Рабочая память: когнитивная система временного хранения информации

Рабочая память: определение, функции и отличие от кратковременной памяти. Важная когнитивная система для мышления, принятия решений и поведения.

31 мин чтения

100%

Источник: Working memory — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Когнитивная система для временного удержания информации.

Рабочая память – это когнитивная система с ограниченной ёмкостью, способная временно удерживать информацию. Она играет важную роль в рассуждениях, а также в управлении принятием решений и поведением. Рабочая память часто используется как синоним кратковременной памяти, однако некоторые теоретики рассматривают эти две формы памяти как различные, полагая, что рабочая память обеспечивает возможность манипулирования удерживаемой информацией, в то время как кратковременная память ограничивается лишь кратковременным хранением информации. Рабочая память – это теоретическое понятие, центральное для когнитивной психологии, нейропсихологии и нейронауки.

История

Термин "рабочая память" был предложен Миллером, Галантером и Прибрамом и использовался в 1960-х годах в контексте теорий, уподоблявших разум компьютеру. В 1968 году Аткинсон и Шифрин использовали этот термин для описания своего "краткосрочного хранилища". Ранее для обозначения рабочей памяти использовался термин "краткосрочное хранилище". Среди других предложенных названий были краткосрочная память, первичная память, непосредственная память, оперативная память и временная память. Краткосрочная память – это способность удерживать информацию в течение короткого промежутка времени (порядка секунд). В настоящее время большинство теоретиков используют концепцию рабочей памяти, чтобы заменить или включить в себя более раннюю концепцию краткосрочной памяти, делая больший акцент на манипулировании информацией, а не просто на её удержании. Самые ранние упоминания об экспериментах, изучающих нейронные основы рабочей памяти, относятся к периоду более 100 лет назад, когда Хитциг и Ферриер описали эксперименты по абляции префронтальной коры (ПФК); они пришли к выводу, что лобная кора играет важную роль в когнитивных, а не сенсорных процессах. В 1935 и 1936 годах Карлайл Джейкобсен и его коллеги впервые показали негативное влияние абляции префронтальной коры на реакцию с задержкой.

Теории

Было предложено множество моделей функционирования рабочей памяти, как с точки зрения анатомии, так и когнитивных процессов. Наиболее влиятельные из них кратко изложены ниже.

Многокомпонентная модель

В 1974 году Баддли и Хич представили многокомпонентную модель рабочей памяти. Теория предложила модель, содержащую три компонента: центральный исполнительный контроль, фонологическую петлю и визуально-пространственный блокнот, при этом центральный исполнительный контроль функционирует как своего рода центр управления, направляя информацию между фонологической и визуально-пространственной компонентами. Центральный исполнительный контроль отвечает, среди прочего, за направление внимания на релевантную информацию, подавление нерелевантной информации и нежелательных действий, а также координацию когнитивных процессов при одновременном выполнении нескольких задач. "Центральный исполнительный контроль" отвечает за контроль интеграции информации и координацию подчиненных систем, отвечающих за кратковременное удержание информации. Одна из подчиненных систем, фонологическая петля (ФП), хранит фонологическую информацию (то есть звуки языка) и предотвращает ее исчезновение, постоянно обновляя ее в цикле повторения. Например, она может удерживать семизначный номер телефона до тех пор, пока человек многократно повторяет его про себя. Другая подчиненная система, визуально-пространственный блокнот, хранит визуальную и пространственную информацию. Его можно использовать, например, для построения и манипулирования визуальными образами и для представления ментальных карт. Блокнот можно разделить на визуальную подсистему (которая имеет дело с такими явлениями, как форма, цвет и текстура) и пространственную подсистему (которая имеет дело с местоположением). В 2000 году Баддли расширил модель, добавив четвертый компонент – эпизодический буфер, который хранит представления, интегрирующие фонологическую, визуальную и пространственную информацию, а также, возможно, информацию, не охватываемую подчиненными системами (например, семантическую информацию, музыкальную информацию). Эпизодический буфер также является связующим звеном между рабочей памятью и долговременной памятью. Компонент является эпизодическим, поскольку предполагается, что он объединяет информацию в единое эпизодическое представление. Эпизодический буфер напоминает концепцию эпизодической памяти Талвинга, но отличается тем, что эпизодический буфер является временным хранилищем.

In 1974 Baddeley and Hitch introduced the multicomponent model of working memory. The theory proposed a model containing three components: the central executive, the phonological loop, and the visuospatial sketchpad with the central executive functioning as a control center of sorts, directing info between the phonological and visuospatial components. The central executive is responsible for, among other things, directing attention to relevant information, suppressing irrelevant information and inappropriate actions, and coordinating cognitive processes when more than one task is simultaneously performed. A "central executive" is responsible for supervising the integration of information and for coordinating subordinate systems responsible for the short term maintenance of information. One subordinate system, the phonological loop (PL), stores phonological information (that is, the sound of language) and prevents its decay by continuously refreshing it in a rehearsal loop. It can, for example, maintain a seven digit telephone number for as long as one repeats the number to oneself repeatedly. The other subordinate system, the visuospatial sketchpad, stores visual and spatial information. It can be used, for example, for constructing and manipulating visual images and for representing mental maps. The sketchpad can be further broken down into a visual subsystem (dealing with such phenomena as shape, colour, and texture), and a spatial subsystem (dealing with location). In 2000 Baddeley extended the model by adding a fourth component, the episodic buffer, which holds representations that integrate phonological, visual, and spatial information, and possibly information not covered by the subordinate systems (e. g., semantic information, musical information). The episodic buffer is also the link between working memory and long term memory. The component is episodic because it is assumed to bind information into a unitary episodic representation. The episodic buffer resembles Tulving's concept of episodic memory, but it differs in that the episodic buffer is a temporary store.

Рабочая память как часть долговременной памяти

Андерс Эриксон и Уолтер Кинч ввели понятие "долговременная рабочая память", которое они определяют как набор "структур извлечения" в долговременной памяти, обеспечивающих беспрепятственный доступ к информации, релевантной для повседневных задач. Таким образом, части долговременной памяти фактически функционируют как рабочая память. Аналогичным образом, Коуэн не рассматривает рабочую память как отдельную систему от долговременной памяти. Представления в рабочей памяти являются подмножеством представлений в долговременной памяти. Рабочая память организована в два встроенных уровня. Первый состоит из активированных представлений долговременной памяти. Таких представлений может быть множество – теоретически нет ограничений на активацию представлений в долговременной памяти. Второй уровень называется фокусом внимания. Считается, что фокус внимания имеет ограниченную емкость и может удерживать до четырех активированных представлений. Оберауэр расширил модель Коуэна, добавив третий компонент – более узкий фокус внимания, который удерживает только один блок информации за раз. Фокус на один элемент встроен в фокус на четыре элемента и служит для выбора одного блока для обработки. Например, четыре цифры могут одновременно удерживаться в памяти в "фокусе внимания" Коуэна. Когда человек хочет выполнить операцию над каждой из этих цифр – например, прибавить к каждой цифре число два – требуется отдельная обработка для каждой цифры, поскольку большинство людей не могут выполнять несколько математических операций параллельно. Компонент внимания Оберауэра выбирает одну из цифр для обработки, а затем переключает фокус внимания на следующую цифру, продолжая до тех пор, пока все цифры не будут обработаны.

