Панамская болезнь бананов: угроза мировому производству

Введение

Болезни бананов

Панамская болезнь (или Fusarium wilt) – это заболевание, поражающее банановые растения (Musa spp.). Это увядающее заболевание, вызываемое грибом Fusarium oxysporum f. sp. cubense (Foc). Патоген устойчив к фунгицидам, и меры по борьбе с ним ограничиваются фитосанитарными мероприятиями. В 1950-х годах вспышка панамской болезни чуть не привела к полному прекращению коммерческого производства бананов Gros Michel. Банан Gros Michel был доминирующим сортом, а увядание, вызванное Fusarium, нанесло огромный ущерб и вынудило производителей перейти на другие, устойчивые к болезни сорта. С 2010-х годов новая вспышка панамской болезни, вызванная штаммом Tropical Race 4 (TR4), угрожает производству бананов Cavendish, самого популярного сорта на сегодняшний день.

Обзор

Хотя плоды диких бананов (Musa spp.) имеют крупные, твердые семена, большинство съедобных бананов бессеменны. Поэтому банановые растения размножаются бесполым путем с помощью прикорневых отростков. Поскольку эти корневища обычно не проявляют симптомов даже при заражении растения *F. oxysporum* f. sp. *cubense*, они являются распространенным способом распространения этого патогена. Он также может распространяться с почвой и проточной водой, на сельскохозяйственном инвентаре или технике. Панамская болезнь – одно из самых разрушительных заболеваний растений в современности. Считается, что она возникла в Юго-Восточной Азии и впервые была зарегистрирована в Австралии в 1876 году. К 1950 году она распространилась во все регионы, где выращивают бананы, за исключением некоторых островов в южной части Тихого океана, Средиземноморья, Меланезии и Сомали. Панамская болезнь поражает широкий спектр сортов бананов; однако она наиболее известна ущербом, нанесенным одному сорту на ранних экспортных плантациях. К середине 20-го века устойчивые сорта подгруппы «Cavendish» использовались в качестве замены «Gros Michel» в экспортной торговле. Это представляет собой серьезную угрозу для производства, поскольку в настоящее время нет приемлемых сортов-заменителей. Этот вывод основан на экономическом анализе, рассматривавшем эти варианты как инвестиции, в которые правительства и международные организации могут или не могут вкладывать средства, а также на данных Molina et al. (2009). «GCTCV 119» – еще один тайваньский сорт Cavendish, используемый в коммерческих целях благодаря своей устойчивости к TR4. Помимо экспортной торговли, 85% производства бананов предназначено для местного потребления, и многие сорта, используемые для этой цели, также восприимчивы к заражению. Оттуда болезнь быстро распространилась в Индонезию, Китай, Малайзию, Австралию и Филиппины. Затем заболевание было выявлено в Иордании в 2013 году. TR4 позже распространился во Вьетнам и Лаос, а также на Ближний Восток, о случаях заражения сообщалось в Пакистане и Ливане. В 2015 году болезнь распространилась в Африку, о чем неофициально сообщили в Мозамбике и Омане.

Although fruits of the wild bananas (Musa spp.) have large, hard seeds, most edible bananas are seedless. Banana plants are therefore propagated asexually from offshoots. Because these rhizomes are usually free of symptoms even when the plant is infected by F. oxysporum f. sp. cubense, they are a common means by which this pathogen is disseminated. It can also be spread in soil and running water, on farm implements or machinery. Panama disease is one of the most destructive plant diseases of modern times. It is believed to have originated in Southeast Asia and was first reported in Australia in 1876. By 1950 it had spread to all the banana producing regions of the world with the exception of some islands in the South Pacific, the Mediterranean, Melanesia and Somalia. Panama disease affects a wide range of banana cultivars; however, it is best known for the damage it caused to a single cultivar in the early export plantations. By the middle of the 20th century, resistant cultivars in the 'Cavendish' subgroup were being used as a substitute for 'Gros Michel' in the export trade. This poses a significant threat to production, because there are currently no acceptable replacement cultivars. This conclusion comes from an economic analysis which examined these as investments which governments and international organizations may or may not choose to invest in. as well as by Molina et al 2009, 'GCTCV 119' is another Taiwanese Cavendish used commercially for its TR4 resistance. Apart from the export trade, 85% of banana production is for local consumption and many of the cultivars used for this purpose are also susceptible to infection. and from there rapidly spread to Indonesia, China, Malaysia, Australia and the Philippines. The disease was then identified in Jordan in 2013. TR4 later spread to Vietnam and Laos, as well as to the Middle East being reported in Pakistan and Lebanon. In 2015, the disease then spread to Africa, being informally announced in Mozambique and Oman.

