Введение

Грибковые болезни растений

Фузариозное увядание – распространенное сосудистое грибковое заболевание, проявляющее симптомы, сходные с вертициллезным увяданием. Эта болезнь интенсивно изучается с начала этого столетия. Возбудителем фузариозного увядания является Fusarium oxysporum (F. oxysporum). Вид далее подразделяется на специальные формы в зависимости от растения-хозяина.

Присутствие и симптомы

Грибной патоген Fusarium oxysporum поражает широкий спектр растений любого возраста. Помидор, табак, бобовые, тыквенные, сладкий картофель и банан – лишь некоторые из наиболее восприимчивых растений, но он также заражает другие травянистые растения. F. oxysporum обычно вызывает такие симптомы, как увядание, хлороз, некроз, преждевременное опадение листьев, побурение сосудистой системы, задержка роста и прикорневая гниль. Наиболее важным из них является сосудистое увядание. Увядание, вызванное Fusarium, начинается с просвечивания жилок на молодых листьях и поникновения старых нижних листьев, за которым следует задержка роста, пожелтение нижних листьев, опадение листьев, краевой некроз и гибель растения. У более старых растений симптомы более выражены в период цветения и созревания плодов. F. oxysporum разделяется на подразделения, называемые formae speciales (единственное число – forma specialis, сокращенно f. sp.). Идентифицировано более 100 подразделений formae speciales, каждое из которых имеет одну или две различные расы. Каждая forma specialis внутри вида является хозяин-специфичной (т.е. специфичной для определенного растения) и вызывает различные симптомы:

F. oxysporum f. sp. batatas поражает сладкий картофель. Симптомы включают хлороз листьев, задержку роста и опадение листьев. Он передается через почву и через сосудистые раны в растительном материале. Fusarium oxysporum f. sp. canariensis вызывает увядание канарской финиковой пальмы и других размножаемых пальм. Болезнь распространяется через зараженные семена, почву и инструменты для обрезки. F. oxysporum f. sp. cubense вызывает болезнь Панамы у бананов. Она встречается повсеместно в районах выращивания бананов в Африке, Азии, Центральной и Южной Америке. Она поражает банановые растения всех возрастов и распространяется главным образом через почву, вызывая увядание и пожелтение листьев. F. oxysporum f. sp. lycopersici вызывает сосудистое увядание томатов. Болезнь начинается с пожелтения и поникновения одной стороны растения. Также наблюдаются увядание листьев, задержка роста растений, побурение сосудистой системы, гибель листьев и отсутствие плодоношения. F. oxysporum f. sp. melonis поражает мускусную и канталупскую дыни. Она вызывает прикорневую гниль у рассады и хлороз, задержку роста и увядание у старых растений. На стеблях могут появляться некротические полосы.

Цикл болезни

F. oxysporum является наиболее широко распространенным из видов Fusarium и встречается по всему миру. У F. oxysporum отсутствует половая стадия, но он производит три типа бесполых спор: микроконидии, макроконидии и хламидоспоры. Микроконидии – наиболее обильно образующиеся споры. Они имеют овальную, эллиптическую или почковидную форму и формируются на воздушном мицелии. Макроконидии, содержащие от трех до пяти клеток и имеющие постепенно заостренные или изогнутые края, встречаются на спородохиях на поверхности пораженного растения (в культуре спородохии могут быть немногочисленными или отсутствовать). Хламидоспоры обычно образуются поодиночке или парами, но иногда могут встречаться в скоплениях или короткими цепочками. Это круглые споры с толстыми стенками, образующиеся внутри или на концах старого мицелия, либо в макроконидиях. В отличие от других спор, хламидоспоры способны выживать в почве в течение длительного времени. F. oxysporum – распространенный почвенный патоген и сапрофит, питающийся мертвой и разлагающейся органической материей. Он выживает в почвенных остатках в виде мицелия и всех типов спор, но чаще всего выделяется из почвы в виде хламидоспор. Однако заражение через семена может происходить при температуре всего 14 °C. Гриб Trichoderma viride является агентом биологического контроля, эффективность которого в борьбе с этим заболеванием доказана экологически безопасным способом. Он также может контролировать фузариозное увядание огурцов, томатов и различных других культур. F. oxysporum f. sp. radicis cucumerinum является возбудителем корневой и стеблевой гнили огурцов (Cucumis sativus). Борьба с F. oxysporum f. sp. radicis cucumerinum оказалась эффективной при фумигации метилбромидом.

