piscivory, and insectivory. Some cichlids can also show phenotypic plasticity in their pharyngeal jaws, which can also help lead to speciation. In response to different diets or food scarcity, members of the same species can display different jaw morphologies that are better suited to different feeding strategies. As species members begin to concentrate around different food sources and continue their lifecycle, they most likely spawn with like individuals. This can reinforce the jaw morphology and given enough time, create new species. Such a process can happen through allopatric speciation, whereby species diverge according to different selection pressures in different geographical areas, or through sympatric speciation, by which new species evolve from a common ancestor while remaining in the same area. In Lake Apoyo in Nicaragua, Amphilophus zaliosus and its sister species Amphilophus citrinellus display many of the criteria needed for sympatric speciation. In the African rift lake system, cichlid species in numerous distinct lakes evolved from a shared hybrid swarm.

Халықтың жағдайы

2010 жылы Халықаралық табиғатты қорғау одағы 184 түрді осал, 52 түрін жойылу қаупі төніп тұрған, ал 106 түрін өте қауіпті деп жіктеді. Қазіргі таңда IUCN тек Yssichromis sp. nov. argens түрін жабайы табиғатта жойылған деп тіркеді, ал алты түр толығымен жойылған деп есептеледі, бірақ тағы көптеген түрлер осы санаттарға жатуы мүмкін (мысалы, Haplochromis aelocephalus, H. apogonoides, H. dentex, H. dichrourus және Haplochromis туысының көптеген басқа өкілдері 1980 жылдан бері көрінбеді, бірақ өте шағын, бірақ әзірге белгісіз популяциялардың тірі қалған болу мүмкіндігіне байланысты өте қауіпті деп саналады). Нил шабағын (Lates niloticus), нил тилапиясын (Oreochromis niloticus) және су гиацинтын кіргізу, орманды жою нәтижесінде судың лайлануы және балық аулаудың артық болуы салдарынан Виктория көлінің көптеген цихлид түрлері жойылды немесе күрт азайды. 1980 жылға қарай көлдегі балық аулаудан алынатын цихлидтердің үлесі тек 1% құрады, бұл бұрынғы жылдардағы 80% көрсеткіштен күрт төмендеуді білдіреді, және көптеген басқа түрлер де қауіпті жағдайда. Алғашқыда жойылған түрлердің пайыздық көрсеткіші одан да жоғары болуы мүмкін деп қорқытылды, бірақ кейбір түрлер Нил шабағының саны 1990 жылдары азая бастағаннан кейін қайта табылды. Кейбір түрлер жақын жердегі шағын серік көлдерде сақталды немесе көлдің өзінде адамның әрекетінен туындаған өзгерістерге бейімделді. 2001 жылы зоопланктонмен қоректенетін гаплохроминдердің саны күрт азаюға дейінгі деңгейге жуық болды, бірақ түрлердің саны азайды және олардың экологиясында өзгерістер байқалды.