1997 год

Первое обнаружение в Австралии произошло недалеко от Дарвина, в Северной территории.

2005 год

Chloris inflata, Euphorbia heterophylla, Cyanthillium cinereum и Tridax procumbens, обнаруженные на банановых фермах в Австралии, зараженных TR4. Образец, взятый с подозрительного дерева на ферме в Мареебе, был исследован после сообщения об этом обнаружении и больше не используется BQ.

2018 год

по состоянию на 2018 год TR4 широко распространен по всей Юго-Восточной Азии. По состоянию на 2020 год TR4 обнаружен в Лаосе, Вьетнаме, Тайване, Малайзии, на Борнео, в Индонезии, материковом Китае, на Филиппинах, в Иордании, Мозамбике, Пакистане, Ливане, Омане, Индии и в Северном Квинсленде (Австралия). Появление TR4 в Перу угрожает существованию ее плантаций.

Субтропическая раса 4/STR4

Субтропическая раса 4/STR4 является субтропической расой и не проявляет симптомов на Кавендише, пока деревья не испытывают стресс от холода. Болезнь распространяется спорами или зараженным материалом, переносимыми с поверхностными водами или в результате сельскохозяйственной деятельности. Одной из основных проблем в распространении болезни является способ посадки новых банановых растений. От одного растения берут присоски и клонируют их для выращивания новых деревьев. Около 30-40% присосок от зараженного растения инфицированы, и не все проявляют симптомы, поэтому вероятность выращивания нового, уже зараженного растения достаточно высока. Кроме того, известно, что болезнь заражает определенные сорняки, не вызывая симптомов, что позволяет ей выживать в отсутствие банановых растений и оставаться незамеченной на участках, где бананы будут посажены позже. Считается, что ФОК размножается только бесполым путем, поскольку половая фаза (телеоморфная) не наблюдалась. Рекомбинация может происходить посредством соматической гибридизации и парасексуального цикла. Это означает, что выживание и распространение болезни зависят исключительно от бесполых спор и структур. Болезнь сохраняется в хламидоспорах, которые высвобождаются при отмирании растения и могут выживать в почве до 30 лет. При благоприятных условиях и наличии корней-хозяев (грибок привлекается корневыми выделениями), эти хламидоспоры прорастают, и гифы проникают в корни, вызывая инфекцию. Количество растений с симптомами увеличивается во время появления соцветий, а наибольшее распространение болезни наблюдается непосредственно перед сбором урожая. Инфекция является системной, распространяясь по сосудистой системе и вызывая пожелтение и деформацию, начинающиеся со старых листьев и прогрессирующие к молодым, пока все растение не погибнет. В июле 2013 года члены OIRSA, латиноамериканской региональной организации по охране здоровья растений и животных, разработали план действий в чрезвычайных ситуациях, специфичный для TR4, для своих девяти стран-членов (Белиз, Коста-Рика, Доминиканская Республика, Сальвадор, Гватемала, Гондурас, Мексика, Никарагуа и Панама). План доступен только на испанском языке. В марте 2015 года производители Латинской Америки встретились для создания региональной системы защиты и планировали повторную встречу в сентябре или октябре того же года. Конкретных региональных мер не предпринято. Производители из Эквадора обратились к правительству с просьбой о дезинфекции всех контейнеров. Ученые пытаются модифицировать банановые растения, чтобы придать им устойчивость к панамской болезни и многим другим серьезным заболеваниям бананов, включая грибковые, бактериальные и вирусные инфекции, а также нематоды и жуков. Исследователи прочесывают отдаленные джунгли в поисках новых диких бананов. Создаются гибридные бананы в надежде получить новый сорт с высокой устойчивостью к болезням. Некоторые считают, что лучшая надежда на более устойчивый банан – это генетическая инженерия. Однако полученные плоды также должны быть вкусными, созревать в предсказуемые сроки, выдерживать длительные транспортировки без повреждений и легко выращиваться в больших количествах. В настоящее время ни один сорт или гибрид не отвечает всем этим требованиям.

