Процессы хранения и извлечения памяти.

Долгосрочная память: этапы, типы (явная/неявная, эпизодическая/семантическая). Модель Аткинсона-Шиффрина. Хранение информации надолго. Память и обучение.

16 мин чтения

100%

Источник: Long-term memory — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Процесс хранения и извлечения памяти

Долговременная память (ДП) — это стадия модели памяти Аткинсона-Шиффрина, в которой информативные знания хранятся неограниченно долго. Она определяется в отличие от сенсорной памяти, являющейся начальной стадией, и кратковременной или рабочей памяти, являющейся второй стадией, которая сохраняется примерно 18-30 секунд. ДП подразделяется на две категории, известные как эксплицитная память (декларативная память) и имплицитная память (недекларативная память). Эксплицитная память подразделяется на эпизодическую и семантическую память, в то время как имплицитная память включает процедурную память и эмоциональное обуславливание.

Магазины

Идея отдельных хранилищ для кратковременной и долговременной памяти возникла в 19 веке. Одна из моделей памяти, разработанная в 1960-х годах, предполагала, что все воспоминания формируются в одном хранилище и затем, по истечении небольшого времени, переносятся в другое. Эта модель известна как "модальная модель", наиболее подробно описанная Шиффрином. Согласно этой модели, память сначала сохраняется в сенсорной памяти, которая обладает большой емкостью, но способна удерживать информацию лишь в течение миллисекунд. Представление этой быстро угасающей памяти перемещается в кратковременную память. Кратковременная память не обладает такой большой емкостью, как сенсорная, но удерживает информацию в течение секунд или минут. Окончательное хранение происходит в долговременной памяти, которая имеет очень большую емкость и способна хранить информацию, возможно, на протяжении всей жизни.

Задачи отвлечения внимания

Другие доказательства поступают из экспериментальных исследований, демонстрирующих, что некоторые воздействия ухудшают запоминание 3–5 последних выученных слов из списка (предполагается, что они удерживаются в кратковременной памяти). Воспроизведение слов из более ранних позиций списка (предположительно, хранящихся в долговременной памяти) не нарушается. Другие воздействия (например, семантическая похожесть слов) влияют только на запоминание слов из начала списка, но не влияют на запоминание последних нескольких слов. Эти результаты показывают, что различные факторы влияют на кратковременное воспроизведение (прерывание повторения) и долговременное воспроизведение (семантическая похожесть). В совокупности эти данные демонстрируют, что долговременная и кратковременная память могут изменяться независимо друг от друга.

Единая модель

Не все исследователи согласны с тем, что кратковременная и долговременная память – это отдельные системы. Альтернативная унитарная модель предполагает, что кратковременная память состоит из временных активаций долговременных представлений (то есть существует одна память, которая ведет себя по-разному в различных временных масштабах, от миллисекунд до лет). Трудно установить четкую границу между кратковременной и долговременной памятью. Эуген Тарноу, исследователь в области физики, сообщил, что кривая вероятности воспроизведения в зависимости от задержки является прямой линией от 6 до 600 секунд, при этом вероятность неудачи воспроизведения насыщается только после 600 секунд. Если бы в этом временном диапазоне действовали два разных хранилища, можно было бы ожидать разрыва в этой кривой. Другие исследования показали, что детальный паттерн ошибок воспроизведения удивительно похож на воспроизведение списка сразу после обучения (предположительно, из кратковременной памяти) и воспроизведение через 24 часа (неизбежно из долговременной памяти). Дополнительные доказательства единого хранилища поступают из экспериментов с использованием непрерывных отвлекающих задач. В 1974 году психологи Бьорк и Уиттен представили испытуемым пары слов для запоминания; до и после каждой пары слов испытуемые выполняли простую задачу умножения в течение 12 секунд. После последней пары слов испытуемые выполняли задачу умножения в качестве отвлекающего задания в течение 20 секунд. Они сообщили, что эффект новизны (повышенная вероятность воспроизведения последних изученных элементов) и эффект первичности (повышенная вероятность воспроизведения первых нескольких элементов) сохранялись. Эти результаты несовместимы с существованием отдельной кратковременной памяти, поскольку отвлекающие элементы должны были вытеснить некоторые из пар слов из буфера, тем самым ослабив связанную силу элементов в долговременной памяти. Овид Ценг (1973) сообщил о случае, когда эффект новизны при свободном воспроизведении, по-видимому, не был результатом кратковременного хранилища. Испытуемым было представлено четыре периода исследования-тестирования, каждый из которых состоял из 10 списков слов, с непрерывной отвлекающей задачей (20-секундный период обратного счета). В конце каждого списка участники должны были воспроизвести как можно больше слов. После воспроизведения четвертого списка участников попросили воспроизвести элементы из всех четырех списков. Как первоначальное, так и конечное воспроизведение показали эффект новизны. Эти результаты противоречили прогнозам модели кратковременной памяти, где эффект новизны не ожидался. Коппенаал и Гланцер (1990) попытались объяснить эти явления как результат адаптации испытуемых к отвлекающей задаче, что позволило им сохранить хотя бы некоторые возможности кратковременной памяти. В их эксперименте долгосрочный эффект новизны исчез, когда отвлекающее задание после последнего элемента отличалось от отвлекающих заданий, которые предшествовали и следовали за другими элементами (например, арифметическая отвлекающая задача и отвлекающая задача чтения слов). Тапар и Грин оспорили эту теорию. В одном из их экспериментов участникам давали разные отвлекающие задания после каждого изучаемого элемента. Согласно теории Коппенаала и Гланцера, эффект новизны не ожидался бы, поскольку у испытуемых не было бы времени адаптироваться к отвлекающему фактору; однако такой эффект новизны сохранялся в эксперименте.

