Пространственная память и ориентация в пространстве.

Пространственная память: как мозг ориентируется в пространстве и запоминает местоположение объектов. Эгоцентрическая и аллоцентрическая память. Навигация и обучение.

21 мин чтения

100%

Источник: Spatial memory — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Память об окружающей среде и пространственная ориентация

В когнитивной психологии и нейробиологии пространственная память – это форма памяти, отвечающая за кодирование и воспроизведение информации, необходимой для планирования маршрута к определенному месту и для запоминания расположения объектов или событий. Пространственная память необходима для ориентации в пространстве. Пространственную память также можно разделить на эгоцентрическую и аллоцентрическую. Для навигации по знакомому городу человеку необходима пространственная память. Крысе пространственная память нужна для запоминания расположения пищи в конце лабиринта. Как у людей, так и у животных, пространственные воспоминания формируют когнитивную карту. Пространственная память представлена в оперативной, кратковременной и долговременной памяти. Исследования указывают на наличие специфических областей мозга, связанных с пространственной памятью. Для измерения пространственной памяти у детей, взрослых и животных используется множество методов. Задачи, требующие кратковременной памяти, включают обучение, рассуждение и понимание. Это временное хранилище позволяет выполнять или работать над сложными задачами, удерживая информацию в сознании. Наиболее современная версия этой модели предполагает, что оперативная память (WM) состоит из четырех подкомпонентов: фонологической петли, визуально-пространственного буфера, центрального исполнителя и эпизодического буфера.

Роль центральной исполнительной власти

Исследования точной функции визуально-пространственного буфера показали, что как кратковременная пространственная память, так и рабочая память зависят от исполнительных ресурсов и не являются полностью обособленными.

Долговременная пространственная память

Пространственная память строится на иерархической структуре. Люди запоминают общую планировку конкретного пространства, а затем "наводят на целевые локации" внутри этого пространственного набора. Эта парадигма включает в себя ординальную шкалу признаков, которым индивид должен уделять внимание, чтобы сформировать свою когнитивную карту. Воспроизведение пространственных деталей – это процедура сверху вниз, требующая от индивида вспомнить суперординарные признаки когнитивной карты, за которыми следуют ординарные и подчиненные признаки. Два пространственных фактора важны при навигации по маршруту: общая планировка и ориентировка по ориентирам (Kahana et al., 2006). Люди способны не только узнавать пространственную организацию окружающего мира, но и выстраивать новые маршруты и пространственные отношения посредством логических выводов. Когнитивная карта – это "ментальная модель пространственной конфигурации объектов, позволяющая осуществлять навигацию по оптимальному пути между любыми двумя точками". Эта ментальная карта строится на двух фундаментальных основах: планировке, также известной как знание маршрута, и ориентировке по ориентирам. Планировка – потенциально первый метод навигации, которому люди учатся; ее принципы отражают наше самое базовое понимание мира. Гермер и Шпелке (1994) установили, что когда дети начинают ходить, примерно в восемнадцать месяцев, они ориентируются, опираясь на восприятие планировки мира. Макнамара, Харди и Хиртл определили принадлежность к региону как основной строительный блок когнитивной карты любого человека (1989). В частности, принадлежность к региону определяется любыми границами, будь то физическими, перцептивными или субъективными (McNamara et al., 1989). Границы – одни из самых фундаментальных и повсеместных характеристик окружающего мира. Эти границы – не что иное, как аксиальные линии, к которым люди склонны при взаимодействии с пространством; например, одним из определяющих факторов аксиальных линий является гравитация (McNamara & Shelton, 2001; Kim & Penn, 2004). Аксиальные линии помогают всем разделять наше восприятие на регионы. Эта идея о разделенном мире подкрепляется тем, что элементы, которые вспоминаются вместе, с большей вероятностью также будут сгруппированы в одном и том же регионе более обширной когнитивной карты. Шелтон и Макнамара (2001) кратко суммировали, почему ориентиры, как маркеры, так полезны: "локацию нельзя описать без указания на ориентацию наблюдателя". Люди используют как планировку конкретного пространства, так и наличие ориентирующих ориентиров для навигации. Психологам еще предстоит выяснить, влияет ли планировка на ориентиры или ориентиры определяют границы планировки. Из-за этого концепция страдает от парадокса "что было раньше – курица или яйцо". Макнамара обнаружил, что испытуемые используют "кластеры ориентиров как внутренние системы отсчета", что лишь усугубляет проблему. В исследовании 40 участников использовали как традиционный настольный компьютер, так и шлем виртуальной реальности для просмотра двух сред – средневекового города и роскошного дворца, где они запомнили два набора из 21 лица, представленных в виде 3D-портретов. После просмотра этих 21 лица в течение 5 минут, за которым следовал короткий перерыв, лица в виртуальных средах были заменены цифрами, и участники должны были вспомнить, какое лицо находилось в каждой локации. Исследование показало, что в среднем те, кто использовал шлем виртуальной реальности, вспомнили лица на 8,8% точнее и с большей уверенностью. Участники отметили, что использование их врожденных вестибулярных и проприоцептивных чувств со шлемом виртуальной реальности и сопоставление аспектов окружающей среды со своим телом, элементов, отсутствующих при использовании настольного компьютера, было ключевым фактором их успеха.

