Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Гүлді өсімдіктер тұқымдасы, Saxifragales эудикоттылар тобына жатады
Family of flowering plants in the Eudicot order Saxifragales
Saxifragaceae – Saxifragales тобының негізгі эудикоттылар тобына кіретін, көп жылдық шөптесін гүлді өсімдіктер тұқымдасы. Молекулалық филогенетикалық талдау дәуірінде тұқымдастың таксономиясы көп рет қайта қаралып, көлемі қысқартылды. Тұқымдас он топқа бөлінеді, онда шамамен 640 белгілі түр 35 қабылданған туысқа жатады. Олардың шамамен жартысы бір түрден тұрады, бірақ 400-ге жуығы Saxifraga типтік туысына жатады. Тұқымдас негізінен Солтүстік жарты шардың аймағында, сондай-ақ Оңтүстік Америкадағы Анд тауларында тараған.
Saxifragaceae is a family of herbaceous perennial flowering plants, within the core eudicot order Saxifragales. The taxonomy of the family has been greatly revised and the scope much reduced in the era of molecular phylogenetic analysis. The family is divided into ten clades, with about 640 known species in about 35 accepted genera. About half of these consist of a single species, but about 400 of the species are in the type genus Saxifraga. The family is predominantly distributed in the northern hemisphere, but also in the Andes in South America.
Сипаттама
Түрлері – шөптесін көп жылдық өсімдіктер (сирек бір немесе екі жылдық), кейде шырынды немесе ксерофиттік, көбінесе көп жылдық тамырсабақтары бар. Жапырақтары әдетте кезектесетін розеткаларда жиналады, кейде гүлшоғырында. Олар көбінесе қарапайым, сирек қауырсынды немесе алақан тәрізді күрделі жапырақтар. Шеттері тұтас, терең тілімделген, тіркелген, тісті немесе аралы болуы мүмкін және тікпенді жапырақ сағақтарымен жабдықталған. Гүлшоғыры – жапырақшалы масақ немесе шатырша. Гүлдері екі жынысты (бисексуал), сирек бір жынысты (андродиоэтикалық), актиноморфты (сирек зигоморфты). Гүл қабықшасы гипантийге орналасқан, ол еркін немесе жартылай жұмыртқалықпен біріккен болуы мүмкін (сонда жартылай төменгі орналасқан). Әдетте бес тостаған жапырақшасы болады, бірақ үштен онға дейін, гипантиймен біріккен, кейде жапырақша тәрізді болуы мүмкін. Жұқа жапырақшалары тырнақшалы, кейде ұшында тілімделген немесе ұсақ бөлінген. Гүлдерінде 5-10 аталық тозаңдықтары болады, олар еркін және жапырақшаларға қарама-қарсы орналасқан, тозаңдықтары көбінесе негізінен бекітіліп, бойлық жарықтар арқылы ашылады. Жұмыртқалық төменгі немесе жартылай төменгі, екі (кейде үш) қабықшадан тұрады, әдетте негізінде біріктірілген, кейде еркін, әрқайсысы стилодиймен және басқа тәрізді айқын стигмамен жабдықталған. Жұмыртқалар аз немесе көп, екі немесе үш түтікшелі, қабықша ішінде немесе қабырғалық орналасқан. Жемісі әдетте көптеген ұсақ тұқымдары бар септицидтік қапсула немесе фолликул.
Species are herbaceous perennials (rarely annual or biennial), sometimes succulent or xerophytic, often with perennating rhizomes. The leaves are usually basally aggregated in alternate rosettes, sometimes on inflorescence stems. They are usually simple, rarely pinnately or palmately compound. Their margins may be entire, deeply lobed, cleft, crenate or dentate and petiolate with stipules. The inflorescences are bracteate racemes or cymes. The flowers are hermaphroditic (bisexual), rarely unisexual (androdioecious), actinomorphic (rarely zygomorphic). The perianth is placed on a hypanthium that may be free or may be partly fused with the ovary (which is then semi inferior). There are usually five sepals, but there may be three to ten, fused with the hypanthium, occasionally petaloid. The petals are clawed, sometimes cleft at the tip or finely dissected. Flowers have five to ten stamens, free and opposite the petals, with the anthers usually basifixed and opening by lengthwise slits. The ovary is inferior to semi inferior with two (sometimes three) carpels usually fused at the base, sometimes free, each topped with stylodium and capitate stigma. The ovules are few to many, with axile or parietal placentation and two to three styles. The fruit is usually a septicidal capsule or follicle, with numerous small seeds.