Пропускная способность

Рабочая память широко признана как обладающая ограниченной емкостью. Ранним количественным определением предела емкости, связанного с кратковременной памятью, было "волшебное число семь", предложенное Миллером в 1956 году. Миллер утверждал, что информационная емкость молодых людей составляет около семи элементов, именуемых "ча́нками" (группами), независимо от того, являются ли эти элементы цифрами, буквами, словами или другими единицами. Последующие исследования показали, что это число зависит от категории используемых ча́нков (например, объем памяти может составлять около семи для цифр, шести для букв и пяти для слов) и даже от характеристик ча́нков внутри категории. Например, концентрация внимания ниже для более длинных слов, чем для коротких. В целом, объем памяти для вербального контента (цифры, буквы, слова и т.д.) зависит от фонологической сложности контента (то есть от количества фонем, количества слогов) и от лексического статуса контента (являются ли элементы словами, известными данному человеку, или нет). На измеренный объем памяти человека влияют и другие факторы, поэтому сложно точно определить емкость кратковременной или рабочей памяти в количестве ча́нков. Тем не менее, Коуэн предположил, что рабочая память имеет емкость около четырех ча́нков у молодых людей (и меньше у детей и пожилых людей). В визуальной области некоторые исследования не выявили фиксированного предела емкости относительно общего количества элементов, которые могут удерживаться в рабочей памяти. Вместо этого результаты указывают на ограниченный ресурс, который может гибко распределяться между элементами, хранящимися в памяти (см. ниже в теориях ресурсов), при этом некоторые элементы, находящиеся в центре внимания, получают больше ресурсов и воспроизводятся с большей точностью. В то время как большинство взрослых могут повторить около семи цифр в правильном порядке, некоторые люди продемонстрировали впечатляющее увеличение объема памяти для цифр – до 80 цифр. Это возможно благодаря интенсивной тренировке стратегии кодирования, при которой цифры в списке группируются (обычно в группы по три-пять) и эти группы кодируются как единое целое (ча́нк). Для успеха этого необходимо, чтобы участники могли распознавать эти группы как известные последовательности цифр. Один из испытуемых, изучаемый Эрикссоном и его коллегами, например, использовал обширные знания о времени прохождения гонок в истории спорта для кодирования ча́нков: несколько таких ча́нков затем могли быть объединены в ча́нк более высокого порядка, формируя иерархию ча́нков. Таким образом, в рабочей памяти необходимо удерживать лишь некоторые ча́нки на самом высоком уровне иерархии, а для извлечения информации ча́нки "распаковываются". То есть, ча́нки в рабочей памяти служат сигналами для извлечения, указывающими на содержащиеся в них цифры. Практика подобных навыков памяти не расширяет саму емкость рабочей памяти: согласно Эрикссону и Кинтшу (1995; см. также Гобет и Саймон, 2000), улучшается способность к переносу (и извлечению) информации из долговременной памяти.

Working memory is widely acknowledged as having limited capacity. An early quantification of the capacity limit associated with short term memory was the "magical number seven" suggested by Miller in 1956. Miller claimed that the information processing capacity of young adults is around seven elements, referred to as "chunks", regardless of whether the elements are digits, letters, words, or other units. Later research revealed this number depends on the category of chunks used (e. g., span may be around seven for digits, six for letters, and five for words), and even on features of the chunks within a category. For instance, attention span is lower for longer words than short words. In general, memory span for verbal contents (digits, letters, words, etc.) depends on the phonological complexity of the content (i. e., the number of phonemes, the number of syllables), and on the lexical status of the contents (whether the contents are words known to the person or not). Several other factors affect a person's measured span, and therefore it is difficult to pin down the capacity of short term or working memory to a number of chunks. Nonetheless, Cowan proposed that working memory has a capacity of about four chunks in young adults (and fewer in children and old adults). In the visual domain, some investigations report no fixed capacity limit with respect to the total number of items that can be held in working memory. Instead, the results argue for a limited resource that can be flexibly shared between items retained in memory (see below in Resource theories), with some items in the focus of attention being allocated more resource and recalled with greater precision. Whereas most adults can repeat about seven digits in correct order, some individuals have shown impressive enlargements of their digit span—up to 80 digits. This feat is possible by extensive training on an encoding strategy by which the digits in a list are grouped (usually in groups of three to five) and these groups are encoded as a single unit (a chunk). For this to succeed, participants must be able to recognize the groups as some known string of digits. One person studied by Ericsson and his colleagues, for example, used an extensive knowledge of racing times from the history of sports in the process of coding chunks: several such chunks could then be combined into a higher order chunk, forming a hierarchy of chunks. In this way, only some chunks at the highest level of the hierarchy must be retained in working memory, and for retrieval the chunks are unpacked. That is, the chunks in working memory act as retrieval cues that point to the digits they contain. Practicing memory skills such as these does not expand working memory capacity proper: it is the capacity to transfer (and retrieve) information from long term memory that is improved, according to Ericsson and Kintsch (1995; see also Gobet & Simon, 2000).

Меры и корреляты

Пропускная способность рабочей памяти может быть проверена с помощью различных задач. Обычно используемой мерой является парадигма двойной задачи, сочетающая измерение объема памяти с одновременной задачей обработки, иногда называемой «сложной протяженностью». Дэнман и Карпентер изобрели первую версию такого рода задачи, «промежуток чтения», в 1980 году. Испытуемые читали ряд предложений (обычно от двух до шести) и пытались запомнить последнее слово каждого предложения. В конце списка предложений они повторяли слова в правильном порядке. Другие задачи, не обладающие таким двойственным характером, также показали себя хорошими мерами пропускной способности рабочей памяти. В то время как Дэнман и Карпентер полагали, что для измерения пропускной способности рабочей памяти необходима комбинация «хранения» (удержания) и обработки, сейчас мы знаем, что пропускную способность рабочей памяти можно измерить с помощью задач кратковременной памяти, не имеющих дополнительного компонента обработки. И наоборот, пропускную способность рабочей памяти также можно измерить с помощью определенных задач обработки, которые не требуют удержания информации. Вопрос о том, какими характеристиками должна обладать задача, чтобы считаться хорошей мерой пропускной способности рабочей памяти, остается предметом текущих исследований. В последнее время несколько исследований визуальной рабочей памяти использовали задачи с задержкой ответа. В них используются аналоговые ответы в непрерывном пространстве, а не двоичный метод ответа (правильно/неправильно), часто используемый в задачах обнаружения визуальных изменений. Вместо того, чтобы просить участников сообщить, произошло ли изменение между массивом памяти и пробным массивом, задачи задержанного воспроизведения требуют от них воспроизвести точные характеристики визуального признака, например, местоположение, ориентацию или цвет объекта. Показатели пропускной способности рабочей памяти тесно связаны с результатами в других сложных когнитивных задачах, таких как понимание прочитанного, решение проблем и с показателями коэффициента интеллекта. Некоторые исследователи утверждают, что пропускная способность рабочей памяти отражает эффективность исполнительных функций, в частности, способность поддерживать несколько релевантных для задачи представлений в условиях отвлекающей информации; и что такие задачи, по-видимому, отражают индивидуальные различия в способности концентрироваться и поддерживать внимание, особенно когда другие события привлекают внимание. И рабочая память, и исполнительные функции в значительной степени, хотя и не исключительно, опираются на лобные области мозга. Другие исследователи утверждают, что пропускную способность рабочей памяти лучше рассматривать как способность мысленно формировать связи между элементами или понимать связи в представленной информации. Эта идея была развита, в частности, Грэмом Халфордом, который проиллюстрировал ее нашей ограниченной способностью понимать статистические взаимодействия между переменными. Эти авторы попросили людей сравнить письменные утверждения об отношениях между несколькими переменными с графиками, иллюстрирующими те же или другие отношения, как в следующем предложении: «Если пирог из Франции, то в нем больше сахара, если он сделан из шоколада, чем если он сделан из сливок, но если пирог из Италии, то в нем больше сахара, если он сделан из сливок, чем если он сделан из шоколада». Это утверждение описывает связь между тремя переменными (страна, ингредиент и количество сахара), что является максимальным, что большинство людей могут понять. Ограничение пропускной способности, очевидное здесь, очевидно, не является ограничением памяти (вся соответствующая информация может быть непрерывно видна), а ограничением на количество связей, которые можно одновременно различить.