Spatial memory recall is built upon a hierarchical structure. People remember the general layout of a particular space and then "cue target locations" within that spatial set. This paradigm includes an ordinal scale of features that an individual must attend to in order to inform his or her cognitive map. Recollection of spatial details is a top down procedure that requires an individual to recall the superordinate features of a cognitive map, followed by the ordinate and subordinate features. Two spatial features are prominent in navigating a path: general layout and landmark orienting (Kahana et al., 2006). People are not only capable of learning about the spatial layout of their surroundings, but they can also piece together novel routes and new spatial relations through inference. A cognitive map is "a mental model of objects' spatial configuration that permits navigation along optimal path between arbitrary pairs of points." This mental map is built upon two fundamental bedrocks: layout, also known as route knowledge, and landmark orientation. Layout is potentially the first method of navigation that people learn to utilize; its workings reflect our most basic understandings of the world. Hermer and Spelke (1994) determined that when toddlers begin to walk, around eighteen months, they navigate by their sense of the world's layout. McNamara, Hardy and Hirtle identified region membership as a major building block of anyone's cognitive map (1989). Specifically, region membership is defined by any kind of boundary, whether physical, perceptual or subjective (McNamara et al., 1989). Boundaries are among the most basic and endemic qualities in the world around us. These boundaries are nothing more than axial lines which are a feature that people are biased towards when relating to space; for example, one axial line determinant is gravity (McNamara & Shelton, 2001; Kim & Penn, 2004). Axial lines aid everyone in apportioning our perceptions into regions. This parceled world idea is further supported items by the finding that items that get recalled together are more likely than not to also be clustered within the same region of one's larger cognitive map. Shelton and McNamara (2001) succinctly summed up why landmarks, as markers, are so helpful: "location cannot be described without making reference to the orientation of the observer." People use both the layout of a particular space and the presence of orienting landmarks in order to navigate. Psychologists have yet to explain whether layout affects landmarks or if landmarks determine the boundaries of a layout. Because of this, the concept suffers from a chicken and the egg paradox. McNamara has found that subjects use "clusters of landmarks as intrinsic frames of reference," which only confuses the issue further. In the study, 40 participants used both a traditional desktop and a head mounted display to view two environments, a medieval town, and an ornate palace, where they memorized two sets of 21 faces presented as 3D portraits. After viewing these 21 faces for 5 minutes, followed by a brief rest period, the faces in the virtual environments were replaced with numbers and participants recalled which face was at each location. The study found on average, those who used the head mounted display recalled the faces 8.8% more accurately, and with a greater confidence. The participants state that leveraging their innate vestibular and proprioceptive senses with the head mounted display and mapping aspects of the environment relative to their body, elements that are absent with the desktop, was key to their success.

Пространственная экспертиза

В научной литературе имеются данные о том, что эксперты в определенной области способны выполнять задания на память, используя свои навыки, на исключительно высоком уровне. Исследования на крысах и белках также показали, что они способны использовать пространственную память для обнаружения ранее спрятанной пищи.

Визуальное пространственное различие

Логи (1995) предположил, что визуально-пространственный эскизник состоит из двух субкомпонентов: визуального и пространственного. Накапливается все больше данных, подтверждающих, что эти два компонента разделены и выполняют различные функции. Визуальная память отвечает за удержание визуальных форм и цветов (то есть, что это), в то время как пространственная память отвечает за информацию о местоположении и движении (то есть, где это). Это различие не всегда однозначно, поскольку визуальная память частично включает пространственную информацию и наоборот. Например, запоминание формы объекта обычно подразумевает сохранение информации о пространственном расположении признаков, определяющих этот объект. Участники сидят перед девятью деревянными блоками размером 3x3 см, закрепленными на основании размером 25x30 см в случайном порядке. Экспериментатор задает последовательность нажатий на блоки, которую участники должны повторить. Блоки пронумерованы с обратной стороны для удобства демонстрации последовательности. Длина последовательности увеличивается с каждой попытки до тех пор, пока участник не сможет правильно ее воспроизвести. Этот тест позволяет измерять как кратковременную, так и долговременную пространственную память, в зависимости от интервала между предъявлением и воспроизведением. Тест был разработан канадским нейропсихологом Филиппом Корси, который создал его по аналогии с задачей Хебба на объем цифр, заменив числовые стимулы пространственными. В среднем, большинство участников демонстрируют объем в пять элементов в тесте на объем Корси и семь элементов в задаче на объем цифр.

Расстояние между визуальными шаблонами

Расстояние визуального шаблона аналогично тесту Corsi с постукиванием по блокам, но считается более чистым тестом на кратковременную визуальную память. Участникам предъявляется серия матричных узоров, в которых половина ячеек закрашена, а другая половина пуста. Матричные узоры расположены таким образом, что их сложно закодировать вербально, что вынуждает участника полагаться на визуально-пространственную память. Начиная с небольшой матрицы 2x2, участники копируют матричный узор из памяти в пустую матрицу. Размер и сложность матричных узоров увеличиваются на две ячейки за раз, пока участник не перестанет их точно воспроизводить. В среднем, способность участников к воспроизведению снижается при шестнадцати ячейках.

Задача протяженности пути

Эта задача разработана для измерения способностей к пространственной памяти у детей. Радиальный лабиринт предназначен для тестирования пространственных возможностей памяти крыс. Лабиринты обычно имеют центральную платформу и различное количество отходящих рукавов, на концах которых размещена пища. Рукава обычно частично изолированы друг от друга, но не настолько, чтобы внешние ориентиры нельзя было использовать в качестве точек отсчета. В большинстве случаев крысу помещают в центр лабиринта, и ей необходимо исследовать каждый рукав по отдельности, чтобы добыть пищу, одновременно запоминая, в каких рукавах она уже побывала. Конструкция лабиринта такова, что крыса вынуждена возвращаться в центр перед тем, как исследовать следующий рукав. Для предотвращения использования крысой обоняния при навигации обычно принимаются меры, например, размещение дополнительной пищи по всему дну лабиринта.