Not all researchers agree that short and long term memory are separate systems. The alternative Unitary Model proposes that short term memory consists of temporary activations of long term representations (that there is one memory that behaves variously over all time scales, from milliseconds to years). It has been difficult to identify a sharp boundary between short and long term memory. Eugen Tarnow, a physics researcher, reported that the recall probability versus latency curve is a straight line from 6 to 600 seconds, with the probability of failure to recall only saturating after 600 seconds. If two different stores were operating in this time domain, it is reasonable to expect a discontinuity in this curve. Other research has shown that the detailed pattern of recall errors looks remarkably similar to recall of a list immediately after learning (it is presumed, from short term memory) and recall after 24 hours (necessarily from long term memory). Further evidence for a unified store comes from experiments involving continual distractor tasks. In 1974, Bjork and Whitten, psychology researchers, presented subjects with word pairs to remember; before and after each word pair, subjects performed a simple multiplication task for 12 seconds. After the final word pair, subjects performed the multiplication distractor task for 20 seconds. They reported that the recency effect (the increased probability of recall of the last items studied) and the primacy effect (the increased probability of recall of the first few items) was sustained. These results are incompatible with a separate short term memory as the distractor items should have displaced some of the word pairs in the buffer, thereby weakening the associated strength of the items in long term memory. Ovid Tzeng (1973) reported an instance where the recency effect in free recall did not seem to result from a short term memory store. Subjects were presented with four study test periods of 10 word lists, with a continual distractor task (20 second period of counting backward). At the end of each list, participants had to free recall as many words as possible. After recall of the fourth list, participants were asked to recall items from all four lists. Both the initial and final recall showed a recency effect. These results violated the predictions of a short term memory model, where no recency effect would be expected. Koppenaal and Glanzer (1990) attempted to explain these phenomena as a result of the subjects' adaptation to the distractor task, which allowed them to preserve at least some short term memory capabilities. In their experiment, the long term recency effect disappeared when the distractor after the last item differed from the distractors that preceded and followed the other items (e. g., arithmetic distractor task and word reading distractor task). Thapar and Greene challenged this theory. In one of their experiments, participants were given a different distractor task after every study item. According to Koppenaal and Glanzer's theory, no recency effect would be expected as subjects would not have had time to adapt to the distractor; yet such a recency effect remained in place in the experiment.