Working memory capacity can be tested by a variety of tasks. A commonly used measure is a dual task paradigm, combining a memory span measure with a concurrent processing task, sometimes referred to as "complex span". Daneman and Carpenter invented the first version of this kind of task, the "reading span", in 1980. Subjects read a number of sentences (usually between two and six) and tried to remember the last word of each sentence. At the end of the list of sentences, they repeated back the words in their correct order. Other tasks that do not have this dual task nature have also been shown to be good measures of working memory capacity. Whereas Daneman and Carpenter believed that the combination of "storage" (maintenance) and processing is needed to measure working memory capacity, we know now that the capacity of working memory can be measured with short term memory tasks that have no additional processing component. Conversely, working memory capacity can also be measured with certain processing tasks that do not involve maintenance of information. The question of what features a task must have to qualify as a good measure of working memory capacity is a topic of ongoing research. Recently, several studies of visual working memory have used delayed response tasks. These use analogue responses in a continuous space, rather than a binary (correct/incorrect) recall method, as often used in visual change detection tasks. Instead of asking participants to report whether a change occurred between the memory and probe array, delayed reproduction tasks require them to reproduce the precise quality of a visual feature, e. g. an object's location, orientation or colour. Measures of working memory capacity are strongly related to performance in other complex cognitive tasks, such as reading comprehension, problem solving, and with measures of intelligence quotient. Some researchers have argued that working memory capacity reflects the efficiency of executive functions, most notably the ability to maintain multiple task relevant representations in the face of distracting irrelevant information; and that such tasks seem to reflect individual differences in the ability to focus and maintain attention, particularly when other events are serving to capture attention. Both working memory and executive functions rely strongly, though not exclusively, on frontal brain areas. Other researchers have argued that the capacity of working memory is better characterized as the ability to mentally form relations between elements, or to grasp relations in given information. This idea has been advanced, among others, by Graeme Halford, who illustrated it by our limited ability to understand statistical interactions between variables. These authors asked people to compare written statements about the relations between several variables to graphs illustrating the same or a different relation, as in the following sentence: "If the cake is from France, then it has more sugar if it is made with chocolate than if it is made with cream, but if the cake is from Italy, then it has more sugar if it is made with cream than if it is made of chocolate". This statement describes a relation between three variables (country, ingredient, and amount of sugar), which is the maximum most individuals can understand. The capacity limit apparent here is obviously not a memory limit (all relevant information can be seen continuously) but a limit to how many relationships are discerned simultaneously.

Экспериментальные исследования рабочей памяти

Существует несколько гипотез относительно природы пределов объема памяти. Одна из них предполагает, что для поддержания представлений в активном состоянии и, следовательно, доступными для обработки и осуществления операций, требуется ограниченный запас когнитивных ресурсов. Другая гипотеза состоит в том, что следы памяти в рабочей памяти затухают в течение нескольких секунд, если их не обновляют посредством повторения, и поскольку скорость повторения ограничена, мы можем удерживать лишь ограниченное количество информации. Наконец, существует предположение, что представления, хранящиеся в рабочей памяти, взаимовлияют и мешают друг другу.

Теории распада

Предположение о том, что содержимое кратковременной или рабочей памяти со временем угасает, если только это угасание не предотвращается повторением, восходит к начальным этапам экспериментальных исследований кратковременной памяти. Оно также является важным допущением в многокомпонентной теории рабочей памяти. Наиболее разработанной теорией угасания в рабочей памяти на сегодняшний день является "модель распределения ресурсов во времени". Эта теория предполагает, что репрезентации в рабочей памяти угасают, если их не освежают. Для освежения требуется механизм внимания, который также необходим для любой параллельной задачи обработки. Когда существуют небольшие промежутки времени, в течение которых задача обработки не требует внимания, это время можно использовать для обновления следов памяти. Следовательно, теория предсказывает, что объем забывания зависит от временной плотности требований внимания задачи обработки – эта плотность называется "когнитивной нагрузкой". Когнитивная нагрузка зависит от двух переменных: скорости, с которой задача обработки требует выполнения отдельных шагов, и длительности каждого шага. Например, если задача обработки заключается в сложении цифр, то необходимость добавлять новую цифру каждые полсекунды создает более высокую когнитивную нагрузку на систему, чем необходимость добавлять новую цифру каждые две секунды. В серии экспериментов Барруйе и его коллеги показали, что память на списки букв зависит не от количества шагов обработки и не от общего времени обработки, а от когнитивной нагрузки.

Теории ресурсов

Теории ресурсов исходят из предположения, что объем рабочей памяти – это ограниченный ресурс, который необходимо распределять между всеми представлениями, которые нужно удерживать в рабочей памяти одновременно.

Теории интерференции

Теоретики обсуждали несколько форм интерференции. Одна из старейших идей заключается в том, что новые элементы просто вытесняют старые из рабочей памяти. Другая форма интерференции – конкуренция при извлечении. Например, когда задача состоит в том, чтобы запомнить список из 7 слов в определенном порядке, нам необходимо начать воспроизведение с первого слова. Пытаясь извлечь первое слово, второе слово, которое представлено вблизи, может быть случайно извлечено тоже, и тогда оба элемента конкурируют за то, чтобы быть воспроизведенными. Ошибки в задачах последовательного воспроизведения часто представляют собой путаницу соседних элементов в списке (так называемые транспозиции), что показывает, что конкуренция при извлечении играет роль в ограничении нашей способности воспроизводить списки в порядке, и, вероятно, в других задачах рабочей памяти. Третья форма интерференции – искажение представлений в результате суперпозиции: когда несколько представлений накладываются друг на друга, каждое из них становится менее четким из-за присутствия остальных. Четвертая форма интерференции, которую предполагают некоторые авторы, – перезапись признаков. Идея состоит в том, что каждое слово, цифра или другой элемент в рабочей памяти представлен как набор признаков, и когда два элемента имеют общие признаки, один из них может "перехватить" признаки другого. Чем больше элементов удерживается в рабочей памяти и чем больше их признаки перекрываются, тем сильнее каждый из них будет ухудшаться из-за потери части признаков.

