Введение

Применение теории игр к эволюционирующим популяциям в биологии. Эволюционная теория игр (ЭГТ) – это применение теории игр к эволюционирующим популяциям в биологии. Она определяет структуру состязаний, стратегий и аналитики, в рамках которой можно моделировать дарвиновскую конкуренцию. Она возникла в 1973 году благодаря формализации состязаний Джоном Мейнардом Смитом и Джорджем Р. Прайсом, анализируемых как стратегии, и математическим критериям, которые можно использовать для предсказания результатов конкуренции стратегий. Эволюционная теория игр отличается от классической теории игр большей концентрацией на динамике изменения стратегий, на которую влияет частота конкурирующих стратегий в популяции. Эволюционная теория игр помогла объяснить основу альтруистического поведения в дарвиновской эволюции и, в свою очередь, вызвала интерес у экономистов, социологов, антропологов и философов.

Классическая теория игр

Классическая теория некооперативных игр была разработана Джоном фон Нейманом для определения оптимальных стратегий в ситуациях соперничества. В игре участвуют игроки, каждый из которых имеет набор доступных ходов. Игры могут быть однократными или повторяющимися. Способ, которым игрок выбирает и осуществляет свои ходы, определяет его стратегию. Правила определяют исход, зависящий от ходов, сделанных игроками, а исход приводит к выплатам для каждого игрока; правила и полученные выплаты могут быть представлены в виде деревьев решений или в виде матрицы выигрышей. Классическая теория предполагает, что игроки принимают рациональные решения. Каждый игрок должен учитывать стратегический анализ, который проводят его оппоненты, чтобы сделать свой выбор ходов.

Проблема ритуализированного поведения

Эволюционная теория игр возникла из вопроса о том, как объяснить ритуализированное поведение животных в конфликтных ситуациях: «почему животные проявляют такую ‘галантность’ в борьбе за ресурсы?». Ведущие этологи Нико Тинберген и Конрад Лоренц предположили, что такое поведение существует на благо вида. Джон Мейнард Смит посчитал это несовместимым с дарвиновским учением, где отбор происходит на индивидуальном уровне, и поэтому эгоизм поощряется, а стремление к общему благу – нет. Мейнард Смит, математический биолог, обратился к теории игр по предложению Джорджа Прайса, хотя попытки Ричарда Левонтина применить эту теорию оказались безуспешными.

Адаптация теории игр к эволюционным играм

Мэйнард Смит понял, что эволюционная версия теории игр не требует от игроков действовать рационально — достаточно, чтобы у них была стратегия. Результаты игры показывают, насколько эффективна эта стратегия, подобно тому, как эволюция испытывает альтернативные стратегии на способность выживать и размножаться. В биологии стратегии — это генетически унаследованные признаки, контролирующие поведение особи, аналогичные компьютерным программам. Успех стратегии определяется её эффективностью в условиях конкуренции с другими стратегиями (включая саму себя) и частотой их использования. Мэйнард Смит описал свою работу в книге «Эволюция и теория игр». Участники стремятся создать как можно больше своих реплик, а выигрыш измеряется в единицах приспособленности (относительной способности к размножению). Это всегда многопользовательская игра с множеством конкурентов. Правила включают динамику репликаторов, то есть то, как более приспособленные особи производят больше реплик в популяции, а менее приспособленные отсеиваются, что описывается уравнением репликаторов. Динамика репликаторов моделирует наследственность, но не мутацию, и предполагает бесполое размножение для упрощения модели. Игры проводятся многократно без условий завершения. Результаты включают динамику изменений в популяции, эффективность стратегий и любые достигнутые состояния равновесия. В отличие от классической теории игр, игроки не выбирают свою стратегию и не могут её изменить: они рождаются со стратегией, которую наследуют их потомки.

