Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Защитная оболочка у некоторых растений
Protective sheath in certain plants
Колеоптиль – это заостренная защитная оболочка, покрывающая прорастающий побег у однодольных растений, таких как злаки, в которых заключены зачатки нескольких листьев и верхушка побега зародыша. Колеоптиль защищает первый лист, а также растущий стебель у сеянцев и в конечном итоге позволяет первому листу выйти наружу. Колеоптиль содержит два сосудистых пучка, расположенных по обеим сторонам. В отличие от свернутых внутри флаговых листьев, не проросший колеоптиль не накапливает значительное количество протохлорофилла или каротиноидов и поэтому обычно имеет очень светлый цвет. Однако некоторые не проросшие колеоптили накапливают фиолетовые пигменты антоцианы. Колеоптиль состоит из очень похожих клеток, все из которых специализированы на быстром растяжении. Они не делятся, а увеличиваются в размере, накапливая воду. Вдоль оси колеоптиля также имеются водоносные сосуды (обычно два), обеспечивающие поступление воды. Когда колеоптиль достигает поверхности, он прекращает рост, а флаговые листья прорастают сквозь его верхушку, продолжая расти. У пшеницы колеоптиль наиболее развит на третий день прорастания (в темноте).
Coleoptile is the pointed protective sheath covering the emerging shoot in monocotyledons such as grasses in which few leaf primordia and shoot apex of monocot embryo remain enclosed. The coleoptile protects the first leaf as well as the growing stem in seedlings and eventually, allows the first leaf to emerge. Coleoptiles have two vascular bundles, one on either side. Unlike the flag leaves rolled up within, the pre emergent coleoptile does not accumulate significant protochlorophyll or carotenoids, and so it is generally very pale. Some preemergent coleoptiles do, however, accumulate purple anthocyanin pigments. Coleoptiles consist of very similar cells that are all specialised to fast stretch growth. They do not divide, but increase in size as they accumulate more water. Coleoptiles also have water vessels (frequently two) along the axis to provide a water supply. When a coleoptile reaches the surface, it stops growing and the flag leaves penetrate its top, continuing to grow along. The wheat coleoptile is most developed in the third day of the germination (if in the darkness).
Тропизм
Ранние эксперименты по фототропизму с использованием колеоптилей показали, что растения растут в направлении света, поскольку клетки растений на тёмной стороне удлиняются больше, чем на освещённой. В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис обнаружили, что колеоптилы изгибаются к свету только при экспонировании их верхушек. Следовательно, верхушки должны содержать фоторецепторные клетки, хотя изгиб происходит ниже по побегу. Химический посредник или гормон, называемый ауксином, перемещается вниз по тёмной стороне побега и стимулирует рост на этой стороне. В настоящее время известно, что естественным растительным гормоном, ответственным за фототропизм, является индолуксусная кислота (IAA). Модель Холодного–Вента названа в честь Фрица Вармольта Вента из Калифорнийского технологического института и украинского учёного Николая Холодного, которые независимо друг от друга пришли к одному и тому же выводу в 1927 году. Она описывает фототропные и гравитропные свойства развивающихся побегов однодольных растений. Модель предполагает, что ауксин, гормон роста растений, синтезируется в верхушке колеоптиля, которая воспринимает свет или гравитацию и направляет ауксин вниз по соответствующей стороне побега. Это вызывает асимметричный рост одной стороны растения. В результате побег растения начинает изгибаться к источнику света или к поверхности. Колеоптилы также проявляют выраженную геотропическую реакцию, всегда растут вверх и корректируют направление после переориентации. Геотропическая реакция регулируется светом (точнее, действием фитохрома).
Early experiments on phototropism using coleoptiles suggested that plants grow towards light because plant cells on the darker side elongate more than those on the lighter side. In 1880 Charles Darwin and his son Francis found that coleoptiles only bend towards the light when their tips are exposed. Therefore, the tips must contain the photoreceptor cells although the bending takes place lower down on the shoot. A chemical messenger or hormone called auxin moves down the dark side of the shoot and stimulates growth on that side. The natural plant hormone responsible for phototropism is now known to be indoleacetic acid (IAA). The Cholodny–Went model is named after Frits Warmolt Went of the California Institute of Technology and the Ukrainian scientist Nikolai Cholodny, who reached the same conclusion independently in 1927. It describes the phototropic and gravitropic properties of emerging shoots of monocotyledons. The model proposes that auxin, a plant growth hormone, is synthesized in the coleoptile tip, which senses light or gravity and will send the auxin down the appropriate side of the shoot. This causes asymmetric growth of one side of the plant. As a result, the plant shoot will begin to bend toward a light source or toward the surface. Coleoptiles also exhibit strong geotropic reaction, always growing upward and correcting direction after reorientation. Geotropic reaction is regulated by light (more exactly by phytochrome action).
