Введение
Голландский ботаник (1848–1935)
Хьюго Мари де Фрис (16 февраля 1848 – 21 мая 1935) был голландским ботаником и одним из первых генетиков. Он наиболее известен тем, что предложил концепцию генов, заново открыл законы наследственности в 1890-х годах, не будучи, по-видимому, в курсе работ Грегора Менделя, ввел термин «мутация» и разработал мутационную теорию эволюции.
Ранние годы
Де Врис родился в 1848 году, будучи старшим сыном Геррита де Вриса (1818–1900), адвоката и дьякона в меннонитской общине в Харлеме, а впоследствии премьер-министра Нидерландов с 1872 по 1874 год, и Марии Эвердардины Реувенс (1823–1914), дочери профессора археологии в Лейденском университете. В 1862 году его отец стал членом Совета Государства Нидерландов и перевёз семью в Гаагу. С ранних лет Уго проявлял живой интерес к ботанике, получив несколько призов за свои гербарии во время учёбы в гимназиях Харлема и Гааги. В 1866 году он поступил в Лейденский университет на ботаническое отделение. Он с энтузиазмом посещал лекции и участвовал в экскурсиях под руководством В. Ф. Р. Сурингара, но особенно его привлекала экспериментальная ботаника, изложенная в «Учебнике ботаники» Юлиуса фон Сакса, опубликованном в 1868 году. Он также был глубоко впечатлён теорией эволюции Чарльза Дарвина, несмотря на скептическое отношение Сурингара. Он написал диссертацию о влиянии тепла на корни растений, включив в неё несколько высказываний Дарвина, чтобы вызвать реакцию своего профессора, и успешно защитил её в 1870 году.
Начало карьеры
После короткого периода преподавания де Врис уехал в сентябре 1870 года, чтобы посещать курсы химии и физики в Гейдельбергском университете и работать в лаборатории Вильгельма Хофмайстера. Во втором семестре этого учебного года он присоединился к лаборатории уважаемого Джулиуса Сакса в Вюрцбурге для изучения роста растений. С сентября 1871 года по 1875 год он преподавал ботанику, зоологию и геологию в школах Амстердама. Каждый раз во время каникул он возвращался в лабораторию в Гейдельберге, чтобы продолжить свои исследования. В 1875 году прусское министерство сельского хозяйства предложило де Врису должность профессора в еще не построенной Landwirtschaftliche Hochschule ("Королевский сельскохозяйственный колледж") в Берлине. В преддверии этого он вернулся в Вюрцбург, где изучал сельскохозяйственные культуры и сотрудничал с Саксом. К 1877 году Берлинский колледж оставался лишь планом, и он на короткое время занял должность преподавателя в Университете Галле-Виттенберга. В том же году ему предложили должность лектора по физиологии растений в недавно основанном Амстердамском университете. В 1878 году он был назначен адъюнктом, а в 1881 году – полным профессором, отчасти чтобы удержать его от переезда в Берлинский колледж, который наконец открылся в том же году. С 1885 по 1918 год де Врис также был профессором и директором Амстердамского ботанического института и сада.
Определение гена
В 1889 году де Врис опубликовал свою книгу «Внутриклеточный пангенез», в которой, основываясь на модифицированной версии теории пангенеза Чарльза Дарвина 1868 года, он предположил, что различные признаки имеют различные наследственные переносчики. Он конкретно предположил, что наследование специфических признаков у организмов осуществляется посредством частиц. Он назвал эти единицы пангенами, термин, который Вильгельм Иогансен 20 лет спустя сократил до генов.
