Введение

Самый маленький тип кровеносного сосуда

Капилляр – это небольшой кровеносный сосуд диаметром от 5 до 10 микрометров, являющийся частью системы микроциркуляции. Капилляры – это микрососуды и самые маленькие кровеносные сосуды в организме. Они состоят только из туники интимы (самого внутреннего слоя артерии или вены), представляющей собой тонкую стенку из простых плоских эндотелиальных клеток. В капиллярах происходит обмен множеством веществ с окружающей межклеточной жидкостью, и они доставляют кровь от самых мелких ветвей артерий (артериол) к ветвям вен (венул). Среди других веществ, проходящих через капилляры, – вода, кислород, углекислый газ, мочевина, глюкоза, мочевая кислота, молочная кислота и креатинин. Лимфатические капилляры соединяются с более крупными лимфатическими сосудами для оттока лимфатической жидкости, собранной в микроциркуляции.

Этимология

Капилляры происходит от латинского слова capillaris, означающего «волосяной» или «похожий на волос», и употребление этого термина в английском языке началось в середине XVII века. Это название связано с очень маленьким, волосовидным диаметром капилляра. Лимфатические капилляры имеют немного больший диаметр, чем капилляры крови, и имеют закрытые концы (в отличие от капилляров крови, которые с одного конца сообщаются с артериолами, а с другого – с венулами). Такая структура обеспечивает поступление интерстициальной жидкости внутрь, но препятствует её выходу. Лимфатические капилляры обладают более высоким внутренним онкотическим давлением, чем капилляры крови, из-за большей концентрации белков плазмы в лимфе.

Типы

Кровокапилляры подразделяются на три типа: непрерывные, фенестрированные и синусоидальные (также известные как разрывные).

Непрерывный

Непрерывные капилляры непрерывны в том смысле, что эндотелиальные клетки образуют сплошную выстилку, и пропускают только небольшие молекулы, такие как вода и ионы, через межклеточные щели. Липофильные молекулы могут пассивно диффундировать через мембраны эндотелиальных клеток по градиенту концентрации. Непрерывные капилляры подразделяются на два подтипа:
Капилляры с многочисленными транспортными везикулами, которые преимущественно встречаются в скелетных мышцах, пальцах, половых железах и коже. Капилляры с небольшим количеством везикул, которые преимущественно находятся в центральной нервной системе. Эти капилляры являются компонентом гематоэнцефалического барьера. В почечных клубочках имеются клетки без диафрагм, называемые ножками (педами) подоцитов, которые имеют щелевидные поры, выполняющие функцию, аналогичную диафрагме капилляров. Оба типа кровеносных сосудов имеют сплошные базальные мембраны и в основном располагаются в эндокринных железах, кишечнике, поджелудочной железе и клубочках почек.

Синусоидальный

Синусоидальные капилляры или неконтинуальные капилляры – это особый тип капилляров открытого типа, также известных как синусоиды, характеризующиеся более широкими окнами диаметром 30–40 микрометров (мкм) и более широкими отверстиями в эндотелии. В капиллярах с окнами поры покрыты диафрагмами, в то время как синусоиды лишены диафрагм и имеют просто открытые поры. Эти типы кровеносных сосудов обеспечивают прохождение красных и белых кровяных клеток (диаметром 7,5 мкм – 25 мкм) и различных белков сыворотки, что облегчается прерывистой базальной мембраной. Эти капилляры не содержат пиноцитозных везикул и поэтому используют щели в межклеточных соединениях для транспорта веществ между эндотелиальными клетками и, следовательно, через мембрану. Синусоиды представляют собой нерегулярные пространства, заполненные кровью, и в основном встречаются в печени, костном мозге, селезенке и циркумвентрикулярных органах мозга.

Разработка

Во время раннего эмбрионального развития новые капилляры формируются посредством васкулогенеза – процесса образования кровеносных сосудов, происходящего за счет *de novo* продукции эндотелиальных клеток, которые затем формируют сосудистые трубки. Термин ангиогенез обозначает образование новых капилляров из уже существующих кровеносных сосудов и уже присутствующего эндотелия, который делится. Мелкие капилляры удлиняются и соединяются между собой, образуя сеть сосудов – примитивную сосудистую сеть, васкуляризирующую весь желточный мешок, соединительную ножку и хорионовые ворсинки.