Subtropical Race 4/STR4 is a subtropical race and does not become symptomatic on Cavendish until the trees are stressed by cold. The disease is dispersed by spores or infected material that travel in surface water or farming activities. One of the biggest issues in spreading the disease is the means by which new banana plants are planted. Suckers are taken from one plant and clonally propagated to grow new trees. About 30 to 40% of suckers from a diseased plant are infected and not all show symptoms, so the chance of growing a new, already infected plant is fairly high. Finally, the disease is known to infect certain weeds without showing symptoms, meaning it can survive in the absence of banana plants and remain undetected in a place where bananas are planted later. FOC is thought to persist only asexually, as no sexual phase (teleomorph) has been observed. Recombination events may occur via somatic hybridisation and the parasexual cycle. This means that the survival and dispersal of the disease relies on purely asexual spores and structures. The disease survives in chlamydospores which are released as the plant dies and can survive in the soil for up to 30 years. When the environment is ideal and there are host roots available (fungus is attracted to root exudates), these chlamydospores will germinate and hyphae will penetrate the roots, initiating infection. There is an increase in the number of symptomatic plants when inflorescences emerge and the highest disease incidence occurs right before harvest. Infection is systemic, moving through the vascular system and causing yellowing and buckling that starts in older leaves and progresses to younger leaves until the entire plant dies. In July 2013, members of OIRSA, a Latin American regional organisation for plant and animal health, produced a contingency plan specific to TR4 for its nine member countries (Belize, Costa Rica, Dominican Republic, El Salvador, Guatemala, Honduras, Mexico, Nicaragua and Panama). The plan is only available in Spanish. In March 2015, Latin America growers met to create a regional defense effort and planned to meet again in September or October of that year. No specific regional measures are in place. Ecuadorian growers requested the government to fumigate all containers. Scientists are trying to modify the banana plant to make it resist Panama disease and many other serious banana afflictions ranging from fungal, bacterial, and viral infections to nematodes and beetles. Researchers are combing remote jungles searching for new wild bananas. Hybrid bananas are being created in the hope of generating a new variety with strong resistance to diseases. Some believe the best hope for a more resilient banana is through genetic engineering. However, the resulting fruit also needs to taste good, ripen in a predictable amount of time, travel long distances undamaged, and be easy to grow in great quantities. Currently, no cultivar or hybrid meets all of these criteria.

Австралийский карантин

В Квинсленде ферма в Талли, к северу от Брисбена, была помещена на карантин, и часть растений была уничтожена после обнаружения TR4 3 марта 2015 года. После первоначальной остановки работы зараженной фермы, в апреле грузовики с фруктами начали отгружаться, а сбор урожая был возобновлен при соблюдении строгих мер биобезопасности. Правительство заявляет, что искоренение грибка не представляется возможным. Исследователи, такие как Герт Кема из Университета Вагенингена в Нидерландах, считают, что болезнь продолжит распространяться, несмотря на усилия по ее сдерживанию, пока будут выращиваться восприимчивые сорта. Болезнь была вновь обнаружена в Талли в июле 2017 года, что побудило Biosecurity Queensland ввести карантинные ограничения. Для оценки работы Biosecurity Queensland с 15 февраля по 24 мая 2021 года были привлечены внешние эксперты. В их оценке отмечается быстрая и эффективная реакция Biosecurity Queensland, которая служит примером для других стран. На данный момент TR4 остается локализованным только в долине Талли, и считается, что сдерживание возможно, если удастся предотвратить случайное перемещение людьми и распространение с потоками воды.