Восстановление генетики
В поддержку своей теории пангенов, которая в то время не получила широкого признания, де Врис в 1890-х годах провёл серию экспериментов по гибридизации различных сортов нескольких видов растений. Не зная о работах Менделя, де Врис использовал законы доминирования и рецессивности, расщепления и независимого наследования, чтобы объяснить соотношение фенотипов 3:1 во втором поколении. Его наблюдения также подтвердили его гипотезу о том, что наследование конкретных признаков в организмах происходит дискретно, посредством частиц. Он также предположил, что гены могут преодолевать видовые барьеры, и что один и тот же ген может отвечать за опушенность у двух разных видов цветков. Хотя в некотором смысле это действительно так (ортологичные гены, унаследованные от общего предка обоих видов, как правило, сохраняют ответственность за сходные фенотипы), де Врис подразумевал физическое скрещивание между видами. Это также иногда происходит, хотя и крайне редко у высших организмов (см. горизонтальный перенос генов). Исследования де Вриса в области генетики вдохновили работы Жантины Таммес, которая в 1898 году некоторое время работала с ним. В конце 1890-х годов де Врис узнал о малоизвестной работе Менделя, опубликованной тридцать лет назад, и скорректировал часть своей терминологии, приведя её в соответствие с работами Менделя. Опубликовав результаты своих экспериментов во французском журнале Comptes rendus de l'Académie des Sciences в 1900 году, он не упомянул работы Менделя, но после критики Карла Корренса признал приоритет Менделя. Корренс и Эрих фон Чермак теперь разделяют заслугу по повторному открытию законов Менделя. Корренс был учеником Нэгели, известного ботаника, с которым Мендель переписывался по поводу своих работ с горохом, но который не смог оценить их значимость, а дед Чермака, по совпадению, преподавал Менделю ботанику во время его учёбы в Вене.
Теория мутаций
В свое время де Врис был наиболее известен своей теорией мутаций. В 1886 году он обнаружил новые формы среди группы растений *Oenothera lamarckiana* – вида вечерницы, растущей дико на заброшенном картофельном поле возле Хильверсума, сбежавших из близлежащего сада. Взяв семена из этих растений, он обнаружил, что они дали множество новых сортов в его экспериментальных садах; он ввел термин «мутации» для обозначения этих внезапно возникающих вариаций. В двухтомном издании «Теория мутаций» (1900–1903) он предположил, что эволюция, особенно происхождение видов, может происходить чаще благодаря таким масштабным изменениям, чем посредством дарвиновского градуализма, по сути предлагая форму сальтационизма. Теория де Вриса была одной из главных конкурирующих теорий объяснения механизмов эволюции, что, например, побудило Томаса Ханта Моргана изучать мутации у плодовых мушек, пока в 1930-х годах современный эволюционный синтез не стал доминирующей моделью. В первые десятилетия двадцатого века теория де Вриса оказала огромное влияние и продолжала увлекать не-биологов даже после того, как научное сообщество в значительной степени от нее отказалось (сохранив при этом представление о мутациях как о важнейшем источнике естественной изменчивости). Оказалось, что масштабные вариации вечерницы были результатом различных хромосомных аномалий, включая кольцевые хромосомы, сбалансированные летальные мутации и дупликации хромосом (полиплоидию), в то время как термин «мутация» теперь обычно относится к дискретным изменениям в последовательности ДНК. Однако популярное понимание «мутации» как внезапного скачка к новому виду остается распространенным мотивом в научной фантастике, например, в фильмах «Люди Икс» (и комиксах, которые им предшествовали). В опубликованной лекции 1903 года («Befruchtung und Bastardierung», Veit, Leipzig) де Врис также первым предположил возможность рекомбинаций между гомологичными хромосомами, теперь известными как хромосомные кроссинговеры, всего через год после того, как Уолтер Саттон связал хромосомы с менделевским наследованием. Ботаник Дэниел Трембли Макдугал посещал его лекции в Соединенных Штатах, посвященные теории мутаций. В 1905 году он помог опубликовать эти лекции в книге «Виды и разновидности: их происхождение путем мутации».
Почетные грамоты и пенсия
В 1878 году де Врис стал членом Королевской Нидерландской академии искусств и наук. В 1903 году он был избран в Американское философское общество, а в 1904 году – в Национальную академию наук США. В мае 1905 года де Врис был избран иностранным членом Королевского общества. В 1910 году он был избран членом Королевской шведской академии наук. В 1921 году он был избран в Американскую академию искусств и наук. В 1906 году он был удостоен медали Дарвина, а в 1929 году – медали Линнея. В 1918 году он вышел в отставку из Амстердамского университета и поселился в своем поместье Де Боекхорст в Лунтерене, где располагались обширные экспериментальные сады. Он продолжал свои исследования новых форм вплоть до своей смерти в 1935 году.