Физиология
Колеоптиль функционирует как полый орган с жесткими стенками, окружающий молодой проросток и являющийся основным источником гравитропического ответа. Он недолговечен, что приводит к быстрому старению после выхода побега. Этот процесс напоминает образование аэренхимы в корнях и других частях растения. Колеоптиль сначала появляется желтовато-белым из набухшего семени, а на следующий день начинает вырабатывать хлорофилл. К седьмому дню он увядает в результате запрограммированной гибели клеток. Колеоптиль растет и производит хлорофилл только в течение первого дня, после чего происходит деградация и рост, обусловленный водным потенциалом. Два сосудистых пучка расположены параллельно друг другу в продольном направлении, при этом образуется трещина, перпендикулярная им. Зеленые мезофильные клетки с хлорофиллом находятся в 2-3 клеточных слоях от эпидермиса на внешней стороне трещины, а незеленые клетки – повсюду. Внутренняя область содержит клетки с крупными амилопластами, поддерживающими прорастание, а также большинство внутренних клеток, которые отмирают, образуя аэренхиму. Длину колеоптиля можно разделить на необратимую фракцию – длину при давлении тургора 0 – и обратимую фракцию, или эластичное сжатие. Изменения, вызванные белым светом, увеличивают водный потенциал в клетках эпидермиса и снижают осмотическое давление, что приводит к увеличению длины колеоптиля. Также было показано, что расширяющийся колеоптиль поддерживает развитие тканей в сеянце в качестве гидростатической трубки до его выхода через кончик колеоптиля. Придаточные корни первоначально развиваются из узла колеоптиля, быстро превосходя семенной корень по объему. Помимо большего количества, эти корни толще (0,3–0,7 мм), чем семенной корень (0,2–0,4 мм). Эти корни растут быстрее побегов при низких температурах и медленнее при высоких температурах.
The coleoptile acts as a hollow organ with stiff walls, surrounding the young plantlet and the primary source of the gravitropic response. It is ephemeral, resulting in rapid senescence after the shoot emerges. This process resembles the creation of aerenchyma in roots and other parts of the plant. The coleoptile will emerge first appearing yellowish white from an imbibed seed before developing chlorophyll on the next day. By the seventh day, it will have withered following programmed cell death. The coleoptile grows and produces chlorophyll only for the first day, followed by degradation and water potential caused growth. The two vascular bundles are organized parallel longitudinally to one another with a crack forming perpendicularly. Greening mesophyll cells with chlorophyll are present 2 to 3 cell layers from epidermis on the outer region of the crack, while non greening cells are present everywhere else. The inner region contains cells with large amyloplasts supporting germination as well as the most interior cells dying to form aerenchyma. The length of the coleoptile can be divided into an irreversible fraction, length at turgor pressure 0, and reversible fraction, or elastic shrinking. Changes induced by white light increase water potential in epidermal cells and decrease osmotic pressure, which resulted in an increase in the length of the coleoptile. The presence of the expanding coleoptile has also been shown to support developing tissues in the seedling as a hydrostatic tube prior to its emergence through the coleoptile tip. Adventitious roots initially derive from the coleoptile node, which quickly overtake the seminal root by volume. In addition to being more numerous, these roots will be thicker (0.3–0.7mm) than the seminal root (0.2–0.4mm). These roots will grow faster than the shoots at low temperatures and slower at high temperatures.
Анаэробная прорастание
В небольшом количестве растений, таких как рис, анаэробное прорастание может происходить в переувлажненных условиях. Семя использует колеоптиль в качестве "трубки", обеспечивая доступ к кислороду.
In a small number of plants, such as rice, anaerobic germination can occur in waterlogged conditions. The seed uses the coleoptile as a 'snorkel', providing the seed with access to oxygen.