Моррис задание водного навигации

Задача Морриса по навигации в воде – классический тест для изучения пространственного обучения и памяти у крыс, впервые разработанный в 1981 году Ричардом Г. Моррисом, в честь которого и назван. Испытуемый помещается в круглый резервуар с полупрозрачной водой, со стенками, слишком высокими для того, чтобы выбраться, и водой, слишком глубокой, чтобы стоять. Стены резервуара украшены визуальными ориентирами. Крыса должна плавать по бассейну, пока случайно не обнаружит скрытую платформу, расположенную чуть ниже поверхности воды, на которую она может забраться. Обычно крысы сначала плавают вдоль края бассейна, а затем направляются в центр, описывая извилистую траекторию, прежде чем наткнуться на платформу. Однако, с увеличением времени пребывания в бассейне и приобретением опыта, время, необходимое для поиска платформы, сокращается, и опытные крысы плывут к ней почти сразу после помещения в воду. Ввиду того, что задача предполагает плавание крыс, большинство исследователей полагают, что необходима предварительная адаптация для снижения уровня стресса у животных. Стресс может исказить результаты когнитивного тестирования.

Гиппокамп

Гиппокамп предоставляет животным пространственную карту их окружения. Он хранит информацию об аллоцентрическом пространстве (эгоцентрическое означает ориентацию относительно положения тела в пространстве) и, следовательно, обеспечивает независимость от точки зрения в пространственной памяти. Это означает, что он позволяет манипулировать точкой зрения на основе памяти. Он важен для долговременной пространственной памяти, связанной с аллоцентрическим пространством (ориентацией на внешние ориентиры в пространстве). Поддержание и извлечение воспоминаний таким образом являются релятивными или контекстуально зависимыми. Гиппокамп использует опорную и рабочую память и играет важную роль в обработке информации о пространственных местоположениях. Пациенты с амнезией, имеющие повреждения гиппокампа, не могут обучаться или запоминать пространственные схемы, а пациенты, перенесшие удаление гиппокампа, испытывают серьезные нарушения в пространственной навигации. Обезьяны с поражениями этой области не могут усваивать ассоциации между объектами и местоположениями, а крысы также демонстрируют пространственные дефициты, не реагируя на изменения в пространстве. Кроме того, у крыс с поражениями гиппокампа была выявлена неградированная во времени (независимая от времени) ретроградная амнезия, устойчивая к узнаванию выученной платформенной задачи только при полном поражении гиппокампа, но не при частичном. Дефициты пространственной памяти также обнаруживаются при выполнении задач пространственной дискриминации. Введение амфетамина в дорсальный гиппокамп также улучшает память о ранее изученных пространственных местоположениях. Эти данные указывают на функциональную диссоциацию между дорсальным и вентральным гиппокампом. Также наблюдаются полушарные различия внутри гиппокампа. В исследовании лондонских таксистов водителей попросили вспомнить сложные маршруты по городу, а также известные достопримечательности, пространственное расположение которых им было неизвестно. Это привело к активации правого гиппокампа исключительно при вспоминании сложных маршрутов, что указывает на то, что правый гиппокамп используется для навигации в крупномасштабных пространственных средах. Гиппокамп содержит две отдельные цепи памяти. Одна цепь используется для памяти узнавания места, основанной на воспоминаниях, и включает энторинально-CA1 систему, в то время как другая система, состоящая из трисинаптической петли гиппокампа (энторинальный дентат CA3 CA1), используется для памяти воспроизведения места, а облегчение пластичности в энторинально-дентатном синапсе у мышей достаточно для улучшения воспроизведения места. Клетки места также находятся в гиппокампе.

The hippocampus provides animals with a spatial map of their environment. It stores information regarding non egocentric space (egocentric means in reference to one's body position in space) and therefore supports viewpoint independence in spatial memory. This means that it allows for viewpoint manipulation from memory. It is important for long term spatial memory of allocentric space (reference to external cues in space). Maintenance and retrieval of memories are thus relational or context dependent. The hippocampus makes use of reference and working memory and has the important role of processing information about spatial locations. Amnesic patients with damage to the hippocampus cannot learn or remember spatial layouts, and patients having undergone hippocampal removal are severely impaired in spatial navigation. Monkeys with lesions to this area cannot learn object place associations and rats also display spatial deficits by not reacting to spatial change. In addition, rats with hippocampal lesions were shown to have temporally ungraded (time independent) retrograde amnesia that is resistant to recognition of a learned platform task only when the entire hippocampus is lesioned, but not when it is partially lesioned. Deficits in spatial memory are also found in spatial discrimination tasks. Infusion of amphetamine into the dorsal hippocampus has also been shown to enhance memory for spatial locations learned previously. These findings indicate that there is a functional dissociation between the dorsal and ventral hippocampus. Hemispheric differences within the hippocampus are also observed. A study on London taxi drivers, asked drivers to recall complex routes around the city as well as famous landmarks for which the drivers had no knowledge of their spatial location. This resulted in an activation of the right hippocampus solely during recall of the complex routes which indicates that the right hippocampus is used for navigation in large scale spatial environments. The hippocampus is known to contain two separate memory circuits. One circuit is used for recollection based place recognition memory and includes the entorhinal CA1 system, while the other system, consisting of the hippocampus trisynaptic loop (entohinal dentate CA3 CA1) is used for place recall memory and facilitation of plasticity at the entorhinal dentate synapse in mice is sufficient to enhance place recall. Place cells are also found in the hippocampus.