Важность

Поскольку F. oxysporum настолько распространен, он представляет собой серьезную проблему для многих сельскохозяйственных культур. Он наносит экономический ущерб банановой промышленности, и угроза появления более вирулентных штаммов или мутаций, способных поражать ранее устойчивые культуры, вызывает серьезную озабоченность. F. oxysporum также вызывает повреждения многих культур из семейства пасленовых, включая картофель, томаты и перец. Потери урожая пораженных культур могут быть значительными: в Индии зарегистрированы потери урожая томатов до 45%. Другие важные для коммерции растения, подверженные поражению, включают базилик, фасоль, гвоздику, хризантему, горох и арбуз. Древесные декоративные растения заражаются, но обычно не погибают только от фузариозного увядания. Однако пальмы являются исключением, и многие виды могут погибнуть от инфекции F. oxysporum. Значение фузариозного увядания как вредоносного заболевания при производстве клубники возрастает. В Южной Корее, где фузариозное увядание является наиболее серьезным почвенным заболеванием клубники, зарегистрированы потери при выращивании рассады до 30%. Растет интерес к использованию фузариозного увядания в качестве формы биологического контроля. Определенные патогенные штаммы F. oxysporum могут быть выпущены для заражения и борьбы с инвазивными видами сорняков. Этот вид контроля (называемый микогербицидом) будет более точным, чем применение гербицидов, и не будет связан с проблемами, возникающими при использовании химических веществ. Кроме того, F. oxysporum может конкурировать с другими почвенными грибами, которые являются патогенами важных культур. Внесение специфических штаммов F. oxysporum, не являющихся патогенными (или неинфицирующих мутантов патогенов) в близлежащие культуры, может лишить другие потенциальные грибки, вызывающие заболевания, питательных веществ.

Происхождение

Представители F. oxysporum встречаются во всех почвах мира. Однако до начала глобальных перевозок многие различные разновидности возбудителя были изолированы. Теперь глобальная торговля распространяет инокулюм F. oxysporum вместе с сельскохозяйственными культурами. Недавним примером этого является распространение Fusarium oxysporum f. sp. cubense, который, вероятно, возник в Азии и лишь недавно появился в районах выращивания бананов в южной части Тихого океана. Инокулюм может поступать из множества источников. Конидии и хламидоспоры F. oxysporum могут прикрепляться к поверхности семян. Коммерческие семеноводческие компании должны соблюдать надлежащие санитарные нормы, иначе семена могут занести собственный инокулюм на поле фермера. Это было продемонстрировано на семенах различных бобовых культур, томатов, сахарной свеклы, астр, масличной пальмы и других растений. Вегетативные черенки также могут переносить инокулюм или живой патоген. Важно отметить, что растения, используемые для черенкования и не проявляющие внешних симптомов инфекции, все же могут передавать возбудителя. Это стало проблемой для некоторых тепличных цветочных культур, таких как хризантемы и гвоздики. Спородохии возбудителя и другие источники инокулюма также могут распространяться при перемещении почвы и транспортировке невосприимчивых растений вместе с зараженной почвой. Некоторые редкие почвы считаются "подавляющими развитие фузариоза", то есть, при наличии двух почв с высокой численностью инфекционного F. oxysporum и подходящих хозяев, в одной почве заболеваемость фузариозным увяданием будет ниже. Изучение этих почв продолжается, но предполагается, что снижение заболеваемости связано с другой почвенной микрофлорой.