Функция

Капилляры выполняют важную функцию, обеспечивая прохождение через свою стенку питательных веществ и продуктов обмена. Молекулы размером более 3 нм, такие как альбумин и другие крупные белки, транспортируются трансклеточно, переносясь внутри везикул, что требует их прохождения через клетки, формирующие стенку капилляра. Молекулы размером менее 3 нм, такие как вода и газы, пересекают стенку капилляра через пространство между клетками посредством параклеточного транспорта. Эти механизмы транспорта обеспечивают двунаправленный обмен веществ в зависимости от осмотических градиентов. Капилляры, входящие в состав гематоэнцефалического барьера, допускают только трансклеточный транспорт, поскольку плотные соединения между эндотелиальными клетками герметизируют параклеточное пространство. Капилляры могут регулировать свой кровоток посредством ауторегуляции, что позволяет органу поддерживать постоянный кровоток, несмотря на изменения центрального кровяного давления. Это достигается за счет миогенного ответа и, в почках, тубулогломерулярной обратной связи. При повышении кровяного давления артериолы растягиваются и впоследствии сужаются (явление, известное как эффект Бейлисса), чтобы противодействовать повышенной тенденции высокого давления к увеличению кровотока. В легких адаптированы специальные механизмы для удовлетворения потребностей в увеличении кровотока во время физической нагрузки. При увеличении частоты сердечных сокращений и необходимости пропускать через легкие больший объем крови, капилляры рекрутируются и расширяются, чтобы обеспечить место для увеличения кровотока. Это позволяет увеличить кровоток при одновременном снижении сопротивления. Интенсивные физические нагрузки могут сделать капилляры уязвимыми, их прочность на разрыв сопоставима с прочностью коллагена. Проницаемость капилляров может увеличиваться при высвобождении определенных цитокинов, анафилатоксинов или других медиаторов (таких как лейкотриены, простагландины, гистамин, брадикинин и т.д.), находящихся под сильным влиянием иммунной системы.

Уравнение Старлинга

Транспортные механизмы могут быть дополнительно количественно оценены с помощью уравнения Старлинга и сниженной способности этих клеток к образованию кровеносных сосудов. Формирование дополнительных капилляров и более крупных кровеносных сосудов (ангиогенез) является важным механизмом, посредством которого рак может способствовать усилению собственного роста. Нарушения в капиллярах сетчатки вносят вклад в патогенез возрастной макулярной дегенерации. Снижение плотности капилляров (капиллярное разрежение) наблюдается в связи с факторами риска сердечно-сосудистых заболеваний и у пациентов с ишемической болезнью сердца. Для широкого спектра онкологических заболеваний изучаются или разрабатываются подходы к лечению, направленные на замедление роста опухоли путем подавления ангиогенеза.

Отбор проб крови

Забор капиллярной крови может быть использован для определения уровня глюкозы в крови (например, при мониторинге глюкозы), гемоглобина, pH и лактата. Обычно это выполняется путем небольшого прокола кожи с помощью скарификатора, после чего образец берется капиллярным действием на проколе с помощью тест-полоски или небольшой пипетки. Также этот метод используется для выявления инфекций, передающихся половым путем, присутствующих в крови, таких как ВИЧ, сифилис, гепатиты B и C, когда прокалывается палец и небольшое количество крови собирается в пробирку.

История

Уильям Гарвей не предсказал существование капилляров, но он осознавал необходимость какой-либо связи между артериальной и венозной системами. В 1653 году он писал: "кровь поступает в каждую часть тела через артерии и возвращается по венам, и что вены – это сосуды и пути, по которым кровь возвращается непосредственно в сердце; и что кровь в конечностях и других частях тела переходит из артерий в вены (либо опосредованно через анастомозы, либо непосредственно через поры тканей, или обоими путями), как и ранее в сердце и грудной клетке кровь переходит из вен в артерии".

Марчелло Мальпиги первым непосредственно наблюдал и правильно описал капилляры, обнаружив их в легком лягушки спустя 8 лет, в 1661 году. Август Крог выяснил, как капилляры обеспечивают питательные вещества ткани животных. За эту работу он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1920 году.