Задняя париетальная кора

Теменная кора кодирует пространственную информацию, используя эгоцентрическую систему отсчета. Следовательно, она участвует в преобразовании координат сенсорной информации в координаты действия или эффектора, обновляя пространственное представление тела в окружающей среде. В результате, повреждения теменной коры вызывают дефицит в освоении и удержании эгоцентрических задач, в то время как при аллоцентрических задачах наблюдаются незначительные нарушения. Крысы с повреждениями передней части задней теменной коры повторно исследуют перемещенные объекты, а крысы с повреждениями задней части задней теменной коры не проявляют никакой реакции на изменение положения в пространстве.

Энторинальная кора

Дорсально-каудальная медиальная энторинальная кора (dMEC) содержит топографически организованную карту пространственной среды, состоящую из клеток решетки. Эта область мозга таким образом преобразует сенсорную информацию из окружающей среды и сохраняет ее в виде устойчивого аллоцентрического представления в мозге для использования в процессе интеграции пути. Энторинальная кора участвует в обработке и интеграции геометрических свойств и информации об окружающей среде. Повреждения этой области нарушают использование дистальных, но не проксимальных ориентиров при навигации и вызывают дефицит пространственной памяти, зависящий от длительности задержки, величина которого пропорциональна продолжительности задержки. Также известно, что поражения этой области приводят к дефициту удержания информации о задачах, изученных до 4 недель, но не до 6 недель до возникновения поражения.

Префронтальная кора

Средняя префронтальная кора обрабатывает эгоцентрическую пространственную информацию. Она участвует в обработке кратковременной пространственной памяти, используемой для управления планируемым поисковым поведением, и, как считается, объединяет пространственную информацию с её мотивационной значимостью. Выявление нейронов, предсказывающих ожидаемые вознаграждения в пространственной задаче, подтверждает эту гипотезу. Медиальная префронтальная кора также вовлечена во временную организацию информации. В этой области мозга наблюдается специализация полушарий. Левая префронтальная кора преимущественно обрабатывает категориальную пространственную память, включая память об источнике (относительно пространственных связей между местом или событием), в то время как правая префронтальная кора преимущественно обрабатывает координатную пространственную память, включая память об объекте (относительно пространственных связей между признаками объекта). Повреждения медиальной префронтальной коры ухудшают результаты крыс в ранее изученном радиальном лабиринте, однако крысы могут постепенно улучшить свои показатели до уровня контрольной группы по мере накопления опыта. Повреждения этой области также вызывают дефицит в задаче на отсроченное несовпадение по положению и нарушения в усвоении задач пространственной памяти в ходе тренировочных испытаний.

Ретропланеальная кора

Ретросплениальная кора участвует в обработке аллоцентрической памяти и геометрических свойств окружающей среды. Повреждения ретросплениальной коры последовательно ухудшают результаты тестов на аллоцентрическую память, при этом эгоцентрическая память остается неповрежденной. У животных с поражениями каудальной ретросплениальной коры наблюдается снижение эффективности в радиальном лабиринте только при повороте лабиринта, устраняющем зависимость от внутрилабиринтных ориентиров. У людей повреждение ретросплениальной коры приводит к топографической дезориентации. В большинстве случаев поражается правая ретросплениальная кора, включая область Бродмана 30. Пациенты часто испытывают трудности в запоминании новых маршрутов и навигации в знакомой среде. Однако большинство пациентов обычно восстанавливаются в течение 8 недель. Ретросплениальная кора преимущественно обрабатывает пространственную информацию в правом полушарии, осуществляя обработку реляционной информации об ориентирах и местоположениях в окружающей среде. Повреждения периринной коры приводят к дефициту опорной и рабочей памяти, а также увеличивают скорость забывания информации в ходе тренировочных испытаний в водном лабиринте Морриса, что объясняет нарушение начального освоения задачи. Повреждения также вызывают ухудшение результатов в задаче на определение местоположения объекта и снижают адаптацию к новой среде. Для пространственного обучения необходимы рецепторы NMDA и AMPA, для консолидации – рецепторы NMDA, а для воспроизведения пространственных воспоминаний – рецепторы AMPA. У грызунов пространственная память демонстрирует зависимость от размера части проекции моховых волокон гиппокампа. Функция рецепторов NMDA варьируется в зависимости от подрегиона гиппокампа. Рецепторы NMDA необходимы в области CA3 гиппокампа, когда требуется реорганизация пространственной информации, в то время как рецепторы NMDA в области CA1 необходимы для приобретения и воспроизведения памяти после задержки, а также для формирования полевых местоположений CA1. Блокада NMDA-рецепторов препятствует индукции долговременной потенциации и нарушает пространственное обучение. Область CA3 гиппокампа играет особенно важную роль в кодировании и воспроизведении пространственных воспоминаний. CA3 иннервируется двумя афферентными путями, известными как перфорантный путь (PPCA3) и моховые волокна (MF), исходящие из зубчатой извилины (DG). Первый путь рассматривается как путь поиска, а второй – как путь кодирования.