Ограничения

Ни одна из этих гипотез не может полностью объяснить экспериментальные данные. Например, гипотеза о ресурсах была разработана для объяснения компромисса между поддержанием и обработкой информации: чем больше информации необходимо удерживать в рабочей памяти, тем медленнее и с большей вероятностью ошибок становятся конкурирующие процессы, а повышенные требования к одновременной обработке негативно сказываются на памяти. Этот компромисс изучался на примере задач, таких как задача на объем чтения, описанная выше. Было обнаружено, что степень этого компромисса зависит от сходства информации, которую нужно запомнить, и информации, которую нужно обработать. Например, запоминание чисел при одновременной обработке пространственной информации или запоминание пространственной информации при обработке чисел оказывает меньшее взаимное влияние, чем запоминание и обработка материала одного и того же типа. Кроме того, запоминание слов и обработка цифр, или запоминание цифр и обработка слов, даются легче, чем запоминание и обработка материалов одной категории. Эти результаты также сложно объяснить с точки зрения гипотезы о вытеснении, поскольку вытеснение представлений памяти должно зависеть только от того, насколько задача обработки задерживает повторение или воспроизведение, а не от содержания самой задачи. Дополнительным аргументом против гипотезы о вытеснении служат эксперименты, в которых воспроизведение списка букв задерживалось либо путем указания участникам воспроизводить их в более медленном темпе, либо путем просьбы произнести нерелевантное слово один или три раза между воспроизведением каждой буквы. Задержка воспроизведения практически не повлияла на точность воспроизведения. Теория интерференции, по-видимому, лучше всего объясняет, почему сходство между содержанием памяти и содержанием конкурирующих задач обработки влияет на степень их взаимного влияния. Более похожие материалы с большей вероятностью вызывают путаницу, что приводит к конкуренции при извлечении информации.

Разработка

В детстве объем рабочей памяти постепенно увеличивается, а в пожилом возрасте – постепенно снижается.

Детство

Измерения производительности в тестах рабочей памяти непрерывно возрастают от раннего детства до подросткового возраста, в то время как структура корреляций между различными тестами остаётся в основном постоянной. Теоретики утверждают, что рост объёма рабочей памяти является одним из главных двигателей когнитивного развития. Эта гипотеза получила значительную эмпирическую поддержку благодаря исследованиям, показывающим, что объём рабочей памяти является сильным предиктором когнитивных способностей в детстве. Особенно убедительные доказательства роли рабочей памяти в развитии поступают из лонгитюдного исследования, демонстрирующего, что объём рабочей памяти в определённом возрасте предсказывает способность к рассуждениям в более позднем возрасте. Исследования в нео-пиажетовской традиции дополнили эту картину, анализируя сложность когнитивных задач с точки зрения количества элементов или отношений, которые необходимо учитывать одновременно для решения. В широком диапазоне задач дети справляются с версиями задач одного и того же уровня сложности примерно в одном и том же возрасте, что соответствует представлению о том, что объём рабочей памяти ограничивает сложность, с которой они могут справиться в данный момент времени. Эксперимент показал, что уменьшение сложности, связанное с ограничениями объёма, обусловлено влиянием исследований языковых процессов на результаты детей с нарушениями речи, которые показывают более низкие результаты, чем их сверстники. Корреляция между дефицитами памяти может рассматриваться как следствие этих нарушений речи или как причина их возникновения, однако она не указывает однозначно на дефицит в способности к повторению информации. Хотя нейробиологические исследования подтверждают, что дети используют префронтальную кору для выполнения различных задач рабочей памяти, метаанализ fMRI, сравнивающий детей и взрослых при выполнении задачи n-back, выявил отсутствие стабильной активации префронтальной коры у детей, в то время как задние области мозга, включая островковую кору и мозжечок, остаются активными.

Measures of performance on tests of working memory increase continuously between early childhood and adolescence, while the structure of correlations between different tests remains largely constant. theorists have argued that the growth of working memory capacity is a major driving force of cognitive development. This hypothesis has received substantial empirical support from studies showing that the capacity of working memory is a strong predictor of cognitive abilities in childhood. Particularly strong evidence for a role of working memory for development comes from a longitudinal study showing that working memory capacity at one age predicts reasoning ability at a later age. Studies in the Neo Piagetian tradition have added to this picture by analyzing the complexity of cognitive tasks in terms of the number of items or relations that have to be considered simultaneously for a solution. Across a broad range of tasks, children manage task versions of the same level of complexity at about the same age, consistent with the view that working memory capacity limits the complexity they can handle at a given age. An experiment has correlated that a decrease of complexity regarding capacity limits are articulated from the implications that research concerning language processes, have an effect on the capacity that the children who have developed language disorders, have performed lower then their age matched peers. A correlation between memory storage deficits can be viewed as a contribution due to these language disorders or causing the language disorder, but has not fully suggested a deficit in being able to rehearse information. Although neuroscience studies support the notion that children rely on prefrontal cortex for performing various working memory tasks, an fMRI meta analysis on children compared to adults performing the n back task revealed lack of consistent prefrontal cortex activation in children, while posterior regions including the insular cortex and cerebellum remain intact.

Старение

Рабочая память – одна из когнитивных функций, наиболее подверженных снижению с возрастом. Предложено несколько объяснений этого снижения. Одно из них – теория скорости обработки когнитивного старения, разработанная Тимом Солтхаусом. Исходя из того, что когнитивные процессы в целом замедляются с возрастом, Солтхаус утверждает, что замедление обработки оставляет больше времени для вымывания информации из рабочей памяти, тем самым уменьшая её эффективную ёмкость. Однако снижение ёмкости рабочей памяти нельзя полностью объяснить замедлением, поскольку ёмкость снижается в пожилом возрасте в большей степени, чем скорость обработки. Другая гипотеза – гипотеза ингибирования, предложенная Линн Хашером и Роуз Закс. Эта теория предполагает общий дефицит в пожилом возрасте в способности подавлять нерелевантную информацию. Таким образом, рабочая память склонна к заполнению неактуальным контентом, что снижает эффективную ёмкость для релевантной информации. Предположение о дефиците ингибирования в пожилом возрасте получило значительное эмпирическое подтверждение, но пока неясно, полностью ли снижение способности к ингибированию объясняет снижение ёмкости рабочей памяти. Уэст предложила нейронное объяснение снижения рабочей памяти и других когнитивных функций в пожилом возрасте. Она утверждает, что рабочая память в значительной степени зависит от префронтальной коры, которая деградирует больше, чем другие области мозга, с возрастом. Гемодинамика префронтальной коры также играет важную роль в ухудшении рабочей памяти, в частности, из-за распространенности нарушений сна, с которыми сталкиваются многие пожилые люди, хотя это не единственная затронутая область, поскольку другие области мозга также демонстрируют влияние, согласно исследованиям нейровизуализации. В исследованиях с использованием фМРТ была выявлена связь между лишением сна и снижением активности префронтальной коры, а также общим снижением производительности рабочей памяти. Снижение рабочей памяти, связанное с возрастом, может быть временно обращено с помощью транскраниальной стимуляции низкой интенсивности для синхронизации ритмов в префронтальной и височной областях.