Другое объяснение

Одним из предложенных объяснений эффекта новизны в условиях непрерывного отвлекающего фактора и его исчезновения в задаче с отвлекающим фактором только в конце является влияние контекстных и различительных процессов. Согласно этой модели, эффект новизны возникает из-за сходства контекста обработки последних элементов с контекстом обработки остальных элементов, а также из-за различия в положении последних элементов по сравнению с промежуточными. В задаче с отвлекающим фактором только в конце контекст обработки последних элементов перестает быть похожим на контекст обработки остальных элементов списка. Одновременно с этим, сигналы извлечения для этих элементов становятся менее эффективными, чем без отвлекающего фактора. В результате эффект новизны ослабевает или исчезает. Однако, когда отвлекающие задачи предъявляются до и после каждого элемента, эффект новизны возвращается, поскольку все элементы списка оказываются в схожем контексте обработки.

Модель памяти Аткинсона-Шиффрина

Согласно модели двойственной памяти, предложенной в 1968 году Ричардом Аткинсоном и Ричардом Шиффрином, воспоминания могут находиться в кратковременном "буфере" ограниченное время, одновременно укрепляя свои связи в долговременной памяти (LTM). Когда информация впервые поступает, она попадает в кратковременную память примерно на 20-30 секунд, но из-за её ограниченного объема, по мере поступления новой информации, старая вытесняется. Объём информации, который может удерживаться в кратковременной памяти, в среднем составляет от четырех до семи элементов, однако, благодаря практике и приобретению новых навыков, это число можно увеличить.

Модель рабочей памяти Баддлей

В 1974 году Баддели и Хич предложили альтернативную теорию кратковременной памяти – модель рабочей памяти Баддели. Согласно этой теории, кратковременная память состоит из различных подсистем, обрабатывающих разные типы информации, и центрального исполнителя, осуществляющего контроль над тем, какие элементы поступают в эти подсистемы и выводятся из них. К этим подсистемам относятся фонологическая петля, визуально-пространственный блокнот и эпизодический буфер (позднее добавленный Баддели).

Кодирование информации

LTM кодирует информацию семантически для хранения, как было исследовано Баддели. В зрительном восприятии информация должна поступить в рабочую память, прежде чем она сможет быть сохранена в LTM. Это подтверждается тем фактом, что скорость, с которой информация сохраняется в LTM, определяется объемом информации, который может быть помещен на каждом этапе в визуальную рабочую память. Иными словами, чем больше емкость рабочей памяти для определенных стимулов, тем быстрее будут усвоены эти материалы. Синаптическая консолидация – это процесс переноса информации из кратковременной в долговременную память. В течение первых минут или часов после приобретения энграмма (след памяти) кодируется в синапсах, становясь устойчивой (хотя и не полностью невосприимчивой) к внешним помехам. Поскольку LTM подвержена угасанию в естественном процессе забывания, для сохранения долговременных воспоминаний может потребоваться поддерживающая репетиция (многократное воспроизведение/извлечение памяти). Отдельные извлечения могут происходить с увеличивающимися интервалами в соответствии с принципом интервального повторения. Это может происходить естественным образом через размышления или преднамеренное воспроизведение (также известное как рекапитуляция), часто зависящее от воспринимаемой важности материала. Использование методов тестирования как способа воспроизведения может привести к эффекту тестирования, который способствует долговременной памяти посредством извлечения информации и обратной связи. В LTM нейроны мозга активируются в определенных паттернах. Когда человек переживает что-то в мире, мозг реагирует, создавая паттерн активации специфических нервов определенным образом, чтобы представить этот опыт. Это называется распределенным представлением. Распределенное представление можно объяснить на примере научного калькулятора. В верхней части калькулятора есть окошко, в котором отображаются введенные числа. Этот небольшой дисплей состоит из множества блоков, которые загораются, чтобы показать конкретное число. В этом смысле, одни блоки загораются, чтобы показать число 4, а другие – чтобы показать число 5. Может наблюдаться перекрытие в используемых блоках, но в конечном итоге эти блоки способны генерировать различные паттерны для каждой конкретной ситуации. Кодирование специфических эпизодических воспоминаний можно объяснить с помощью распределенного представления. Когда вы пытаетесь вспомнить какое-то событие, например, день рождения друга год назад, ваш мозг активирует определенный паттерн нейронов. Если вы пытаетесь вспомнить день рождения своей матери, активируется другой паттерн нейронов, но может быть перекрытие, поскольку это оба дня рождения. Этот вид вспоминания и есть идея извлечения, поскольку он включает в себя воспроизведение конкретного распределенного представления, созданного во время кодирования опыта.

