Саксифраговые: таксономия, описание и эволюция

Введение

Семейство цветковых растений в порядке Eudicot Saxifragales

Saxifragaceae – это семейство травянистых многолетних цветковых растений, входящее в основной порядок эудикотов Saxifragales. Таксономия семейства была значительно пересмотрена, а его объем существенно сокращен в эпоху молекулярно-филогенетического анализа. Семейство разделено на десять клад, включающих около 640 известных видов, относящихся к 35 признанных родов. Примерно половина из них состоит из одного вида, однако около 400 видов относится к роду Saxifraga, являющемуся типовым. Семейство преимущественно распространено в Северном полушарии, но также встречается в Андах в Южной Америке.

Описание

Виды – травянистые многолетники (редко однолетние или двухлетние), иногда сочные или ксерофитные, часто с вегетативными корневищами. Листья обычно собраны в прикорневые розетки, иногда на цветоносных стеблях. Они обычно простые, редко перисто- или пальчатосложные. Края их могут быть цельными, глубоко лопастными, рассеченными, зубчатыми или мелкозубчатыми, и черешковые с прилистниками. Соцветия – щитковидные или кистевидные, с прицветниками. Цветки гермафродиты (обоеполые), редко однополые (андродиоэциозные), радиально-симметричные (редко двусторонне-симметричные). Околоцветник расположен на гипантии, который может быть свободным или частично сросшимся с завязью (в этом случае завязь полунижняя). Обычно пять чашелистиков, но может быть от трех до десяти, сросшихся с гипантием, иногда лепестковидные. Лепестки с коготком, иногда с выемкой на верхушке или мелко рассеченные. Цветки имеют от пяти до десяти тычинок, свободных и расположенных напротив лепестков, с пыльниками обычно при основании и раскрывающимися продольными щелями. Завязь нижняя или полунижняя, с двумя (иногда тремя) плодолистиками, обычно сросшимися в основании, иногда свободными, каждый с небольшим цветоножком и головчатым рыльцем. Завязи содержат немногочисленные или многочисленные семязачатки с аксиальным или париетальным типом плацентации и двумя-тремя столбиками. Плод обычно представляет собой септицидную капсулу или фолликул с многочисленными мелкими семенами.

Таксономия

Саксифраговые долгое время считались ключевым положением в эволюции линии цветковых растений, занимая место в предковой "саксифрагальной группе". Исторически Saxifragaceae включали множество очень различных по морфологии таксонов в системах, основанных исключительно на морфологии, и их было крайне сложно классифицировать и фенотипически характеризовать. В результате было опубликовано множество различных классификаций, существенно различающихся как в отношении семейства к другим цветковым, так и в его внутренней структуре, например, системы Кронквиста (1981), Дальгрена (1983), Энглера (1890), Хатчинсона (1973), Шульце-Менца (1964), Такхтаджана (1980) и Торна (1992) (об истории см. В самом широком объеме она включала 17 подсемейств. Эта структура обозначается как Saxifragaceae sensu lato (s. l.). В этих подсемействах подавляющее большинство родов (30) находилось в подсемействе Saxifragoideae – основной группе, при этом все, кроме двух, насчитывали всего от 1 до 3 родов. Определение семейства значительно изменилось в последние годы, во многом благодаря молекулярно-филогенетическим исследованиям, показавшим, что семейство s. l. является полифилетическим и, вероятно, представляет собой наиболее яркий пример, включающий по крайней мере 10 эволюционных линий. В результате объем семейства был значительно сокращен, многие подсемейства были либо возведены в ранг отдельных семейств, либо включены в состав других семейств, часто довольно отдаленных. Например, подсемейство Parnassioideae получило статус семейства Parnassiaceae, а затем стало подсемейством Celastraceae (порядок Celastrales). Аналогично, Hydrangoideae теперь является семейством Hydrangeaceae (порядок Cornales). Сокращенные Saxifragaceae характеризуются обозначением Saxifragaceae sensu stricto (s. s.), соответствующим Saxifragoideae – естественной монофилетической группе. Исторически Saxifragaceae помещались либо в порядки Rosales, либо Saxifragales. Эта сокращенная Saxifragaceae, соответствующая подсемейству Saxifragoideae и его 30 родам, теперь помещается в Saxifragales. Там, вместе с тремя другими подсемействами (Ribesoideae, Iteoideae и Pterostemonoideae), она образует альянс Saxifragaceae, в то время как Penthoroideae и Tetracarpaeoideae тесно связаны в рамках основной группы Saxifragales, как показано на кладограмме. Остальные подсемейства были перенесены в более отдаленные порядки в пределах клад розид и астерид.