Таксономия
Saxifragaceae ұзақ жылдар бойы angiosperm тұқымы эволюциясындағы маңызды позицияда деп есептелді, ата-бабалық "Saxifragalean" қорында орналасқан. Тарихи тұрғыдан, Saxifragaceae тек морфологиялық ерекшеліктерге негізделген жүйелерде морфологиялық жағынан өте әртүрлі таксондарды қамтыды, оларды фенотиптік тұрғыдан жіктеу және сипаттау өте қиын болды. Осының салдарынан, отбасының басқа angiospermдермен байланысы және ішкі құрылымы жағынан айтарлықтай ерекшеленетін көптеген жіктелімдер жарияланды, мысалы, Cronquist (1981), Dahlgren (1983), Engler (1890), Hutchinson (1973), Schulze Menz (1964), Takhtajan (1980) және Thorne (1992) жүйелері (тарихы үшін қараңыз). Оның ең кең ауқымында 17 кішіотбасы болды. Бұл құрылым Saxifragaceae sensu lato (s. l.) деп аталады. Бұл кішіотбасылардың басым көпшілігі (30) негізгі топ – Saxifragoideae кішіотбасына жатты, ал қалғандарының тек екеуінен басқа барлығы 1-3 туысты қамтыды. Отбасының шеңбері соңғы жылдары молекулалық филогенетикалық зерттеулердің нәтижесінде айтарлықтай өзгерді, s. l. отбасының полифилетикалық екендігі және кем дегенде 10 эволюциялық желіні білдіретіні анықталды. Осының салдарынан шеңбері айтарлықтай тарылды, көптеген кішіотбасылар жеке отбасылар деңгейіне көтерілді немесе басқа отбасылардың құрамдас бөліктері ретінде жіктелді, көбінесе алыс туысқандық байланысы бар. Мысалы, Parnassioideae кішіотбасы Parnassiaceae отбасы деңгейіне көтерілді, содан кейін Celastraceae (Celastrales) тәртібіндегі кішіотбасы ретінде қарастырылды. Сол сияқты, Hydrangoideae қазір Hydrangeaceae отбасы (Cornales тәртібі) болып табылады. Тарылтылған Saxifragaceae Saxifragaceae sensu stricto (s. s.) деп аталады, бұл Saxifragoideae – табиғи монофилетикалық топқа сәйкес келеді. Тарихи тұрғыдан, Saxifragaceae Rosales немесе Saxifragales тәртіптеріне жатқызылды. Бұл тарылтылған Saxifragaceae, Saxifragoideae кішіотбасымен және оның 30 туысымен бірге, қазір Saxifragales тәртібіне жатқызылды. Онда үш басқа кішіотбасымен (Ribesoideaee, Iteoideae және Pterostemonoideae) бірге Saxifragaceae альянсын құрайды, ал Penthoroideae және Tetracarpaeoideae кладограммада көрсетілгендей, негізгі Saxifragales-те тығыз байланысты. Қалған кішіотбасылар розидтер мен астеридтер кладтарындағы алыс топтарға жіктелді.
Saxifragaceae has long been considered in a pivotal position in the evolution of angiosperm lineage, located in an ancestral "Saxifragalean stock". Historically the Saxifragaceae have included many very morphologically disparate taxa in systems based on morphology alone, and has been very difficult to classify and characterize phenotypically. Consequently many different classifications have been published, differing considerably in both the relationship of the family to other angiosperms, and its internal structure, for instance the systems of Cronquist (1981), Dahlgren (1983), Engler (1890), Hutchinson (1973), Schulze Menz (1964), Takhtajan (1980) and Thorne (1992) (for a history, see In its broadest circumscription, it included 17 subfamilies. This construction is referred to as Saxifragaceae sensu lato (s. l.). Within those subfamilies, the large majority of genera (30) were located within subfamily Saxifragoideae, the core group, with all but two of the remainder only having 1 3 genera. The circumscription of the family has changed considerably in recent years, in large part due to molecular phylogenetic work showing the family s. l. to be polyphyletic, and probably represents the most extreme example, with at least 10 evolutionary lines. Consequently the circumscription has been considerably reduced, with many of the subfamilies being either elevated to separate families, or placed as components of other families, often quite distant. For instance subfamily Parnassioideae was raised to the level of family Parnassiaceae, and eventually a subfamily of Celastraceae (order Celastrales). Similarly the Hydrangoideae is now the family Hydrangeaceae (order Cornales). The reduced Saxifragaceae is distinguished by being referred to as Saxifragaceae sensu stricto (s. s.), corresponding to the Saxifragoideae a natural monophyletic group. Historically, the Saxifragaceae has been placed in either the orders Rosales or Saxifragales. This reduced Saxifragaceae, corresponding to subfamily Saxifragoideae and its 30 genera, is now placed within the Saxifragales. There, with three other subfamilies (Ribesoideaee, Iteoideae and Pterostemonoideae) it forms the Saxifragaceae alliance, while Penthoroideae and Tetracarpaeoideae are closely related within the core Saxifragales as shown in the cladogram. The remaining subfamilies are all transferred to more distant orders within the rosid and asterid clades.