LTM encodes information semantically for storage, as researched by Baddeley. In vision, the information needs to enter working memory before it can be stored into LTM. This is evidenced by the fact that the speed with which information is stored into LTM is determined by the amount of information that can be fit, at each step, into visual working memory. In other words, the larger the capacity of working memory for certain stimuli, the faster will these materials be learned. Synaptic consolidation is the process by which items are transferred from short to long term memory. Within the first minutes or hours after acquisition, the engram (memory trace) is encoded within synapses, becoming resistant (though not immune) to interference from outside sources. As LTM is subject to fading in the natural forgetting process, maintenance rehearsal (several recalls/retrievals of memory) may be needed to preserve long term memories. Individual retrievals can take place in increasing intervals in accordance with the principle of spaced repetition. This can happen quite naturally through reflection or deliberate recall (also known as recapitulation), often dependent on the perceived importance of the material. Using testing methods as a form of recall can lead to the testing effect, which aids long term memory through information retrieval and feedback. In LTM, brain cells fire in specific patterns. When someone experiences something in the world, the brain responds by creating a pattern of specific nerves firing in a specific way to represent the experience. This is called distributed representation. Distributed representation can be explained through a scientific calculator. At the top of the calculator is an opening in which the numbers typed in show up. This small slot is compiled by many blocks that light up to show a specific number. In that sense, certain blocks light up when prompted to show the number 4, but other blocks light up to show the number 5. There may be overlap in the blocks used, but ultimately, these blocks are able to generate different patterns for each specific situation. The encoding of specific episodic memories can be explained through distributed representation. When you try to remember an experience, perhaps your friend's birthday party a year ago, your brain is activating a certain pattern of neurons. If you try to remember your mother's birthday party, another pattern of neurons is fired but there may be overlap because they are both birthday parties. This kind of remembering is the idea of retrieval because it involves recalling the specific distributed representation created during the encoding of the experience.

Эпизодическая память

Эпизодическая память относится к памяти о конкретных событиях во времени, а также к процессам, поддерживающим её формирование и извлечение. Примерами эпизодической памяти могут служить воспоминания об имени человека и о том, что произошло во время вашей последней встречи. Эксперименты, проведенные Спаниолом и его коллегами, показали, что у пожилых людей эпизодическая память хуже, чем у молодых, поскольку она требует контекстно-зависимой памяти. Считается, что эпизодические воспоминания с возрастом становятся менее детализированными и точными. Некоторые люди с возрастом могут испытывать трудности с узнаванием или воспроизведением информации. Им может быть сложнее вспоминать события из прошлого или сохранять детали так же хорошо, как раньше. Гиппокамп отвечает за функции эпизодической памяти, и исследования показывают, что физические упражнения могут эффективно улучшать работу мозга, в том числе и эпизодическую память. По мнению Дэмиена Мура и Пола Д. Лопринци, эпизодическую память можно улучшить с помощью долговременной потенциации – процесса, при котором синапсы становятся более устойчивыми благодаря физическим упражнениям. Устойчивость и здоровье синапсов со временем позволяют им устанавливать больше связей с нейронами и, в конечном итоге, улучшать эпизодическую память. Также доказано, что мнемонические тренировки эффективны для улучшения эпизодической памяти. Эти тренировки включают в себя использование алфавита, музыки, численных систем и других методов обучения. Исследования Шуюаня Чэна и Чжихуя Цай показали, что мнемонические тренировки способны улучшать эпизодическую память в долгосрочной перспективе.

Семантическая память

Семантическая память относится к знанию о фактической информации, такой как значения слов. Семантическая память – это знание, не связанное с конкретным опытом, в отличие, например, от информации, запоминаемой для экзамена. Хотя она схожа с эпизодической памятью, она отличается тем, что включает в себя лишь те переживания, которые непосредственно связаны с личностью человека на протяжении всей его жизни. Конвей и Плейделл-Пирс (2000) утверждают, что это один из компонентов системы автобиографической памяти.