The retrosplenial cortex is involved in the processing of allocentric memory and geometric properties in the environment. Lesions to the retrosplenial cortex consistently impair tests of allocentric memory, while sparing egocentric memory. Animals with lesions to the caudal retrosplenial cortex show impaired performance on a radial arm maze only when the maze is rotated to remove their reliance on intramaze cues. In humans, damage to the retrosplenial cortex results in topographical disorientation. Most cases involve damage to the right retrosplenial cortex and include Brodmann area 30. Patients are often impaired at learning new routes and at navigating through familiar environments. However, most patients usually recover within 8 weeks. The retrosplenial cortex preferentially processes spatial information in the right hemisphere. It processes relational information of environmental cues and locations. Lesions in the perirhinal cortex account for deficits in reference memory and working memory, and increase the rate of forgetting of information during training trials of the Morris water maze. This accounts for the impairment in the initial acquisition of the task. Lesions also cause impairment on an object location task and reduce habituation to a novel environment. Spatial learning requires both NMDA and AMPA receptors, consolidation requires NMDA receptors, and the retrieval of spatial memories requires AMPA receptors. In rodents, spatial memory has been shown to covary with the size of a part of the hippocampal mossy fiber projection. The function of NMDA receptors varies according to the subregion of the hippocampus. NMDA receptors are required in the CA3 of the hippocampus when spatial information needs to be reorganized, while NMDA receptors in the CA1 are required in the acquisition and retrieval of memory after a delay, as well as in the formation of CA1 place fields. Blockade of the NMDA receptors prevents induction of long term potentiation and impairs spatial learning. The CA3 of the hippocampus plays an especially important role in the encoding and retrieval of spatial memories. The CA3 is innervated by two afferent paths known as the perforant path (PPCA3) and the dentate gyrus (DG) mediated mossy fibers (MFs). The first path is regarded as the retrieval index path while the second is concerned with encoding.

Топографическая дезориентация

Топографическая дезориентация (ТД) – когнитивное расстройство, при котором человек не способен ориентироваться в реальной или виртуальной среде. Пациенты также испытывают трудности с задачами, требующими пространственной информации. Эти проблемы могут быть вызваны нарушением доступа к когнитивной карте – ментальному представлению окружающей среды, или неспособностью оценивать местоположение объектов относительно себя. Развивающаяся топографическая дезориентация (РТД) диагностируется, когда пациенты с рождения демонстрируют неспособность ориентироваться даже в знакомой обстановке и не имеют явных неврологических причин этого дефицита, таких как поражения или повреждения мозга. РТД – относительно новое расстройство, которое может проявляться в различной степени тяжести. Было проведено исследование, чтобы выяснить, оказывает ли топографическая дезориентация влияние на людей с умеренными когнитивными нарушениями (МКН). В исследовании приняли участие 41 пациент с диагнозом МКН и 24 здоровых контрольных участника. Для данного эксперимента были установлены следующие критерии: субъективная когнитивная жалоба пациента или его опекуна; нормальная общая когнитивная функция выше 16-го процентиля по корейской версии шкалы Mini-Mental State Examination (K MMSE); нормальная способность к повседневной деятельности (ПДД), оцениваемая как клинически, так и по стандартизированной шкале (как описано ниже); объективное когнитивное снижение ниже 16-го процентиля по результатам нейропсихологических тестов; исключение деменции. ТД оценивалась клинически у всех участников. Неврологические и нейропсихологические оценки проводились с использованием магнитно-резонансной томографии (МРТ) каждого участника. Для сравнения паттернов атрофии серого вещества между пациентами с ТД и без нее, а также контрольной группой, использовалась воксель-основанная морфометрия. Результатом эксперимента стало выявление ТД у 17 из 41 пациента с МКН (41,4%). Функциональные возможности были значительно снижены у пациентов с МКН и ТД по сравнению с пациентами с МКН без ТД, и наличие ТД у пациентов с МКН связано с потерей серого вещества в медиальных височных областях, включая гиппокамп.

Topographical disorientation (TD) is a cognitive disorder that results in the individual being unable to orient his or herself in the real or virtual environment. Patients also struggle with spatial information dependent tasks. These problems could possibly be the result of a disruption in the ability to access one's cognitive map, a mental representation of the surrounding environment or the inability to judge objects' location in relation to one's self. Developmental topographical disorientation (DTD) is diagnosed when patients have shown an inability to navigate even familiar surroundings since birth and show no apparent neurological causes for this deficiency such as lesioning or brain damage. DTD is a relatively new disorder and can occur in varying degrees of severity. A study was done to see if topographical disorientation had an effect on individuals who had mild cognitive impairment (MCI). The study was done by recruiting forty one patients diagnosed with MCI and 24 healthy control individuals. The standards that were set for this experiment were:
Subjective cognitive complaint by the patient or his/her caregiver. Normal general cognitive function above the 16th percentile on the Korean version of the Mini Mental State Examination (K MMSE). Normal activities of daily living (ADL) assessed both clinically and on a standardized scale (as described below). Objective cognitive decline below the 16th percentile on neuropsychological tests. Exclusion of dementia. TD was assessed clinically in all participants. Neurological and neuropsychological evaluations were determined by a magnetic imaging scan which was performed on each participant. Voxel based morphometry was used to compare patterns of gray matter atrophy between patients with and without TD, and a group of normal controls. The outcome of the experiment was that they found TD in 17 out of the 41 MCI patients (41.4%). The functional abilities were significantly impaired in MCI patients with TD compared to in MCI patients without TD and that the presence of TD in MCI patients is associated with loss of gray matter in the medial temporal regions, including the hippocampus.