Жалпы
Saxifragaceae s. s. шамамен 33–35 туысы және шамамен 640 түрі бар. Туыстардың жартысына жуығы (33-тің 18-і) монотипті, бірақ Saxifraga шамамен 400 түрімен көзге түседі және әдетте бөлімдерге жіктеледі.
Saxifragaceae s. s. has about 33–35 genera and about 640 species. About half of the genera (18 of 33) are monotypic, but Saxifraga has about 400 species, and has generally been divided into sections.
Эволюция және биогеография
Саксифрагацеялардың тәж тобы шамамен 38 млн жыл бұрын (ортаңғы-соңғы эоцен дәуірінде) әртараптанды, ал екі негізгі тармақ шамамен 30 млн жыл бұрын (соңғы миоцен/ерте олигоцен дәуірінде) әртараптанды. Қазіргі геухероидтің әртүрлілігі миоценнен кейін пайда болды (II кладограммадағы таңбаларды қараңыз). Саксифрагацеялардың ата-тегі Шығыс Азияда немесе Батыс Солтүстік Америкада пайда болды, содан кейін Батыс Еуропаға және Оңтүстік Америкаға тарады. Эоценнен кейінгі миоценге дейін бұл ата-текті құрлықтар Берингтік құрлық көпірі арқылы байланысты болды, бұл өсімдіктердің қоныс аударуына мүмкіндік берді.
The crown group of Saxifragaceae diversified at about 38 Mya (Mid–Late Eocene), with the two main lineages diversifying arising at about 30 Mya (Late Miocene/Early Oligocene). The present day heucheroid diversity dates later than the Miocene (see sublabels in Cladogram II). Ancestral Saxafragaceae emerged in either East Asia or Western North America, with subsequent dispersal West to Europe and south to South America. From the Eocene to the late Miocene these ancestral land masses were joined by the Bering Land Bridge facilitating plant migration.
Этимология
Отбасы және түрдің атауы екі латын сөзінен – саксум (тас) және франго (бұзу) – туындаған, бірақ нақты шығу тегі белгісіз. Дегенмен, бұл атау тас жарықтарында өсуіне немесе бүйрек тастарын емдеуде қолданылуына байланысты болуы мүмкін деп есептеледі.
The family and type genus name are derived from the two Latin words saxum (rock), and frango (to break), but the exact origin is unknown, although surmised to refer to either growing in crevices in rocks or medicinal use for kidney stones.
Таралуы және мекендейтін ортасы
Негізінен Солтүстік жарты шардың қоңыржай және арктикалық аймақтары, сондай-ақ тропикалық таулы аймақтар, оның ішінде Америка, Еуропа, Солтүстік Африка (таулы Эфиопиясы қоса алғанда) және қоңыржай және субтропикалық Азиядан Лусон мен Жаңа Гвинеяға дейін. Америкада олар оңтүстікке Мексиканың орталық бөлігіне және Анды таулары арқылы Өрт Жерге дейін жетеді. Түрлердің негізгі орталықтары – Батыс Солтүстік Америка, Шығыс Азия және Гималаи. Тұқымдардың ең көп шоғырлануы Тынық мұхитының солтүстік-батыс жағалауында. Кейбір Saxifraga және Chrysosplenium түрлері солтүстік аймақтарда кең таралған. Басқалары Шығыс Азия мен Солтүстік Америка арасында үзіліссіз таралымды көрсетсе, ал кейбір таксондар Оңтүстік Американың оңтүстігінде тар аумақтарда ғана кездеседі. Кейбір түрлері ылғалды орманды жерлерде, батпақты жағдайларда және ылғалды жартастардың жиектерінде өседі.
Primarily Northern hemisphere temperate and arctic regions, and also tropical montane, including the Americas, Europe, North Africa (including montane Ethiopia) and temperate and subtropical Asia to Luzon and New Guinea. In the Americas it extends south to central Mexico and the Andes to Tierra del Fuego. Centres of diversity are western N America, East Asia and the Himalayas. The largest concentration of genera are in the Pacific North West. Some Saxifraga and Chrysosplenium are circumboreal. Others have disjunct distributions between E Asia and N America, while other taxa have separate narrow distributions in southern S America. Some species are found in wet woodlands, swamplike conditions and wet cliff edges.