Асимметрии, которые позволяют новые стратегии

В войне на истощение не должно быть ничего, что сигнализирует противнику о размере заявки, иначе противник сможет использовать этот сигнал в эффективной контрстратегии. Однако существует мутантная стратегия, которая может превзойти блеф в войне на истощение, если существует подходящая асимметрия – буржуазная стратегия. Буржуа использует ту или иную асимметрию, чтобы преодолеть тупиковую ситуацию. В природе одним из таких видов асимметрии является владение ресурсом. Стратегия заключается в том, чтобы действовать агрессивно (как ястреб), если ресурс в распоряжении, но демонстрировать силу и затем отступать, если ресурса нет. Это требует более высоких когнитивных способностей, чем у стратегии "ястреб", но буржуазная стратегия распространена во многих видах соревнований между животными, например, в соревнованиях между креветками-мантисами и между бабочками-пятнистками.

Социальное поведение

Игры, такие как "Ястреб-голубь" и "Война на истощение", представляют собой чистое соревнование между индивидуумами и не содержат социальных элементов. Когда социальные влияния вступают в игру, у конкурентов появляется четыре возможных альтернативы стратегического взаимодействия. Это показано на соседнем рисунке, где знак «плюс» обозначает выгоду, а знак «минус» – затраты. В кооперативных или мутуалистических отношениях "донор" и "реципиент" практически неразличимы, поскольку оба получают выгоду от сотрудничества, то есть пара оказывается в ситуации, когда оба могут выиграть, применяя определенную стратегию, или, альтернативно, оба должны действовать согласованно из-за общих ограничений, которые фактически помещают их "в одну лодку". В альтруистических отношениях донор, ценой для себя, предоставляет выгоду реципиенту. В общем случае реципиент состоит в родственных отношениях с донором, и донорство носит односторонний характер. Поведение, при котором выгоды предоставляются поочередно (в обоих направлениях) с затратами, часто называют "альтруистическим", но при анализе оказывается, что такой "альтруизм" возникает из оптимизированных "эгоистичных" стратегий. Враждебность, по сути, является "обратной" формой сотрудничества, в которой ни одна из сторон не получает ощутимой выгоды. В общем случае союзник является родственником, а выгода заключается в более благоприятной конкурентной среде для союзника. Примечание: Джордж Прайс, один из первых математических моделировщиков альтруизма и враждебности, посчитал эту эквивалентность особенно тревожной на эмоциональном уровне. Эгоизм является основополагающим критерием любого стратегического выбора с точки зрения теории игр – стратегии, не направленные на самосохранение и самовоспроизведение, нежизнеспособны в любой игре. Однако на эту ситуацию критически влияет тот факт, что конкуренция происходит на нескольких уровнях – то есть на генетическом, индивидуальном и групповом уровнях.

Эусоциальность и выбор родственников

Эусоциальные насекомые-работники отказываются от права на размножение в пользу своей матки. Предполагается, что родственный отбор, основанный на генетическом составе этих рабочих особей, может предрасполагать их к альтруистическому поведению. В большинстве обществ эусоциальных насекомых наблюдается гаплодиплоидное определение пола, что означает, что рабочие особи необычно тесно связаны между собой. Однако это объяснение эусоциальности насекомых было поставлено под сомнение несколькими выдающимися теоретиками эволюционных игр (Новак и Уилсон), которые предложили альтернативное, вызвавшее споры, объяснение, основанное на теории игр, и учитывающее последовательное развитие и эффекты группового отбора, характерные для этих видов насекомых.

Ножницы из бумаги и камня

Камень, ножницы, бумага, включенные в эволюционную игру, использовались для моделирования природных процессов в экологии. С помощью методов экспериментальной экономики ученые использовали игры «камень, ножницы, бумага» для изучения социального эволюционного поведения человека в лабораторных условиях. Социальные циклические модели поведения, предсказанные эволюционной теорией игр, были зафиксированы в различных лабораторных экспериментах.

