Введение

Крупный отряд цветковых растений

Астералы (/æ//s//t//ə/'/r//eɪ//l//iː//z/) — это отряд двудольных цветковых растений, включающий большое семейство Астровые (или Сложноцветные), известное сложноцветными цветами, состоящими из цветков-бутонов, и десять семейств, родственных Астровым. В то время как астериды в целом характеризуются сросшимися лепестками, сложноцветные цветы, состоящие из множества цветков-бутонов, создают обманчивое впечатление отдельных лепестков (как у розид). Отряд космополитичен (растения встречаются по всему миру, включая пустынные и холодные зоны) и включает в основном травянистые виды, хотя также присутствуют небольшое количество деревьев (например, Lobelia deckenii, гигантская лобелия, и Dendrosenecio, гигантские вересковые) и кустарников. Астералы — это организмы, которые, по-видимому, произошли от одного общего предка. Астералы обладают общими характеристиками на морфологическом и биохимическом уровнях. Синапоморфизмы (признак, разделяемый двумя или более группами в результате эволюционного развития) включают наличие в растениях олигосахарида инулина, молекулы для хранения питательных веществ, используемой вместо крахмала, и уникальное строение тычинок. Тычинки обычно расположены вокруг столбика, либо плотно сгруппированы, либо сросшиеся в трубку, вероятно, как адаптация к плунжерному (кистевидному или вторичному) опылению, распространенному среди семейств этого отряда, при котором пыльца собирается и хранится вдоль пестика.

Таксономия

Название и порядок Астеральные (Asterales) имеют давнюю ботаническую историю, восходящую как минимум к 1926 году в системе таксономии растений Хатчинсона, где он включал всего пять семейств, из которых в классификации APG III сохранилось лишь два. В системе таксономической классификации цветковых растений Кронквиста Asteraceae было единственным семейством в этой группе, однако более новые системы (такие как APG II и APG III) расширили её до 11 семейств. В системе классификации Рольфа Дальгрена Астеральные входили в суперпорядок Астерифлоры (также называемый Астеранами). В настоящее время порядок Астеральные включает 11 семейств, крупнейшими из которых являются Астровые (Asteraceae) – около 25 000 видов, и Колокольчиковые (Campanulaceae) – около 2000 видов. Все остальные семейства вместе насчитывают менее 1500 видов. Два крупных семейства имеют космополитическое распространение, многие их виды встречаются в Северном полушарии, а более мелкие семейства обычно ограничены Австралией и прилегающими территориями, или иногда Южной Америкой. Только Астровые имеют сложные соцветия-корзинки; другие семейства лишены этой особенности, но обладают другими общими характеристиками, такими как запасание инулина, что указывает на более тесное родство между этими 11 семействами, чем с другими семействами растений или порядками, например, розидами. Филогенетическое дерево согласно APG III для клады Кампанулиды представлено ниже.

Филогения

Хотя большинство из ныне существующих видов семейства Астровые являются травянистыми, изучение базальных групп в этом семействе позволяет предположить, что общий предок семейства был древесным растением – деревом или кустарником, возможно, приспособленным к засушливым условиям и распространившимся из Южной Америки. О самих Астеральных можно сказать меньше с уверенностью, однако, поскольку в нескольких семействах Астеральных встречаются деревья, наиболее вероятно, что их предок также был деревом или кустарником. Тот факт, что все клады представлены в Южном полушарии, но многие отсутствуют в Северном, позволяет предположить общее южное происхождение этих растений. Астеральные – это цветковые растения, появившиеся около 140 миллионов лет назад. Порядок Астеральных, вероятно, возник в меловом периоде (145–66 млн лет назад) на суперконтиненте Гондвана, распавшемся в период с 184 по 80 млн лет назад и образовавшем территории, которые сейчас являются Австралией, Южной Америкой, Африкой, Индией и Антарктидой. Астеральные содержат около 14% видового разнообразия эудикотов. На основе анализа родственных связей и разнообразия внутри Астеральных и их надпорядков были сделаны оценки возраста возникновения Астеральных, которые варьируются от 116 до 82 миллионов лет назад.

Биогеография

Основными группами Астералей являются стилидиевые (шесть родов), клад АПА (Alseuosmiaceae, Phellinaceae и Argophyllaceae, вместе семь родов), клад MGCA (Menyanthaceae, Goodeniaceae, Calyceraceae, всего двадцать родов) и астровые (около шестнадцатисот родов). Другие Астерали – Rousseaceae (четыре рода), колокольчиковые (восемьдесят четыре рода) и Pentaphragmataceae (один род). Все семейства Астералей представлены в Южном полушарии, однако астровые и колокольчиковые имеют всемирное распространение, а меньянтовые – почти такое же.

Применение

Астералы, являясь надсемейством семейства Астровые (Asteraceae), включают в себя некоторые виды, выращиваемые в пищу, такие как подсолнечник (Helianthus annuus), салат (Lactuca sativa) и цикорий (Cichorium). Многие из них также используются в качестве специй и в традиционной медицине. Астералы – распространенные растения с широким спектром применения. Например, пиретрум (получаемый из видов рода Хризантема, произрастающих в Старом Свете) – это природный инсектицид с минимальным воздействием на окружающую среду. Полынь, из рода, включающего полынь обыкновенную, используется как ароматизатор для абсента, горького классического ликера европейского происхождения.