Неявная память

Неявная память (процедурная память) относится к использованию предметов или движений тела, таких как умение точно пользоваться карандашом, водить автомобиль или ездить на велосипеде. Этот тип памяти кодируется и, как предполагается, хранится в стриатуме и других частях базальных ганглиев. Считается, что базальные ганглии опосредуют процессуальную память и другие мозговые структуры, и в значительной степени независимы от гиппокампа. Исследование Манелиса, Хансона и Хансона (2011) показало, что реактивация теменных и затылочных областей была связана с неявной памятью. Процедурная память рассматривается как недекларативная память или бессознательная память, которая включает в себя прайминг и неассоциативное обучение. Прайминг является первой частью недекларативной памяти (неявной памяти). Прайминг возникает, когда вы делаете что-то быстрее после того, как уже выполняли эту деятельность, например, письмо или использование вилки. Другие категории памяти также могут быть актуальны для обсуждения долговременной памяти (LTM). Например:

Эмоциональная память, то есть память о событиях, вызывающих особенно сильные эмоции, является областью, которая может включать как декларативные, так и процессуальные процессы памяти. Эмоциональные воспоминания доступны сознательно, но вызывают мощную, бессознательную физиологическую реакцию. Исследования показывают, что миндалина чрезвычайно активна в эмоциональных ситуациях и взаимодействует с гиппокампом и префронтальной корой при кодировании и консолидации эмоциональных событий. Рабочая память не является частью долговременной памяти (LTM), но важна для ее функционирования. Рабочая память удерживает и обрабатывает информацию в течение короткого периода времени, прежде чем она будет либо забыта, либо закодирована в долговременную память (LTM). Затем, чтобы вспомнить что-то из долговременной памяти (LTM), это необходимо вернуть в рабочую память. Если рабочая память перегружена, это может повлиять на кодирование долговременной памяти (LTM). Если у человека хорошая рабочая память, у него может быть более эффективное кодирование долговременной памяти (LTM).

Расстройства памяти

Незначительные оплошности и кратковременные провалы в памяти довольно обычны и могут естественным образом усиливаться с возрастом, во время болезни или в состоянии стресса. У некоторых женщин после наступления менопаузы может наблюдаться больше забывчивости. В общем, более серьезные проблемы с памятью возникают вследствие травматического повреждения мозга или нейродегенеративных заболеваний.

Травматическая травма головного мозга

Большинство данных о памяти получены в результате исследований, при которых повреждались определенные области мозга у крыс или приматов, однако некоторые из наиболее значимых работ стали результатом случайных или непреднамеренных повреждений мозга. Самым известным случаем в современных исследованиях памяти является случай HM, которому были удалены части гиппокампа, парагиппокампальной коры и окружающие ткани в попытке излечить его эпилепсию. Его последующая тотальная антероградная амнезия и частичная ретроградная амнезия предоставили первые доказательства локализации функций памяти и дополнительно уточнили различия между декларативной и процедурной памятью.