Saxifragaceae has long been considered in a pivotal position in the evolution of angiosperm lineage, located in an ancestral "Saxifragalean stock". Historically the Saxifragaceae have included many very morphologically disparate taxa in systems based on morphology alone, and has been very difficult to classify and characterize phenotypically. Consequently many different classifications have been published, differing considerably in both the relationship of the family to other angiosperms, and its internal structure, for instance the systems of Cronquist (1981), Dahlgren (1983), Engler (1890), Hutchinson (1973), Schulze Menz (1964), Takhtajan (1980) and Thorne (1992) (for a history, see In its broadest circumscription, it included 17 subfamilies. This construction is referred to as Saxifragaceae sensu lato (s. l.). Within those subfamilies, the large majority of genera (30) were located within subfamily Saxifragoideae, the core group, with all but two of the remainder only having 1 3 genera. The circumscription of the family has changed considerably in recent years, in large part due to molecular phylogenetic work showing the family s. l. to be polyphyletic, and probably represents the most extreme example, with at least 10 evolutionary lines. Consequently the circumscription has been considerably reduced, with many of the subfamilies being either elevated to separate families, or placed as components of other families, often quite distant. For instance subfamily Parnassioideae was raised to the level of family Parnassiaceae, and eventually a subfamily of Celastraceae (order Celastrales). Similarly the Hydrangoideae is now the family Hydrangeaceae (order Cornales). The reduced Saxifragaceae is distinguished by being referred to as Saxifragaceae sensu stricto (s. s.), corresponding to the Saxifragoideae a natural monophyletic group. Historically, the Saxifragaceae has been placed in either the orders Rosales or Saxifragales. This reduced Saxifragaceae, corresponding to subfamily Saxifragoideae and its 30 genera, is now placed within the Saxifragales. There, with three other subfamilies (Ribesoideaee, Iteoideae and Pterostemonoideae) it forms the Saxifragaceae alliance, while Penthoroideae and Tetracarpaeoideae are closely related within the core Saxifragales as shown in the cladogram. The remaining subfamilies are all transferred to more distant orders within the rosid and asterid clades.

Общие

Семейство камнеломковые s. s. включает около 33–35 родов и приблизительно 640 видов. Примерно половина родов (18 из 33) монотипны, однако род Камнеломка (Saxifraga) насчитывает около 400 видов и обычно подразделяется на секции.

Эволюция и биогеография

Короновая группа Saxifragaceae диверсифицировалась около 38 млн лет назад (Средний – Поздний эоцен), а две основные линии диверсификации возникли около 30 млн лет назад (Поздний миоцен / Ранний олигоцен). Современное разнообразие растений семейства Камнеломковые датируется периодом, более поздним, чем миоцен (см. подписи в Кладограмме II). Предки Saxifragaceae появились либо в Восточной Азии, либо в Западной Северной Америке, с последующим расселением на запад в Европу и на юг в Южную Америку. С эоцена до позднего миоцена эти предковые материки были соединены Беринговым сухопутным мостом, что способствовало миграции растений.

Этимология

Название семейства и родовое имя происходят от двух латинских слов: saxum («камень») и frango («ломать»), однако точное происхождение неизвестно, хотя предполагается, что оно связано либо с произрастанием в расщелинах скал, либо с использованием в медицине для лечения камней в почках.

Распространение и среда обитания

В основном умеренные и арктические регионы Северного полушария, а также тропические горные области, включая Америку, Европу, Северную Африку (включая горную Эфиопию) и умеренную и субтропическую Азию до Лусона и Новой Гвинеи. В Америке ареал простирается на юг до центральной Мексики и Анд до Огненной Земли. Центрами разнообразия являются западная часть Северной Америки, Восточная Азия и Гималаи. Наибольшая концентрация родов наблюдается в Тихоокеанском Северо-Западе. Некоторые виды Saxifraga и Chrysosplenium имеют циркумбореальное распространение. Другие демонстрируют прерывистое распространение между Восточной Азией и Северной Америкой, а отдельные таксоны – узкие, обособленные ареалы в южной части Южной Америки. Некоторые виды встречаются во влажных лесах, заболоченных местах и на влажных обрывах.