Working memory is among the cognitive functions most sensitive to decline in old age. Several explanations for this decline have been offered. One is the processing speed theory of cognitive aging by Tim Salthouse. Drawing on the finding that cognitive processes generally slow as people grow older, Salthouse argues that slower processing leaves more time for working memory content to decay, thus reducing effective capacity. However, the decline of working memory capacity cannot be entirely attributed to slowing because capacity declines more in old age than speed. Another proposal is the inhibition hypothesis advanced by Lynn Hasher and Rose Zacks. This theory assumes a general deficit in old age in the ability to inhibit irrelevant information. Thus, working memory should tend to be cluttered with irrelevant content that reduces effective capacity for relevant content. The assumption of an inhibition deficit in old age has received much empirical support but, so far, it is not clear whether the decline in inhibitory ability fully explains the decline of working memory capacity. An explanation on the neural level of the decline of working memory and other cognitive functions in old age has been proposed by West. She argues that working memory depends to a large degree on the prefrontal cortex, which deteriorates more than other brain regions as we grow old. The prefrontal cortex hemodynamics also play an important role in the impairment of working memory through a prevalence of sleeping disorders that many older adults face but it is not the only region that is influenced since other brain regions have demonstrated an output of influence within Neuroimaging studies. Within the studies of fMRI, a connection between sleep deprivation was observed through a reduction of performance on the prefrontal cortex and a overall decrease in working memory performance. Age related decline in working memory can be briefly reversed using low intensity transcranial stimulation to synchronize rhythms in prefrontal and temporal areas.

Обучение

Некоторые исследования влияния тренировок на рабочую память, включая первое, проведенное Торкелем Клинберг, показывают, что рабочая память у людей с СДВГ может улучшиться благодаря тренировкам. Это исследование показало, что период тренировки рабочей памяти увеличивает спектр когнитивных способностей и повышает результаты тестов IQ. Другое исследование той же группы продемонстрировало, что после тренировки измеренная активность мозга, связанная с рабочей памятью, возрастала в префронтальной коре – области, которую многие исследователи ассоциируют с функциями рабочей памяти. Одно исследование показало, что тренировка рабочей памяти увеличивает плотность префронтальных и париетальных дофаминовых рецепторов (в частности, DRD1) у испытуемых. Однако последующие эксперименты с той же программой обучения дали смешанные результаты: некоторые успешно воспроизвели, а другие – не смогли воспроизвести благотворное влияние тренировок на когнитивные показатели. В другом влиятельном исследовании тренировка с использованием задачи рабочей памяти (задача «двойной n-back») улучшила результаты теста на текучий интеллект у здоровых молодых людей. Улучшение текучего интеллекта благодаря тренировке с задачей n-back было воспроизведено в 2010 году, но два исследования, опубликованные в 2012 году, не смогли повторить этот эффект. Совокупные данные примерно 30 экспериментальных исследований эффективности тренировки рабочей памяти были проанализированы в нескольких мета-анализах. Авторы этих мета-анализов расходятся во мнениях относительно того, улучшает ли тренировка рабочей памяти интеллект. Тем не менее, эти мета-анализы сходятся во мнении, что чем более отдален измеряемый результат, тем слабее причинно-следственная связь: тренировка рабочей памяти почти всегда приводит к увеличению самой рабочей памяти, часто – к улучшению внимания, а иногда – к повышению успеваемости, но вопрос о конкретных обстоятельствах, определяющих успешность или неудачу переноса эффектов, остается открытым. Фултон в 1930-х годах впервые показал, что поражения ПФК нарушают работу пространственной рабочей памяти у обезьян. Более поздние работы Хоакина Фустера регистрировали электрическую активность нейронов в ПФК обезьян во время выполнения ими задачи задержанного сопоставления. В этой задаче обезьяна видит, как экспериментатор помещает кусочек пищи под одну из двух идентичных чашек. Затем на переменный период времени опускается затвор, скрывая чашки от обзора обезьяны. После задержки затвор поднимается, и обезьяне разрешается достать пищу из-под чашек. Успешное извлечение пищи с первой попытки – чего животное может достичь после некоторой тренировки – требует сохранения в памяти местоположения пищи в течение периода задержки. Фустер обнаружил нейроны в ПФК, которые активировались преимущественно в период задержки, что позволяет предположить, что они участвовали в представлении местоположения пищи, пока она была невидима. Последующие исследования показали наличие подобных нейронов, активных в период задержки, также в задней теменной коре, таламусе, хвостатом ядре и бледном шаре. Работы Голдмана Ракича и других показали, что дорсолатеральная ПФК, расположенная в основной бороздке, связана со всеми этими областями мозга, и что нейронные микросхемы в ПФК способны поддерживать информацию в рабочей памяти посредством рекуррентных возбуждающих глутаматных сетей пирамидальных клеток, которые продолжают генерировать импульсы на протяжении всего периода задержки. Эти схемы модулируются латеральным торможением со стороны GABAергических интернейронов. Нейромодуляторные системы возбуждения значительно изменяют функцию рабочей памяти ПФК; например, как недостаток, так и избыток дофамина или норадреналина ухудшают активность сети ПФК и производительность рабочей памяти. Описанные выше исследования устойчивой активности определенных нейронов в период задержки задач рабочей памяти показывают, что мозг обладает механизмом поддержания представлений активными без внешнего ввода. Однако сохранения активных представлений недостаточно, если задача требует удержания более одного фрагмента информации. Кроме того, компоненты и признаки каждого фрагмента должны быть связаны друг с другом, чтобы предотвратить их смешивание. Например, если одновременно нужно запомнить красный треугольник и зеленый квадрат, необходимо убедиться, что «красный» связан с «треугольником», а «зеленый» – с «квадратом». Один из способов установления таких связей – синхронная активация нейронов, представляющих признаки одного и того же фрагмента, и рассинхронизация нейронов, представляющих признаки разных фрагментов. В приведенном примере нейроны, представляющие красный цвет, будут активироваться синхронно с нейронами, представляющими треугольную форму, но рассинхронно с нейронами, представляющими квадратную форму. На данный момент нет прямых доказательств того, что рабочая память использует этот механизм связывания, и были предложены и другие механизмы. Предполагается, что синхронная активация нейронов, участвующих в рабочей памяти, колеблется с частотами в тета-диапазоне (4–8 Гц). Действительно, мощность тета-частоты в ЭЭГ увеличивается с увеличением нагрузки на рабочую память, а колебания в тета-диапазоне, измеряемые над разными частями черепа, становятся более скоординированными, когда человек пытается запомнить связь между двумя компонентами информации.