Нейродегенеративные заболевания

Многие нейродегенеративные заболевания могут вызывать потерю памяти. Некоторые из наиболее распространенных (и, как следствие, наиболее интенсивно исследованных) включают болезнь Альцгеймера, деменцию, болезнь Хантингтона, рассеянный склероз и болезнь Паркинсона. Ни одно из этих заболеваний не воздействует непосредственно на память; вместо этого потеря памяти часто является следствием генерализованной деградации нейронов. В настоящее время эти заболевания неизлечимы, однако исследования в области стволовых клеток, психофармакологии и генной инженерии вселяют надежду. У пациентов с болезнью Альцгеймера обычно проявляются такие симптомы, как временная дезориентация на знакомых маршрутах, размещение предметов в неподходящих местах, искажение существующих воспоминаний или их полное забывание. Исследователи часто используют парадигму Deese–Roediger–McDermott (DRM) для изучения влияния болезни Альцгеймера на память. Парадигма DRM представляет список слов, таких как дремота, подушка, кровать, сон, дневной сон и т.д., но тематическое слово не включается. В данном случае тематическим словом было бы "сон". Пациенты с болезнью Альцгеймера с большей вероятностью вспомнят тематическое слово как часть исходного списка, чем здоровые взрослые. Существует возможная связь между увеличением времени кодирования и повышением вероятности ложных воспоминаний в долговременной памяти (LTM). Пациенты в итоге полагаются на общий смысл информации, а не на конкретные слова. Болезнь Альцгеймера приводит к неконтролируемой воспалительной реакции, вызванной обширным отложением амилоида в мозге, что приводит к гибели клеток мозга. Со временем это ухудшается и в конечном итоге приводит к когнитивному снижению после потери памяти. Пиоглитазон может улучшить когнитивные нарушения, включая потерю памяти, и может помочь защитить долговременную и визуально-пространственную память от нейродегенеративных заболеваний. У пациентов с болезнью Паркинсона наблюдаются проблемы с когнитивными функциями, которые напоминают те, что встречаются у пациентов с поражением лобной доли, и часто могут приводить к деменции. Считается, что болезнь Паркинсона вызвана деградацией дофаминергической мезокортиколимбической проекции, исходящей из вентральной тегментальной области. Также было показано, что гиппокамп играет важную роль в эпизодической и пространственной (компонентах LTM) памяти, а у пациентов с болезнью Паркинсона наблюдаются аномалии гиппокампа, что приводит к нарушению функционирования LTM. Инъекции L-допы часто используются для облегчения симптомов болезни Паркинсона, а также поведенческая терапия. Пациенты с шизофренией испытывают трудности с вниманием и исполнительными функциями, что, в свою очередь, влияет на консолидацию и извлечение информации из долговременной памяти (LTM). Они не могут должным образом кодировать или извлекать временную информацию, что приводит к выбору неподходящего социального поведения. Они не могут эффективно использовать имеющуюся у них информацию. Префронтальная кора, где у пациентов с шизофренией наблюдаются структурные аномалии, связана с височной долей и также влияет на гиппокамп, что вызывает у них трудности с кодированием и извлечением временной информации (включая LTM).

Many neurodegenerative diseases can cause memory loss. Some of the most prevalent (and, as a consequence, most intensely researched) include Alzheimer's disease, dementia, Huntington's disease, multiple sclerosis, and Parkinson's disease. None act specifically on memory; instead, memory loss is often a casualty of generalized neuronal deterioration. Currently, these illnesses are irreversible, but research into stem cells, psychopharmacology, and genetic engineering holds much promise. Those with Alzheimer's disease generally display symptoms such as getting momentarily lost on familiar routes, placing possessions in inappropriate locations, and distortions of existing memories or completely forgetting memories. Researchers have often used the Deese–Roediger–McDermott paradigm (DRM) to study the effects of Alzheimer's disease on memory. The DRM paradigm presents a list of words such as doze, pillow, bed, dream, nap, etc., but no theme word is presented. In this case, the theme word would have been "sleep." Alzheimer's disease patients are more likely to recall the theme word as being part of the original list than healthy adults. There is a possible link between longer encoding times and increased false memory in LTM. The patients end up relying on the gist of the information instead of the specific words themselves. Alzheimer's disease leads to an uncontrolled inflammatory response brought on by extensive amyloid deposition in the brain, which leads to cell death in the brain. This gets worse over time and eventually leads to cognitive decline after the loss of memory. Pioglitazone may improve cognitive impairments, including memory loss, and may help protect long term and visuospatial memory from neurodegenerative diseases. Parkinson's disease patients have problems with cognitive performance; these issues resemble those seen in frontal lobe patients and can often lead to dementia. It is thought that Parkinson's disease is caused by degradation of the dopaminergic mesocorticolimbic projection originating from the ventral tegmental area. It has also been indicated that the hippocampus plays an important role in episodic and spatial (parts of LTM) memory, and Parkinson's disease patients have abnormal hippocampuses resulting in abnormal LTM functioning. L dopa injections are often used to try to relieve Parkinson's disease symptoms, as well as behavioral therapy. Schizophrenia patients have trouble with attention and executive functions, which in turn affects LTM consolidation and retrieval. They cannot encode or retrieve temporal information properly, which causes them to select inappropriate social behaviors. They cannot effectively use the information they possess. The prefrontal cortex, where schizophrenia patients have structural abnormalities, is involved with the temporal lobe and also affects the hippocampus, which causes their difficulty in encoding and retrieving temporal information (including LTM).

