Введение
Грибные болезни каштановых деревьев
The pathogenic fungus Cryphonectria parasitica (formerly Endothia parasitica) is a member of the Ascomycota (sac fungi). This necrotrophic fungus is native to East Asia and South East Asia and was introduced into Europe and North America in the early 1900s. Infection of American chestnut trees with C. parasitica simultaneously appeared in numerous places on the East Coast, most likely from Japanese chestnuts, which had become popular imports. By 1940, most mature American chestnut trees had been girdled by the disease. Only a few clumps of uninfected trees remained in Michigan, Wisconsin, and the Pacific Northwest. Japanese and Chinese chestnut trees Because of the disease, American chestnut wood almost disappeared from the market for decades, although it can still be obtained as reclaimed lumber. Chestnuts were an important cash crop and food source. Many native animals fed on chestnuts, and chestnuts were used for livestock feed, which kept the cost of raising livestock low. Efforts started in the 1930s and are still ongoing, in Massachusetts Surviving American chestnut trees are being bred for resistance to the blight, notably by The American Chestnut Foundation, which aims to reintroduce a blight resistant American chestnut to its original forest range within the early decades of the 21st century. Japanese chestnut and Chinese chestnut, as well as Seguin's chestnut and Henry's chestnut, have been used in these breeding programs in the US to create disease resistant hybrids with the American chestnut. Chinese chestnut trees have been found to have the highest resistance to chestnut blight;
Hypovirulence is not widespread in the US and attempts to commercially introduce CHV1 virus have not been widely successful. Though CHV1 persists in applied trees, it does not spread naturally as it does in Europe, preventing it from being an effective form of biocontrol.
Патогенный гриб Cryphonectria parasitica (ранее Endothia parasitica) относится к классу Ascomycota (сумчатые грибы). Этот некротрофический гриб родом из Восточной и Юго-Восточной Азии и был занесен в Европу и Северную Америку в начале 1900-х годов. Инфицирование американских каштанов C. parasitica одновременно произошло во многих местах на восточном побережье, вероятно, от японских каштанов, которые стали популярным импортом. К 1940 году большинство взрослых американских каштанов погибли от этого заболевания. Лишь небольшие группы неинфицированных деревьев сохранились в Мичигане, Висконсине и на северо-западе Тихого океана. Японские и китайские каштаны. Из-за болезни американская каштановая древесина практически исчезла с рынка на десятилетия, хотя её всё ещё можно найти как восстановленную древесину. Каштаны были важной товарной культурой и источником пищи. Многие местные животные питались каштанами, а каштаны использовались в качестве корма для скота, что снижало стоимость его содержания. Работы начались в 1930-х годах и продолжаются до сих пор, в частности, в Массачусетсе, где выжившие американские каштаны разводятся для повышения устойчивости к болезням, в том числе Американским каштановым фондом, который стремится вернуть устойчивый к болезням американский каштан в его прежний ареал обитания в первые десятилетия XXI века. Японский и китайский каштаны, а также каштаны Сегуина и Генри используются в этих программах селекции в США для создания гибридов американского каштана, устойчивых к болезням. Китайские каштаны обладают наибольшей устойчивостью к болезням каштана. Гиповирулентность не распространена в США, и попытки коммерческого внедрения вируса CHV1 не увенчались большим успехом. Хотя CHV1 сохраняется на обработанных деревьях, он не распространяется естественным образом, как в Европе, что препятствует его использованию в качестве эффективного метода биологического контроля.
The pathogenic fungus Cryphonectria parasitica (formerly Endothia parasitica) is a member of the Ascomycota (sac fungi). This necrotrophic fungus is native to East Asia and South East Asia and was introduced into Europe and North America in the early 1900s. Infection of American chestnut trees with C. parasitica simultaneously appeared in numerous places on the East Coast, most likely from Japanese chestnuts, which had become popular imports. By 1940, most mature American chestnut trees had been girdled by the disease. Only a few clumps of uninfected trees remained in Michigan, Wisconsin, and the Pacific Northwest. Japanese and Chinese chestnut trees Because of the disease, American chestnut wood almost disappeared from the market for decades, although it can still be obtained as reclaimed lumber. Chestnuts were an important cash crop and food source. Many native animals fed on chestnuts, and chestnuts were used for livestock feed, which kept the cost of raising livestock low. Efforts started in the 1930s and are still ongoing, in Massachusetts Surviving American chestnut trees are being bred for resistance to the blight, notably by The American Chestnut Foundation, which aims to reintroduce a blight resistant American chestnut to its original forest range within the early decades of the 21st century. Japanese chestnut and Chinese chestnut, as well as Seguin's chestnut and Henry's chestnut, have been used in these breeding programs in the US to create disease resistant hybrids with the American chestnut. Chinese chestnut trees have been found to have the highest resistance to chestnut blight;
Hypovirulence is not widespread in the US and attempts to commercially introduce CHV1 virus have not been widely successful. Though CHV1 persists in applied trees, it does not spread naturally as it does in Europe, preventing it from being an effective form of biocontrol.
Инфекции в Европе
В 1938 году каштановая гниль была впервые обнаружена в окрестностях Генуи. Инфекция быстро распространилась и была зарегистрирована во Франции в 1946 году, в Швейцарии в 1951 году и в Греции в 1963 году. В последнее время она была обнаружена в Великобритании. В связи с генетическими различиями между популяциями грибка, вероятно, что второе занесение каштановой гнили произошло в Грузии и Азербайджане в 1938 году. Первоначально грибковые инфекции вызвали массовую гибель деревьев в Европе. Однако в начале 1950-х годов в Италии были обнаружены деревья, пережившие грибковую инфекцию. На этих деревьях грибок вызывал более поверхностные язвы, которые, казалось, заживали. Менее тяжелое течение инфекции было связано с наличием CHV1 – РНК-вируса, инфицирующего C. parasitica. CHV1 распространяется естественным путем по всей Европе, но также искусственно используется в качестве средства биологической защиты (особенно во Франции). В настоящее время CHV1 отсутствует в Великобритании, Северной Франции и Восточной Грузии, но рассматривается возможность его занесения для целей биологической защиты.