Распространение в Колумбию

В августе 2019 года власти Колумбии объявили о чрезвычайной ситуации после подтверждения распространения панамской болезни на территорию Латинской Америки. "Как только вы ее обнаружите, будет уже слишком поздно, и, скорее всего, она уже распространилась за пределы этой зоны, оставаясь незамеченной", – заявил один из экспертов, чьи слова приводит National Geographic. Введение карбендазима и фосфоната калия в растения-хозяева, по всей видимости, обеспечивает определенный контроль, однако результаты оказались неоднозначными. В Филиппинах также применялась термическая обработка почвы, но возбудитель, вероятно, повторно заразит обработанную территорию. Первоначальные исследования по изучению Foc часто проводились крупными компаниями, заинтересованными в повышении урожайности бананов, в частности United Fruit Company. Среди известных патологов UFC в 1920-х годах был Фредерик Уэллман. В 2008 году сообщалось о проведении экспериментального выращивания модифицированных бананов, разработанных в сотрудничестве учеными из Уганды и Бельгии, в Уганде. В Австралии строго ограничено перемещение, обмен и продажа посадочного материала, особенно между штатами, с целью замедления распространения TR4, вируса Bunchy Top и пятнистости листьев. Ген RGA2 (по состоянию на 2017 год) демонстрирует полную эффективность против TR4. Он не экспрессируется в бананах сорта Кавендиш, но был обнаружен в диплоидном подвиде M. acuminata ssp. malaccensis. Возможно, с помощью CRISPR удастся создать сорт Кавендиш, экспрессирующий этот ген. В настоящее время фунгициды и другие химические и биологические средства борьбы оказались недостаточно эффективными или действуют только в лабораторных условиях (in vitro) или в теплицах в борьбе с панамской болезнью бананов. Наиболее распространенными практиками являются, главным образом, санитарные и карантинные меры, направленные на предотвращение распространения панамской болезни за пределы зараженных полей. Однако наиболее эффективным способом борьбы с панамской болезнью является выведение бананов, устойчивых к Fusarium oxysporum f. sp. cubense. Клональное размножение бананов привело к значительному сокращению разнообразия сортов. Предпринимаются усилия по созданию устойчивых сортов, однако, учитывая, что бананы – триплоиды и не образуют семян, это непростая задача. Создание клонов из тканевых культур, а не отпрысков, оказалось в некоторой степени успешным в селекции устойчивых сортов, хотя они, как правило, демонстрируют сниженную устойчивость к стрессам, урожайность или другие полезные характеристики, необходимые для коммерческих сортов. Тайваньские исследователи полагают, что появление TR4 связано с деградацией почвы, вызванной использованием химических удобрений. В 2020 году Хонг и др. добились значительного подавления развития болезни при севообороте с перцем чили и бананами. Этот успех применим не только к роду Musa или даже к сельскохозяйственным культурам в целом – он предполагает, что аналогичная концепция "севооборота" целесообразна и в животноводстве. Изучается устойчивость различных сортов бананов к возбудителю. ФАО предоставляет руководство по санитарии и диагностике.

In August 2019, authorities in Colombia declared a national emergency after confirming that Panama disease had reached Latin America. "Once you see it, it is too late, and it has likely already spread outside that zone without recognition," said one expert quoted by National Geographic. Injecting the host plants with carbendazim and potassium phosphonate appears to provide some control but results have been inconclusive. Heat treatment of soil has also been tried in the Philippines but the pathogen is likely to reinvade the treated area. Early research into Foc often was conducted by large companies with a financial interest in banana productivity, especially the United Fruit Company. Among UFC's notable pathologists was Frederick Wellman in the 1920s. Modified bananas developed in collaboration by Ugandan and Belgian scientists were reported in 2008 to be grown experimentally in Uganda. In Australia the movement, sharing, and sale of propagation material is heavily restricted, especially between states, to slow down the combined threat of TR4, Bunchy Top, and leaf spot. The RGA2 gene is (as of 2017) totally effective against TR4. It is unexpressed in Cavendish but has been found expressed in the diploid M. a. ssp. malaccensis. It may be possible to produce an expressing Cavendish with CRISPR. Currently, fungicides and other chemical and biological control agents have proven fairly unsuccessful, or only successful in vitro or in greenhouses, in the face of Panama disease of bananas. The most commonly used practices include mostly sanitation and quarantine practices to prevent the spread of Panama disease out of infected fields. However, the most effective tool against Panama disease is the development of banana plants resistant to Fusarium oxysporum f. sp. cubense. The clonal reproduction of banana has led to a consequential lack of other varieties. Efforts are being made to produce resistant varieties, but with bananas being triploids which do not produce seeds, this is not an easy task. Creating clones from tissue cultures, rather than suckers, has proven somewhat successful in breeding resistant varieties, although these tend to have decreased success in stress tolerance, yield, or other beneficial traits necessary for commercial varieties. Taiwanese researchers believe that the onset of TR4 was linked to soil degradation caused by the use of chemical fertilizers. Hong et al 2020 achieved significant suppression with a chilli pepper/banana rotation. This success is not merely applicable to Musa or even crops in general it suggests that a similar "rotation" concept in livestock is advisable. The resistance of different banana cultivars to the pathogen is under scrutiny. The FAO provides a sanitation and diagnostic manual.