Биологические основы на клеточном уровне

Долговременная память, в отличие от кратковременной, зависит от синтеза новых белков. Этот процесс происходит в теле клетки и затрагивает специфические нейротрансмиттеры, рецепторы и новые синаптические пути, которые усиливают силу связи между нейронами. Производство новых белков, предназначенных для укрепления синапсов, запускается после высвобождения в клетке определенных сигнальных веществ (например, кальция в нейронах гиппокампа). В случае клеток гиппокампа, этот выброс зависит от удаления магния (иона, блокирующего рецепторы), который высвобождается после значимой и повторяющейся синаптической передачи. Временное удаление магния освобождает NMDA-рецепторы для высвобождения кальция в клетку, что является сигналом для транскрипции генов и синтеза белков, укрепляющих синапсы. Подробную информацию можно найти в статье о долговременной потенциации (LTP). Один из вновь синтезированных белков в LTP также критически важен для поддержания долговременной памяти. Этот белок представляет собой автономно активную форму фермента протеинкиназы C (PKC), известную как PKMζ. PKMζ поддерживает усиление синаптической силы, зависящее от активности, и ингибирование PKMζ приводит к стиранию сформированных долговременных воспоминаний, не затрагивая кратковременную память или, после устранения ингибитора, способность к кодированию и хранению новых долговременных воспоминаний. Кроме того, BDNF играет важную роль в поддержании долговременных воспоминаний. Долговременная стабилизация синаптических изменений также определяется параллельным увеличением пре- и постсинаптических структур, таких как синаптические бутоны, дендритные шипики и постсинаптическая плотность. На молекулярном уровне было показано, что увеличение содержания постсинаптических каркасных белков PSD 95 и HOMER1c коррелирует со стабилизацией увеличения синапсов.

Метилирование и деметилирование ДНК

Крысы, подвергшиеся интенсивному опыту обучения, могут сохранять память об этом опыте на протяжении всей жизни, даже после единственного тренировочного сеанса. Долговременная память (ДП) о таком событии, по-видимому, первоначально сохраняется в гиппокампе, но это сохранение носит временный характер. Значительная часть долговременного хранения памяти, по-видимому, происходит в передней поясной коре. Когда подобное воздействие было экспериментально применено, в нейронном геноме гиппокампа крыс было обнаружено более 5000 дифференцированно метилированных участков ДНК через один и 24 часа после обучения. Эти изменения в паттерне метилирования затронули многие гены, экспрессия которых была снижена, часто из-за образования новых 5-метилцитозиновых участков в CpG-богатых регионах генома. Кроме того, экспрессия многих других генов была повышена, вероятно, часто вследствие гипометилирования. Гипометилирование часто является результатом удаления метильных групп из ранее существовавших 5-метилцитозинов в ДНК. Деметилирование осуществляется несколькими белками, действующими согласованно, включая ферменты TET, а также ферменты пути эксцизионной репарации ДНК (см. Эпигенетика в обучении и памяти). Паттерн индуцированных и репрессированных генов в нейронах мозга после интенсивного опыта обучения, вероятно, обеспечивает молекулярную основу для ДП об этом опыте.

Противоречивые доказательства

Несколько исследований показали результаты, противоречащие модели двойного хранилища памяти. Эти исследования продемонстрировали, что даже при использовании отвлекающих факторов сохранялись как эффект новизны для списка элементов, так и эффект смежности. Другое исследование выявило, что продолжительность пребывания информации в кратковременной памяти не является ключевым фактором, определяющим её прочность в долговременной памяти. Вместо этого, прочность хранения в долговременной памяти определяется тем, насколько активно участник пытается запомнить информацию, одновременно углубляясь в её смысл.

Модель памяти с одним хранилищем

Альтернативная теория состоит в том, что существует только одно хранилище памяти, в котором элементы связаны между собой и с их контекстами. В этой модели контекст выступает в качестве сигнала для извлечения информации, а эффект новизны в значительной степени обусловлен фактором контекста. Немедленное и отсроченное свободное воспроизведение будут демонстрировать одинаковый эффект новизны, поскольку относительное сходство контекстов сохраняется. Кроме того, эффект смежности также проявляется, поскольку смежность существует и между схожими контекстами.