Повреждение гиппокампа и шизофрения

Исследования на крысах показывают, что пространственная память может ухудшаться из-за новорожденного повреждения гиппокампа, что очень похоже на шизофрению. Считается, что шизофрения связана с проблемами нейроразвития, возникающими вскоре после рождения. Крысы часто используются в качестве моделей для изучения шизофрении. Экспериментаторы создают поражения в области вентрального гиппокампа вскоре после рождения, процедура, известная как неонатальное вентральное повреждение гиппокампа (НВГЛ). Взрослые крысы с НВГЛ демонстрируют типичные признаки шизофрении, такие как гиперчувствительность к психостимуляторам, снижение социальной активности и нарушение препульсной ингибиции, рабочей памяти и гибкости мышления. Подобно шизофрении, крысы с нарушением когнитивных функций не используют контекст окружающей среды при выполнении пространственных задач обучения, например, испытывают трудности при прохождении лабиринта с радиальными лучами и водного лабиринта Морриса.

Нейл1

Эндонуклеаза VIII типа 1 (NEIL1) – это фермент, восстанавливающий ДНК, широко экспрессирующийся в головном мозге. NEIL1 является ДНК-гликозилазой, инициирующей первый этап в процессе иссечения оснований, расщепляя основания, поврежденные активными формами кислорода, и затем внося разрыв в цепь ДНК посредством связанной лиазной реакции. Этот фермент распознает и удаляет окисленные основания ДНК, включая формамидопиримидин, тимингликоль, 5-гидроксиурацил и 5-гидроксицитозин. NEIL1 способствует сохранению кратковременной пространственной памяти. Мыши с дефицитом NEIL1 демонстрируют нарушение кратковременной пространственной памяти в тесте с водяным лабиринтом. Кроме того, пользователи GPS, как правило, больше полагаются на технологию, чем на собственные когнитивные способности, что приводит к снижению уверенности в своих навигационных навыках. Однако эта потеря уверенности в собственных силах компенсируется знанием того, что заблудиться больше не страшно благодаря GPS в наших телефонах, что, в свою очередь, восстанавливает уверенность в способности ориентироваться. К числу положительных эффектов, связанных с использованием GPS, относятся более эффективная и точная навигация в сочетании со значительным снижением когнитивной нагрузки, необходимой для навигации. Когда люди используют GPS, им не нужно беспокоиться о запоминании маршрута, обращении внимания на ориентиры или постоянной проверке карт. Это может освободить когнитивные ресурсы для других задач, что приводит к повышению эффективности выполнения когнитивных задач и увеличению концентрации и внимания. Это позволяет высвободить когнитивные ресурсы для облегчения обработки информации и обучения. Для компенсации проблем, возникающих при использовании GPS, было проведено множество исследований, предлагающих альтернативные формы GPS-навигации или дополнения к существующим, которые, как было показано, улучшают пространственное обучение. В исследовании 2021 года была реализована трехмерная пространственная аудиосистема, подобная слуховому компасу, где пользователи направляются к месту назначения без явных указаний. Вместо пассивного следования словесным инструкциям пользователям предлагается активно участвовать в собственной пространственной навигации. Это привело к созданию более точных когнитивных карт пространства, что было продемонстрировано, когда участники исследования после выполнения задания по поиску предметов нарисовали точные карты. В другом исследовании предлагалось выделять местные особенности, такие как ориентиры, вдоль маршрута и в точках принятия решений, или выделять структурные особенности, обеспечивающие глобальную ориентацию (не детали маршрута, пройденного участниками исследования, а ориентиры окружающей территории). Исследование показало, что акцентирование местных особенностей на картах для навигации (GPS) способствует усвоению знаний о маршруте, что измерялось с помощью задания на указание и задания на воспроизведение глобальных особенностей. Кроме того, у слепых и слабовидящих людей использование GPS способствует пространственному обучению и памяти. Слепым и слабовидящим людям часто необходимо заранее получать информацию о местоположении и отрабатывать маршрут с помощью родственника, друга или специализированного инструктора, прежде чем самостоятельно отправиться в пункт назначения. GPS предоставляет полезную информацию, позволяя им стать более независимыми и уверенными в своих поездках. Другое исследование утверждает, что GPS может быть полезен для пациентов, страдающих деменцией. В исследовании 2014 года водителям с легкой или очень легкой болезнью Альцгеймера (БА) было проведено 3 пробных вождения с различными настройками GPS (обычный режим, только визуальный и только аудио). Участники должны были выполнять различные задачи вождения на симуляторе, следуя инструкциям GPS. Это исследование показало, что использование простых, одиночных аудиоинструкций без визуального вывода GPS может потенциально помочь людям с легкой БА улучшить свои навыки вождения и достичь пункта назначения, подтверждая, что GPS снижает когнитивную нагрузку. Поскольку GPS помогает пациентам ориентироваться, это позволяет им оставаться в безопасности в общественных местах, восстанавливать чувство самодостаточности и предотвращать "блуждание". В целом, наиболее убедительные доказательства касаются использования GPS-технологий для предотвращения вреда и улучшения благополучия. Влияние использования GPS на пространственное обучение и память еще не полностью изучено, и необходимы дальнейшие исследования для изучения долгосрочных последствий использования GPS на эти когнитивные процессы. Однако очевидно, что GPS-технологии имеют как преимущества, так и недостатки, и пользователи должны осознавать потенциальное влияние своей зависимости от GPS. В заключение следует отметить, что GPS-технологии произвели революцию в том, как мы ориентируемся и исследуем окружающую среду, но их влияние на наше пространственное обучение и память остается предметом дискуссий. Хотя GPS может помочь людям более эффективно и уверенно ориентироваться, а также оказать помощь группам населения, которые в противном случае столкнулись бы со значительными трудностями, его использование может привести к снижению пространственных когнитивных навыков с течением времени. Поэтому пользователям важно учитывать преимущества и недостатки использования GPS и осознавать его потенциальное влияние на их когнитивные способности.