Симптомы
Гриб проникает через раны на восприимчивых деревьях и растет внутри и под корой, в конечном итоге убивая камбий со всех сторон побега, ветви или ствола. Первым симптомом заражения C. parasitica является небольшое оранжево-коричневое пятно на коре дерева. Затем формируется вдавленный рак по мере распространения мицелия под корой. Распространяясь, гифы выделяют несколько токсичных соединений, наиболее значительным из которых является щавелевая кислота. Эта кислота понижает pH инфицированной ткани с нормального значения около 5,5 до приблизительно 2,8, что токсично для клеток камбия. В конечном итоге рак охватывает дерево по окружности, убивая все, что находится выше места поражения. В сырую погоду можно увидеть характерные желтые нити (цирры) конидий, выступающие наружу.
Жизненный цикл и размножение
Основными растительными тканями, поражаемыми C. parasitica, являются внутренняя кора – область, содержащая проводящую ткань, и камбий – слой активно делящихся клеток, дающих начало вторичным сосудистым тканям. В этих тканях патоген формирует диффузные раны, в которых мицелий перезимовывает. Попадая в воздух, аскоспоры переносятся вихрями ветра к новым растениям-хозяевам или заражают другие части того же дерева. Позже было установлено, что ослабление вирулентности вызвано инфекцией миковирусом с двухцепочечной РНК, Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1) рода Hypovirus. Таким образом, распространение миковируса в популяциях американской C. parasitica сдерживается вегетативной несовместимостью – системой аллорекогниции, которая подавляет слияние гиф между особями, генетически различающимися в определенных локусах. Как упоминалось выше, некоторые почвенные микроорганизмы подавляют развитие C. parasitica. Это можно использовать для лечения ран, применяя почвенный компресс – количество почвы, прикладываемое к стволу и фиксируемое полиэтиленовой пленкой и клейкой лентой.
Усилия по сохранению в Северной Америке
Около 2500 каштановых деревьев растут в окрестностях Западного Салема, штат Висконсин, что является крупнейшим в мире сохранившимся массивом американского каштана. Эти деревья – потомки тех, что посадил Мартин Хикс, один из первых поселенцев в этом районе. В конце 1800-х годов Хикс посадил менее дюжины каштанов. Посаженные за пределами естественного ареала американского каштана, эти деревья избежали первоначальной волны заражения каштановой гнилью, но в 1987 году ученые обнаружили признаки болезни и в этом насаждении. Существует программа по восстановлению американского каштана в восточных лесах, финансируемая Американским фондом каштана, Департаментом природных ресурсов Висконсина, Лесной службой USDA, Университетом Западной Вирджинии, Университетом штата Мичиган и Корнеллским университетом. Сначала два вида скрещиваются для получения гибрида в соотношении 50/50. После трех обратных скрещиваний с американским каштаном, в геноме остается примерно 1/16 от генома устойчивого дерева и 15/16 – американского каштана. Стратегия заключается в отборе генов устойчивости к гнили во время обратного скрещивания, одновременно сохраняя характеристики, близкие к дикому типу американского каштана, в качестве доминирующего фенотипа. Таким образом, вновь выведенные гибридные каштаны должны достигать той же высоты, что и исходные американские каштаны. Многие из этих гибридов (15/16 американского каштана) были посажены вдоль восточного побережья, в том числе в Национальном лесу Джефферсона и на Национальном мемориале рейса 93. На некоторых участках исследователи проверяют выживаемость посаженных саженцев. Для успешного роста гибридам необходимы участки с хорошим дренажем и достаточным количеством солнечного света. Удовлетворение этих требований может быть сложным, поэтому не во всех районах восстановления гибриды приживаются.
Трансгенные устойчивые к болезням каштаны
Исследование гиповирулентности, проведенное в 1983 году, показало, что каштановый грибок, зараженный гиповирусом, производит меньше щавелевой кислоты при поражении камбия. Для возвращения любых из этих деревьев, устойчивых к болезням, в дикую природу потребуется одобрение правительства. Нью-Йоркский ботанический сад посадил несколько трансгенных деревьев для всеобщего обозрения. Изначально таких генетически модифицированных каштанов было немного. Для размножения семян можно использовать прививку. Однако в декабре 2023 года сорт Darling 58 был исключен из программы из-за низкой продуктивности и высокой смертности саженцев. В результате TACF отозвал свое ходатайство об использовании в качестве восстанавливающего вида.
Экономическое и экологическое воздействие болезней
Менее чем за пятьдесят лет после появления, C. parasitica практически истребил американский каштан как основной вид деревьев на площади в 8,8 миллиона акров (3 561 237 км²) лесов. Плоды каштана были важным источником пищи для животных в низинных лесах Аппалачей. Эта потеря привела к резкому сокращению популяции белок, вымиранию семи местных видов бабочек-мотыльков и замедлению восстановления популяций оленей, ястребов Купера, пумы и рыси. Последствия этого заболевания также распространились по всей экосистеме, что связывают со снижением численности птиц, гнездящихся в дуплах, и ухудшением качества воды в реках, что негативно повлияло на популяции водных беспозвоночных.