Some studies in the effects of training on working memory, including the first by Torkel Klingberg, suggest that working memory in those with ADHD can improve by training. This study found that a period of working memory training increases a range of cognitive abilities and increases IQ test scores. Another study by the same group has shown that, after training, measured brain activity related to working memory increased in the prefrontal cortex, an area that many researchers have associated with working memory functions. One study has shown that working memory training increases the density of prefrontal and parietal dopamine receptors (specifically, DRD1) in test subjects. However, subsequent experiments with the same training program have shown mixed results, with some successfully replicating, and others failing to replicate the beneficial effects of training on cognitive performance. In another influential study, training with a working memory task (the dual n back task) improved performance on a fluid intelligence test in healthy young adults. The improvement of fluid intelligence by training with the n back task was replicated in 2010, but two studies published in 2012 failed to reproduce the effect. The combined evidence from about 30 experimental studies on the effectiveness of working memory training has been evaluated by several meta analyses. The authors of these meta analyses disagree in their conclusions as to whether or not working memory training improves intelligence. Yet these meta analyses agree that, the more distant the outcome measure, the weaker is the causal link–training working memory almost always yields increases in working memory, often in attention, and sometimes in academic performance, but it is still an outstanding question what exact circumstances differs between cases of successful and unsuccessful transfer of effects. and Fulton in the 1930s first showed that lesions to the PFC impaired spatial working memory performance in monkeys. The later work of Joaquin Fuster recorded the electrical activity of neurons in the PFC of monkeys while they were doing a delayed matching task. In that task, the monkey sees how the experimenter places a bit of food under one of two identical looking cups. A shutter is then lowered for a variable delay period, screening off the cups from the monkey's view. After the delay, the shutter opens and the monkey is allowed to retrieve the food from under the cups. Successful retrieval in the first attempt – something the animal can achieve after some training on the task – requires holding the location of the food in memory over the delay period. Fuster found neurons in the PFC that fired mostly during the delay period, suggesting that they were involved in representing the food location while it was invisible. Later research has shown similar delay active neurons also in the posterior parietal cortex, the thalamus, the caudate, and the globus pallidus. The work of Goldman Rakic and others showed that principal sulcal, dorsolateral PFC interconnects with all of these brain regions, and that neuronal microcircuits within PFC are able to maintain information in working memory through recurrent excitatory glutamate networks of pyramidal cells that continue to fire throughout the delay period. These circuits are tuned by lateral inhibition from GABAergic interneurons. The neuromodulatory arousal systems markedly alter PFC working memory function; for example, either too little or too much dopamine or norepinephrine impairs PFC network firing and working memory performance. The research described above on persistent firing of certain neurons in the delay period of working memory tasks shows that the brain has a mechanism of keeping representations active without external input. Keeping representations active, however, is not enough if the task demands maintaining more than one chunk of information. In addition, the components and features of each chunk must be bound together to prevent them from being mixed up. For example, if a red triangle and a green square must be remembered at the same time, one must make sure that "red" is bound to "triangle" and "green" is bound to "square". One way of establishing such bindings is by having the neurons that represent features of the same chunk fire in synchrony, and those that represent features belonging to different chunks fire out of sync. In the example, neurons representing redness would fire in synchrony with neurons representing the triangular shape, but out of sync with those representing the square shape. So far, there is no direct evidence that working memory uses this binding mechanism, and other mechanisms have been proposed as well. It has been speculated that synchronous firing of neurons involved in working memory oscillate with frequencies in the theta band (4 to 8 Hz). Indeed, the power of theta frequency in the EEG increases with working memory load, and oscillations in the theta band measured over different parts of the skull become more coordinated when the person tries to remember the binding between two components of information.

Локализация в мозге

Локализация функций мозга у людей стала намного проще с появлением методов нейровизуализации (PET и фМРТ). Это исследование подтвердило, что области в ПФК участвуют в функциях рабочей памяти. В 1990-х годах значительная часть дискуссий была сосредоточена на различных функциях вентролатеральных (т.е. нижних областей) и дорсолатеральных (верхних) областей ПФК. Исследование поражений мозга у людей предоставляет дополнительные доказательства роли дорсолатеральной префронтальной коры в рабочей памяти. Одна из точек зрения заключалась в том, что дорсолатеральные области отвечают за пространственную рабочую память, а вентролатеральные – за непространственную рабочую память. Другая точка зрения предлагала функциональное различие, утверждая, что вентролатеральные области в основном участвуют в простом удержании информации, в то время как дорсолатеральные области больше вовлечены в задачи, требующие некоторой обработки запоминаемого материала. Дебаты не были полностью разрешены, но большинство доказательств подтверждают функциональное различие. Нейровизуализация показала, что функции рабочей памяти не ограничиваются ПФК. Обзор многочисленных исследований демонстрирует, что области активации во время задач рабочей памяти рассеяны по большей части коры головного мозга. Наблюдается тенденция к тому, что пространственные задачи активируют больше областей правого полушария, а вербальная и объектная рабочая память – больше областей левого полушария. Активация во время задач вербальной рабочей памяти может быть разделена на один компонент, отражающий удержание информации в левой задней теменной коре, и компонент, отражающий субвокальную репетицию в левой лобной коре (область Брока, известная своей ролью в речи). Формируется консенсус, что большинство задач рабочей памяти задействуют сеть ПФК и теменных областей. Исследование показало, что во время выполнения задачи на рабочую память связь между этими областями усиливается. Другое исследование продемонстрировало, что эти области необходимы для рабочей памяти, а не просто случайно активируются во время выполнения задач рабочей памяти, временно блокируя их с помощью транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС), что приводит к снижению эффективности выполнения задачи. В настоящее время ведутся дебаты относительно функции этих областей мозга. Было обнаружено, что ПФК активно участвует в различных задачах, требующих исполнительных функций. Другие авторы интерпретируют активность в теменной коре как отражение исполнительных функций, поскольку та же область также активируется в других задачах, требующих внимания, но не памяти. Данные исследований декодирования, использующих многовоксельный анализ паттернов данных фМРТ, показали, что содержание визуальной рабочей памяти можно декодировать из паттернов активности в зрительной коре, но не в префронтальной коре. Это привело к предположению, что функция удержания информации в визуальной рабочей памяти осуществляется зрительной корой, в то время как роль префронтальной коры заключается в исполнительном контроле над рабочей памятью. Метаанализ 60 исследований нейровизуализации, проведенный в 2003 году, показал, что левая фронтальная кора участвует в вербальной рабочей памяти с низкой когнитивной нагрузкой, а правая фронтальная кора – в пространственной рабочей памяти. Области Бродмана (BA) 6, 8 и 9 в верхней лобной коре были вовлечены, когда рабочую память необходимо было постоянно обновлять и когда требовалось удерживать память о временной последовательности. Правые области Бродмана 10 и 47 в вентральной лобной коре чаще вовлекались в задачи, требующие манипуляций, такие как выполнение двух задач одновременно или умственные операции, а область Бродмана 7 в задней теменной коре также участвовала во всех типах исполнительных функций. Предполагается, что рабочая память включает в себя два процесса с различными нейроанатомическими локализациями в лобной и теменной долях. Во-первых, операция отбора, которая извлекает наиболее релевантный элемент, и во-вторых, операция обновления, которая изменяет фокус внимания на этот элемент. Обновление фокуса внимания включает в себя преходящую активацию в хвостовой верхней лобной извилине и задней теменной коре, в то время как повышение требований к отбору избирательно изменяет активацию в ростральной верхней лобной извилине и задней поясной коры/прекунеусе. Большинство исследований рабочей памяти с использованием нейровизуализации использовали задачи распознавания, такие как задержанное распознавание одного или нескольких стимулов, или задачу n-back, в которой каждый новый стимул в длинной серии необходимо сравнивать с тем, который был представлен n шагов назад в серии. Преимущество задач распознавания заключается в том, что они требуют минимального движения (только нажатия одной из двух клавиш), что облегчает фиксацию головы в сканере. Экспериментальные исследования и исследования индивидуальных различий в рабочей памяти, однако, в основном использовали задачи воспроизведения (например, задачу на объем чтения, см. ниже). Неясно, в какой степени задачи распознавания и воспроизведения отражают одни и те же процессы и одни и те же ограничения по объему. Исследования нейровизуализации проводились с использованием задачи на объем чтения или связанных с ней задач. Повышенная активация во время этих задач была обнаружена в ПФК и, в нескольких исследованиях, также в передней поясной коре (ACC). Люди, показывающие лучшие результаты в задаче, демонстрировали большее увеличение активации в этих областях, и их активация была более скоординирована во времени, что позволяет предположить, что их нейронная активность в этих двух областях была лучше согласована, возможно, из-за более сильной связи.