Endonuclease VIII like 1 (NEIL1) is a DNA repair enzyme that is widely expressed throughout the brain. NEIL1 is a DNA glycosylase that initiates the first step in base excision repair by cleaving bases damaged by reactive oxygen species and then introducing a DNA strand break via an associated lyase reaction. This enzyme recognizes and removes oxidized DNA bases including formamidopyrimidine, thymine glycol, 5 hydroxyuracil and 5 hydroxycytosine. NEIL1 promotes short term spatial memory retention. Mice lacking NEIL1 have impaired short term spatial memory retention in a water maze test. Furthermore, GPS users tend to rely more on the technology than on their own cognitive abilities, leading to a loss of confidence in their navigational skills. However, this loss in confidence in one's own skills is counteracted by the knowledge that getting lost is no longer a problem, thanks to the GPS on our phones, which in turn restores our confidence in our wayfinding ability. Some beneficial outcomes attributed to GPS assistance are more efficient and accurate navigation, coupled with a significant reduction in the cognitive load required for navigation. When people use GPS devices, they do not have to worry about remembering the route, paying attention to landmarks, or constantly checking maps. This can free up cognitive resources for other tasks, leading to better performance on cognitive tasks and higher levels of concentration and focus. This allows to free up cognitive resources to facilitate information processing and learning. To compensate for the issues that arise from GPS use, there has been substantial research that proposes alternative forms of GPS navigation or additions to the existing ones that have been shown to enhance spatial learning. A study from 2021 implemented a 3D spatial audio system similar to an auditory compass, where users are directed towards their destination without explicit directions. Rather than being led passively through verbal directions, users are encouraged to take an active role in their own spatial navigation. This led to more accurate cognitive maps of space, an improvement which was demonstrated when the participants of the study drew precise maps after performing a scavenger hunt task. Another study suggested highlighting local features like landmarks, along the route and at decision points; or highlighting structural features that provide global orientation (not the details concerning the route taken by the study's participants, but landmarks of the larger area surrounding it). The study showed that accentuating local features in wayfinding maps (GPS) supports the acquisition of route knowledge, which was measured with a pointing and a global feature recall task. Also, in Blind and visually impaired people the use of GPS make advantage in spatial learning and memory. Blind and visually impaired people often need to obtain information about locations ahead of time and practice along a specific route with the help of a relative, friend or specialized instructor before traveling the route to said destination independently. GPS comes in by offering helpful information therefore allowing them to become more independent and confident with their travel to a specific destination. Another research paper claims that a GPS can be used for patients suffering from dementia. In a study done in 2014, drivers with mild to very mild Alzheimer's Disease (AD) were administered 3 driving trials with different GPS settings (normal, visual only and audio only). The participants were required to perform a variety of driving tasks on a driving simulator following the GPS instructions. This study has found that using single, simple auditory instructions with the absence of the visual output of the GPS could potentially help people with mild AD to improve their driving ability and reach their destination, therefore confirming that GPS does reduce cognitive loads. Since GPS would help the patients with wayfinding, it would allow them to stay safe in public, reclaim their sense of self sufficiency, and discourage "wandering" Overall, evidence is strongest about the use of GPS technologies for averting harm and promoting wellbeing. The impact of GPS use on spatial learning and memory is not yet fully understood, and further research is needed to explore the long term effects of GPS use on these cognitive processes. However, it is clear that GPS technology has both benefits and drawbacks, and users should be aware of the potential impact of their reliance on GPS. In conclusion, GPS technology has revolutionized the way we navigate and explore our environment, but its impact on our spatial learning and memory is still a subject of debate. While GPS can help people navigate more efficiently, confidently, and aid populations who would otherwise be significantly hindered; its use may lead to a decline in spatial cognitive skills over time. Therefore, it is essential for users to balance the benefits and drawbacks of GPS use and to be aware of its potential impact on their cognitive abilities.