Тилапия

Ең маңызды азықтық цихлидтер, алайда, Солтүстік Африканың тилапийіндери болып табылады. Жылдам өсетін, тығыздыққа төзімді және бейімделгіш тилапийн түрлері Азияның көптеген аймақтарында кеңінен енгізіліп, шаруашылыққа алынған және басқа жерлерде аквакультураның маңызды нысаны болып табылады. Жылдық тилапия өндірісі шамамен 1,8 миллиард АҚШ долларын құрайды, бұл шамамен лосось пен форель өндірісімен тең. Ет жейтін балықтардан айырмашылығы, тилапия балдырлармен немесе кез келген өсімдік негізді жеммен қоректене алады. Бұл тилапия шаруашылығының құнын төмендетеді, жемдік түрлерге балық аулау қысымын азайтады, тағам тізбегінің жоғары деңгейлерінде жиналатын зиянды заттардың шоғырлануын болдырмайды және тилапияны саудадағы "су тауығы" деп атауға мүмкіндік береді. Балықшыларға ұнайтын басқа цихлидтерге оскар, майя цихлиді (Cichlasoma urophthalmus) және ягуар цихлиді (Parachromis managuensis) жатады. Хобби аквариумдарында ең көп кездесетін түр – тропикалық Оңтүстік Америкадағы Амазонка өзенінің алабынан шыққан Pterophyllum scalare, саудада "періште балығы" деп белгілі. Басқа да танымал немесе қолжетімді түрлерге оскар (Astronotus ocellatus), сотталған цихлид (Archocentrus nigrofasciatus) және дискус (Symphysodon) жатады. Еуропалық карп тәрізді балықтар сияқты, басқа да балық түрлері будандасады. Ерекшелігі, цихлид будандары кеңінен коммерциялық мақсатта қолданылады, әсіресе аквакультура және аквариумдар үшін. Мысалы, тилапияның гибридті қызыл штаммы аквакультурада жылдам өсуіне байланысты жиі артықшылыққа ие. Тилапия будандастыруы арқылы тек еркек даралардың популяциясын жасауға болады, бұл олардың тығыздығын бақылауға немесе тоғандарда көбеюін болдырмауға мүмкіндік береді. Тағы бір маңызды гибрид – гүлді мүйізді цихлид, 2001 жылдан 2003 жылдың соңына дейін Азияның кейбір аймақтарында өте танымал болды және иесіне сәттілік әкеледі деп есептелді. 2004 жылы гүлді мүйізді цихлидтің танымалдылығы төмендеді. Иелері көптеген дараларды Малайзия мен Сингапурдың өзендеріне және каналдарына жіберді, бұл жергілікті түрлерге қауіп тудырды. Көптеген цихлид түрлері әсем аквариумдық штамдарды дамыту үшін селекциялық өсіруге алынған. Ең қарқынды бағдарламалар періште балығы мен дискусқа қатысты, олардың түсі мен қанаттарына әсер ететін көптеген мутациялар белгілі. Оскар, сотталған цихлид және Pelvicachromis pulcher сияқты басқа цихлидтер де альбино, лейцистік және ксантистік пигменттік мутациялар үшін өсірілді. Мысалы, сотталған цихлидтерде лейцистік түс рецессивті түрде мұраға беріледі, ал Oreochromis niloticus niloticus-та қызыл түс доминантты мұрагерлік мутацияның нәтижесінде пайда болады. Бұл селекциялық өсіру күтпеген салдарларға әкелуі мүмкін. Мысалы, Mikrogeophagus ramirezi гибридтік штамдарының денсаулығы мен өнімділігі нашарлауы мүмкін. Сол сияқты, қасақана инбридинг физикалық аномалияларға, мысалы, періште балығындағы кесілген фенотипке әкелуі мүмкін.

The most important food cichlids, however, are the tilapiines of North Africa. Fast growing, tolerant of stocking density, and adaptable, tilapiine species have been introduced and farmed extensively in many parts of Asia and are increasingly common aquaculture targets elsewhere. Farmed tilapia production is about annually, with an estimated value of US$1.8 billion, about equal to that of salmon and trout. Unlike those carnivorous fish, tilapia can feed on algae or any plant based food. This reduces the cost of tilapia farming, reduces fishing pressure on prey species, avoids concentrating toxins that accumulate at higher levels of the food chain, and makes tilapia the preferred "aquatic chickens" of the trade. Other cichlids preferred by anglers include the oscar, Mayan cichlid (Cichlasoma urophthalmus), and jaguar cichlid (Parachromis managuensis). The most common species in hobbyist aquaria is Pterophyllum scalare from the Amazon River basin in tropical South America, known in the trade as the "angelfish". Other popular or readily available species include the oscar (Astronotus ocellatus), convict cichlid (Archocentrus nigrofasciatus) and discus fish (Symphysodon). Other groups of fishes, such as European cyprinids, also hybridize. Unusually, cichlid hybrids have been put to extensive commercial use, in particular for aquaculture and aquaria. The hybrid red strain of tilapia, for example, is often preferred in aquaculture for its rapid growth. Tilapia hybridization can produce all male populations to control stock density or prevent reproduction in ponds. Another notable hybrid, the flowerhorn cichlid, was very popular in some parts of Asia from 2001 until late 2003, and is believed to bring good luck to its owner. The popularity of the flowerhorn cichlid declined in 2004. Owners released many specimens into the rivers and canals of Malaysia and Singapore, where they threaten endemic communities. Numerous cichlid species have been selectively bred to develop ornamental aquarium strains. The most intensive programs have involved angelfish and discus, and many mutations that affect both coloration and fins are known. Other cichlids have been bred for albino, leucistic, and xanthistic pigment mutations, including oscars, convict cichlid and Pelvicachromis pulcher. In convict cichlids, for example, a leucistic coloration is recessively inherited, while in Oreochromis niloticus niloticus, red coloration is caused by a dominant inherited mutation. This selective breeding may have unintended consequences. For example, hybrid strains of Mikrogeophagus ramirezi have health and fertility problems. Similarly, intentional inbreeding can cause physical abnormalities, such as the notched phenotype in angelfish.