Сигнализация, половой отбор и принцип неблагоприятных условий

Помимо сложности объяснения того, как альтруизм существует у многих развитых организмов, Дарвина также беспокоила вторая загадка: почему значительное число видов обладает фенотипическими признаками, явно ухудшающими их шансы на выживание и, следовательно, подлежащими отбору против в процессе естественного отбора – например, громоздкая неудобная структура оперения в хвосте павлина. По этому поводу Дарвин писал коллеге: "Вид пера в хвосте павлина всякий раз, когда я смотрю на него, вызывает у меня отвращение". Именно математика эволюционной теории игр не только объяснила существование альтруизма, но и объяснила совершенно контринтуитивное существование хвоста павлина и других подобных биологических обременений. Анализируя проблему, можно увидеть, что задачи биологической жизни во многом схожи с задачами, определяющими экономику – питание (аналогично приобретению и управлению ресурсами), выживание (конкурентная стратегия) и размножение (инвестиции, риск и доходность). Теория игр изначально разрабатывалась как математический анализ экономических процессов, и именно поэтому она оказалась столь полезной для объяснения множества биологических поведенческих моделей. Важное усовершенствование модели эволюционной теории игр, имеющее экономический подтекст, основано на анализе издержек. Простая модель издержек предполагает, что все конкуренты несут одинаковое наказание, связанное с издержками игры, но это не так. Более успешные игроки обладают или накопили больший "резерв благосостояния" или "платежеспособность", чем менее успешные. Этот эффект благосостояния в эволюционной теории игр математически представлен как "потенциал владения ресурсами (RHP)" и показывает, что эффективные издержки для конкурента с более высоким RHP не так велики, как для конкурента с более низким RHP. Поскольку индивид с более высоким RHP является более предпочтительным партнером для производства потенциально успешного потомства, логично, что в условиях полового отбора RHP должен был эволюционировать, чтобы каким-то образом сигнализировать о себе конкурирующим соперникам, и для этого сигнализация должна быть честной. Амоц Захави развил эту идею в так называемом "принципе гандикапа", где превосходящие конкуренты демонстрируют свое превосходство дорогостоящим показом. Поскольку индивиды с более высоким RHP могут позволить себе такой дорогостоящий показ, эта сигнализация по своей сути честна и может быть воспринята как таковая принимающей стороной. В природе это наглядно демонстрируется дорогостоящим оперением павлина. Математическое доказательство принципа гандикапа было разработано Аланом Графеном с использованием эволюционно-игрового моделирования.

Расширение модели

Математическая модель, анализирующая поведение системы, должна изначально быть максимально простой, чтобы способствовать формированию базового понимания фундаментальных принципов, или "эффектов первого порядка", связанных с изучаемым объектом. Обладая этим пониманием, можно оценить, оказывают ли другие, более тонкие параметры (эффекты второго порядка) дополнительное влияние на основные закономерности поведения или формируют новые закономерности в системе. После основополагающих работ Мейнарда Смита в области эволюционной теории игр, эта область получила ряд важных расширений, которые пролили свет на понимание эволюционной динамики, особенно в сфере альтруистического поведения. Некоторые из этих ключевых расширений эволюционной теории игр:

Пространственные игры

Географические факторы эволюции включают потоки генов и горизонтальный перенос генов. Пространственные модели игр представляют геометрию, располагая участников в решетке ячеек: состязания происходят только с ближайшими соседями. Успешные стратегии распространяются на эти ближайшие окрестности, а затем взаимодействуют с соседними. Эта модель полезна для демонстрации того, как отдельные группы кооператоров могут проникать и внедрять альтруизм в игру «Дилемма заключенного», где стратегия «Око за око» (TFT) является равновесием Нэша, но не является эволюционно стабильной стратегией (ESS). Пространственная структура иногда абстрагируется до общей сети взаимодействий. Это является основой эволюционной теории графов.

Конечные популяции

Многие эволюционные игры были смоделированы для конечных популяций, чтобы изучить, как это может влиять, например, на эффективность смешанных стратегий.