Трудности с обучением

Невербальная дефективность обучения характеризуется нормальными вербальными способностями, но нарушенными визуально-пространственными способностями. Проблемными областями для детей с невербальными нарушениями обучения являются арифметика, геометрия и естественные науки. Нарушения пространственной памяти связаны с невербальными расстройствами обучения и другими трудностями в обучении. Арифметические задачи с текстовым условием включают письменный текст, содержащий набор данных, за которым следует один или несколько вопросов, и требуют использования четырех основных арифметических операций (сложение, вычитание, умножение или деление). повышение различных путей, ответственных за силу синаптических связей, контроль пластичности, связанной с транскрипцией генов и трансляцией белков (Dominique Piber, 2021). Области гиппокампа, активированные при обучении маршруту, реактивируются во время последующего сна (особенно сна NREM). В одном исследовании было показано, что степень реактивации во время сна коррелирует с улучшением запоминания маршрута и, следовательно, с улучшением памяти на следующий день. Исследование установило, что сон усиливает процесс консолидации на системном уровне, что, в свою очередь, повышает/улучшает поведенческую эффективность. Период бодрствования не оказывает влияния на стабилизацию следов памяти, в отличие от периода сна. Сон после первой ночи после тренировки, то есть на вторую ночь, не способствует дальнейшей консолидации пространственной памяти. Поэтому наиболее важно спать в первую ночь после тренировки, например, после изучения маршрута. Участники, выполнявшие задачи на ментальную ротацию, демонстрировали более ранние интервалы сна (23:00–02:00) после изучения задачи по сравнению с теми, у кого были поздние интервалы сна (03:00–06:00). Эти результаты показывают, что ранний сон, богатый медленными волнами (SWS), имеет определенные преимущества для формирования пространственной памяти. Когда исследователи изучили, оказывает ли ранний сон такое же влияние на задачу на подстановку корня слова (вербальную задачу), результаты оказались противоположными. Это не удивило исследователей, поскольку задачи на подстановку в основном опираются на процедурную память и, следовательно, больше выигрывают от позднего сна удержания (преимущественно REM-сон), а не от раннего. В первом эксперименте крысы были обучены в водном лабиринте Морриса в течение 12 попыток за 6 часов, чтобы найти скрытую платформу (прозрачную и невидимую в воде), используя пространственные ориентиры в окружающей среде. В каждой попытке они начинали с разных точек и могли плавать максимум 120 секунд, чтобы достичь платформы. После фазы обучения был проведен зондовый тест для оценки пространственной памяти (через 24 часа). В этом тесте скрытая платформа была удалена из лабиринта, и время, которое животные проводили в целевой области (которая ранее была занята скрытой платформой), служило мерой устойчивости пространственной памяти. Контрольные крысы, которые спали спонтанно, проводили значительно больше времени в целевом квадранте по сравнению с крысами, подвергшимися полной депривации сна. Что касается пространственного обучения, которое измеряется задержкой в нахождении скрытой платформы, то различий не было. Как для контрольных, так и для обезвоженных крыс время, необходимое для нахождения платформы, уменьшалось с каждой новой попыткой. Chen et al., 2016; Khassawneh et al., 2018; He et al., 2021). Аналогичным образом, сновидения играют важную роль в пространственной памяти. Исследование, проведенное Wamsley и Stickgold (2019), показало, что участники, которые включают недавний опыт обучения в содержание своих ночных сновидений, демонстрируют повышенное улучшение производительности за ночь. Таким образом, это подтверждает гипотезу о том, что сновидения отражают обработку памяти в спящем мозге. Кроме того, по мнению авторов, одно из объяснений заключается в том, что сновидения, связанные с лабиринтом, являются индикаторами того, что компоненты памяти, связанные с выполнением задачи, реактивируются в спящем мозге. Кроме того, исследование поддерживает идею о том, что отчеты о сновидениях могут включать экспериментальную задачу обучения на всех стадиях сна, включая REM и NREM. В исследовании, проведенном в контексте VR, были предложены пространственные элементы, и было обнаружено, что после полной ночи сна в домашних условиях, когда изученный материал включался в содержание сновидений, воспроизведение этих элементов было лучше, чем после сопоставимого периода бодрствования.

Nonverbal learning disability is characterized by normal verbal abilities but impaired visuospatial abilities. Problem areas for children with nonverbal learning disability are arithmetic, geometry, and science. Impairments in spatial memory are linked to nonverbal learning disorder and other learning difficulties. Arithmetic word problems involve written text containing a set of data followed by one or more questions and require the use of the four basic arithmetic operations (addition, subtraction, multiplication, or division). elevating different pathways which are responsible for synaptic strength, control plasticity related gene transcription and protein translation (Dominique Piber, 2021). Hippocampal areas activated in route learning are reactivated during subsequent sleep (NREM sleep in particular). It was demonstrated in a particular study that the actual extent of reactivation during sleep correlated with the improvement in route retrieval and therefore memory performance the following day. The study established the idea that sleep enhances the systems level process of consolidation that consequently enhances/improves behavioral performance. A period of wakefulness has no effect on stabilizing memory traces, in comparison to a period of sleep. Sleep after the first post training night, i. e., on the second night, does not benefit spatial memory consolidation further. Therefore, sleeping in the first post training night e. g. after learning a route, is most important. the performance on mental rotation tasks was higher among participants who had early sleep intervals (23.00–02.00 am) after learning the task compared to the ones who had late sleep intervals (03.00–06.00 am). These results suggest that early sleep, which is rich in SWS, has certain benefits for the formation of spatial memory. When researchers examined whether early sleep would have such an impact on word stem priming task (verbal task), the results were the opposite. This was not surprising for researchers as priming tasks mostly rely on procedural memory, and thus, it benefits more late retention sleep (dominated by REM sleep) rather than early. In the first experiment conducted, the rats were trained in Morris water maze for 12 trials in 6 hours to find a hidden platform (transparent and not visible in the water) by using spatial cues in the environment. In each trial, they started from a different point and were allowed to swim for a maximum of 120 s to reach the platform. After the learning phase, they gave a probe trial to test spatial memory (after 24 h). In this trial, the hidden platform was removed from the maze and the time animals spent in the target area (which was occupied by hidden platform before) was a measure of spatial memory persistence. The control rats, who had spontaneous sleep, spent significantly more time in the target quadrant compared to ones who had total sleep deprivation. In terms of spatial learning, which is indicated by the latency to find the hidden platform, there were no differences. For both control and sleep deprived rats, the time required to find a platform was decreasing with every new trial. Chen et al., 2016; Khassawneh et al., 2018; He et al., 2021). Likewise, dreaming has an important role in spatial memory. A study conducted by Wamsley and Stickgold (2019) proved that participants, who incorporate a recent learning experience into their overnight dream content, show an increased overnight performance improvement. Thus, supporting the hypothesis that dreaming reflects memory processing in the sleeping brain. Moreover, according to the authors, one of the explanations is that maze‐related dreams are indicators that performance‐relevant components of task memory are being reactivated in the sleeping brain. Additionally, the study supports the idea that dream reports can include an experimental learning task during all stages of sleep, including REM and NREM. proposed spatialized elements in a VR context and found that after a full night of sleep in a home setting, when the material studied was incorporated into the dream content, the recall performance of these elements was better than the performance obtained after a comparable wake period.