Localization of brain functions in humans has become much easier with the advent of brain imaging methods (PET and fMRI). This research has confirmed that areas in the PFC are involved in working memory functions. During the 1990s much debate has centered on the different functions of the ventrolateral (i. e., lower areas) and the dorsolateral (higher) areas of the PFC. A human lesion study provides additional evidence for the role of the dorsolateral prefrontal cortex in working memory. One view was that the dorsolateral areas are responsible for spatial working memory and the ventrolateral areas for non spatial working memory. Another view proposed a functional distinction, arguing that ventrolateral areas are mostly involved in pure maintenance of information, whereas dorsolateral areas are more involved in tasks requiring some processing of the memorized material. The debate is not entirely resolved but most of the evidence supports the functional distinction. Brain imaging has revealed that working memory functions are not limited to the PFC. A review of numerous studies shows areas of activation during working memory tasks scattered over a large part of the cortex. There is a tendency for spatial tasks to recruit more right hemisphere areas, and for verbal and object working memory to recruit more left hemisphere areas. The activation during verbal working memory tasks can be broken down into one component reflecting maintenance, in the left posterior parietal cortex, and a component reflecting subvocal rehearsal, in the left frontal cortex (Broca's area, known to be involved in speech production). There is an emerging consensus that most working memory tasks recruit a network of PFC and parietal areas. A study has shown that during a working memory task the connectivity between these areas increases. Another study has demonstrated that these areas are necessary for working memory, and not simply activated accidentally during working memory tasks, by temporarily blocking them through transcranial magnetic stimulation (TMS), thereby producing an impairment in task performance. A current debate concerns the function of these brain areas. The PFC has been found to be active in a variety of tasks that require executive functions. Other authors interpret the activity in parietal cortex as reflecting executive functions, because the same area is also activated in other tasks requiring attention but not memory. Evidence from decoding studying employing multi voxel pattern analysis of fMRI data showed the content of visual working memory can be decoded from activity patterns in visual cortex, but not prefrontal cortex. This led to the suggestion that the maintenance function of visual working memory is performed by visual cortex while the role of the prefrontal cortex is in executive control over working memory

A 2003 meta analysis of 60 neuroimaging studies found left frontal cortex was involved in low task demand verbal working memory and right frontal cortex for spatial working memory. Brodmann's areas (BAs) 6, 8, and 9, in the superior frontal cortex was involved when working memory must be continuously updated and when memory for temporal order had to be maintained. Right Brodmann 10 and 47 in the ventral frontal cortex were involved more frequently with demand for manipulation such as dual task requirements or mental operations, and Brodmann 7 in the posterior parietal cortex was also involved in all types of executive function. Working memory has been suggested to involve two processes with different neuroanatomical locations in the frontal and parietal lobes. First, a selection operation that retrieves the most relevant item, and second an updating operation that changes the focus of attention made upon it. Updating the attentional focus has been found to involve the transient activation in the caudal superior frontal sulcus and posterior parietal cortex, while increasing demands on selection selectively changes activation in the rostral superior frontal sulcus and posterior cingulate/precuneus. Most brain imaging studies of working memory have used recognition tasks such as delayed recognition of one or several stimuli, or the n back task, in which each new stimulus in a long series must be compared to the one presented n steps back in the series. The advantage of recognition tasks is that they require minimal movement (just pressing one of two keys), making fixation of the head in the scanner easier. Experimental research and research on individual differences in working memory, however, has used largely recall tasks (e. g., the reading span task, see below). It is not clear to what degree recognition and recall tasks reflect the same processes and the same capacity limitations. Brain imaging studies have been conducted with the reading span task or related tasks. Increased activation during these tasks was found in the PFC and, in several studies, also in the anterior cingulate cortex (ACC). People performing better on the task showed larger increase of activation in these areas, and their activation was correlated more over time, suggesting that their neural activity in these two areas was better coordinated, possibly due to stronger connectivity.

Нейронные модели

Одним из подходов к моделированию нейрофизиологии и функционирования рабочей памяти является модель рабочей памяти, основанная на взаимодействии префронтальной коры и базальных ганглиев (PBWM). В этой модели префронтальная кора и базальные ганглии работают совместно для выполнения задач рабочей памяти. Многочисленные исследования подтверждают это. В одном из них использовались методы абляции у пациентов, перенесших судороги и имеющих повреждения префронтальной коры и базальных ганглиев. Дополнительные исследования, проведенные на пациентах с изменениями в мозге, вызванными употреблением метамфетамина, показали, что тренировка рабочей памяти приводит к увеличению объема базальных ганглиев.

Влияние стресса на нейрофизиологию

Рабочая память ухудшается под воздействием острых и хронических психологических стрессов. Это явление было впервые обнаружено в исследованиях на животных Арнстеном и его коллегами, которые показали, что стресс-индуцированное высвобождение катехоламинов в префронтальной коре (ПФК) быстро снижает нейронную активность ПФК и ухудшает производительность в задачах на рабочую память посредством механизмов прямой передачи сигналов внутри клеток. Воздействие хронического стресса приводит к более выраженным дефицитам рабочей памяти и дополнительным структурным изменениям в ПФК, включая дендритную атрофию и потерю дендритных шипиков, которые можно предотвратить, ингибируя сигнализацию протеинкиназы С. Исследования с использованием функциональной МРТ расширили эти данные на людей, подтвердив, что снижение рабочей памяти, вызванное острым стрессом, связано со снижением активации ПФК и повышением уровня катехоламинов. Визуализационные исследования студентов-медиков во время стрессовых экзаменов также показали ослабление функциональной связи в ПФК, что соответствует результатам исследований на животных. Выраженное влияние стресса на структуру и функцию ПФК может помочь объяснить, как стресс может вызывать или усугублять психические расстройства. Чем больше стресса испытывает человек, тем ниже эффективность рабочей памяти при выполнении простых когнитивных задач. У студентов, выполнявших упражнения, снижающие вторжение негативных мыслей, наблюдалось увеличение объема рабочей памяти. Эмоциональное состояние (положительное или отрицательное) может влиять на нейротрансмиттер дофамин, который, в свою очередь, может влиять на способность решать проблемы.

Влияние алкоголя на нейрофизиологию

Чрезмерное употребление алкоголя может приводить к повреждению мозга, что ухудшает кратковременную (рабочую) память. Алкоголь оказывает влияние на BOLD-отклик – реакцию, зависящую от уровня насыщения крови кислородом. BOLD-отклик коррелирует с увеличением оксигенации крови и активностью мозга, что делает его полезным инструментом для измерения нейронной активности. BOLD-отклик затрагивает такие области мозга, как базальные ганглии и таламус, при выполнении задач, требующих кратковременной памяти. Подростки, начинающие употреблять алкоголь в раннем возрасте, демонстрируют снижение BOLD-отклика в этих областях мозга. Молодые женщины с алкогольной зависимостью, в частности, показывают меньший BOLD-отклик в теменной и лобной коре при выполнении задач на пространственную кратковременную память. Злоупотребление алкоголем, особенно запойное, также может негативно сказываться на выполнении задач, требующих кратковременной памяти, в частности, визуальной. Кроме того, наблюдаются гендерные различия в воздействии алкоголя на кратковременную память. В то время как женщины после употребления алкоголя демонстрируют лучшие результаты в заданиях на вербальную кратковременную память по сравнению с мужчинами, их результаты в заданиях на пространственную кратковременную память, судя по активности мозга, ухудшаются. Наконец, возраст также является важным фактором: пожилые люди более восприимчивы к негативному влиянию алкоголя на кратковременную память.

Генетика поведения

Индивидуальные различия в объеме рабочей памяти в некоторой степени наследуемы; то есть, примерно половина различий между людьми связана с различиями в их генах. Генетический компонент изменчивости объема рабочей памяти в значительной степени совпадает с генетическим компонентом текущего интеллекта. Недавно был обнаружен еще один ген, связанный с рабочей памятью. Исследуя генетически разнообразных мышей, было установлено, что GPR12 способствует выработке белка, необходимого для рабочей памяти. Когда мыши, показывавшие худшие результаты в тестах на память по сравнению с контрольной группой, увеличили уровень белка GPR12, их результаты улучшились с 50% до 80%. Это позволило мышам с низкой производительностью достичь уровня, сопоставимого с контрольной группой. На основе предыдущих исследований на мышах, таких как изучение гена формимидоилтрансферазы циклодеаминазы (FTCD) в связи с результатами в водном лабиринте Морриса, вскоре было проведено исследование на предмет возможной вариации генетического кода гена FTCD у людей. Результаты показали, что вариация была обнаружена, но ее проявление зависело от возраста человека. Относительно гена FTCD, оказалось, что он влияет только на детей. Рабочая память демонстрировала более высокую эффективность при наличии гена FTCD, но не оказывала аналогичного влияния на взрослых.

Роль в академических достижениях

Рабочая память связана с успеваемостью в чтении и математике. Первые свидетельства этой связи пришли из корреляции между объемом рабочей памяти и пониманием прочитанного, впервые отмеченной Daneman и Carpenter (1980) и подтвержденной в последующем метааналитическом обзоре нескольких исследований. Последующие работы показали, что показатели рабочей памяти у детей младшего школьного возраста точно предсказывают успехи в решении математических задач. Одно долгосрочное исследование продемонстрировало, что объем рабочей памяти ребенка в 5 лет является лучшим предиктором академической успеваемости, чем IQ. Рандомизированное контролируемое исследование, проведенное с участием 580 детей в Германии, показало, что тренировка рабочей памяти в возрасте шести лет оказала значительное положительное влияние на пространственную рабочую память сразу после тренировки, а эффект постепенно распространился на другие области, что привело к существенному и значимому улучшению понимания прочитанного, математики (геометрии) и IQ (измеренного с помощью матриц Raven). Кроме того, через год после начала исследования было зафиксировано заметное повышение способности к подавлению импульсов, что выразилось в более высоком результате в задаче "Go No Go". Эффект сохранялся и через четыре года после вмешательства, что проявилось в 16 процентных пунктах более высоком проценте поступления в академическую гимназию (Gymnasium) по сравнению с контрольной группой. Аналогично, дефицит рабочей памяти был выявлен у учащихся начальной школы с низкими академическими результатами уже в возрасте семи лет. Без соответствующей коррекции эти дети отстают от своих сверстников. Недавнее исследование, охватившее 37 школьников с выраженными трудностями в обучении, показало, что объем рабочей памяти при первоначальном измерении, а не IQ, предсказывает результаты обучения через два года. Это указывает на то, что нарушения рабочей памяти связаны с низкой успеваемостью и являются серьезным фактором риска неуспеваемости. У детей с нарушениями обучения, такими как дислексия, СДВГ и нарушение координации движений, наблюдается схожая закономерность.

Working memory capacity is correlated with learning outcomes in literacy and numeracy. Initial evidence for this relation comes from the correlation between working memory capacity and reading comprehension, as first observed by Daneman and Carpenter (1980) and confirmed in a later meta analytic review of several studies. Subsequent work found that working memory performance in primary school children accurately predicted performance in mathematical problem solving. One longitudinal study showed that a child's working memory at 5 years old is a better predictor of academic success than IQ. A randomized controlled study of 580 children in Germany indicated that working memory training at age six had a significant positive effect in spatial working memory immediately after training, and that the effect gradually transferred to other areas, with significant and meaningful increases in reading comprehension, mathematics (geometry), and IQ (measured by Raven matrices). Additionally, a marked increase in ability to inhibit impulses was detected in the follow up after one year, measured as a higher score in the Go No Go task. Four years after the treatment, the effects persisted and was captured as a 16 percentage point higher acceptance rate to the academic track (German Gymnasium), as compared to the control group. Similarly, working memory deficits have been identified in national curriculum low achievers as young as seven years of age. Without appropriate intervention, these children lag behind their peers. A recent study of 37 school age children with significant learning disabilities has shown that working memory capacity at baseline measurement, but not IQ, predicts learning outcomes two years later. This suggests that working memory impairments are associated with low learning outcomes and constitute a high risk factor for educational underachievement for children. In children with learning disabilities such as dyslexia, ADHD, and developmental coordination disorder, a similar pattern is evident.

Отношение к вниманию

Существуют некоторые данные, свидетельствующие о том, что оптимальная работа рабочей памяти связана с нейронной способностью фокусировать внимание на информации, релевантной задаче, и игнорировать отвлекающие факторы, а улучшение рабочей памяти, достигаемое практикой, обусловлено усилением этих способностей. Одно из направлений исследований указывает на связь между объемом рабочей памяти человека и его способностью контролировать направление внимания к стимулам в окружающей среде. Такой контроль позволяет людям концентрироваться на информации, важной для текущих целей, и игнорировать стимулы, не имеющие отношения к цели, которые, как правило, привлекают внимание из-за своей сенсорной заметности (например, сирена скорой помощи). Считается, что направление внимания в соответствии с целями обеспечивается сигналами "сверху вниз" из префронтальной коры (ПФК), которые модулируют обработку информации в задних отделах коры. Привлечение внимания заметными стимулами, как предполагается, опосредуется сигналами "снизу вверх" от подкорковых структур и первичных сенсорных областей коры. Способность подавлять привлечение внимания "снизу вверх" варьируется у разных людей, и эта разница коррелирует с их результатами в тесте рабочей памяти на визуальную информацию.

Связь с неопределенностью

Недавнее исследование Ли и его коллег показало, что одни и те же области мозга, отвечающие за рабочую память, также отвечают за степень доверия человека к этим воспоминаниям. Ранее было установлено, что люди способны оценивать, насколько они доверяют своим воспоминаниям, однако механизмы, позволяющие это делать, оставались в значительной степени неизвестными. Используя тесты на пространственную память и функциональную МРТ, исследователи отслеживали, где и когда информация сохранялась в мозге, и использовали эти данные для выявления ошибок памяти. Участников также просили оценить степень своей неуверенности в отношении воспоминаний. Сопоставив оба набора данных, ученые пришли к выводу, что память и доверие к ней хранятся в одной и той же области мозга.