Введение
Электрохимический принцип, обеспечивающий клеточное дыхание.
Химиосмос – это перемещение ионов через полупроницаемую мембранную структуру по их электрохимическому градиенту. Важным примером является образование аденозинтрифосфата (АТФ) при перемещении ионов водорода (H+) через мембрану во время клеточного дыхания или фотосинтеза. Ионы водорода, или протоны, будут диффундировать из области высокой концентрации протонов в область низкой концентрации протонов, и электрохимический градиент концентрации протонов через мембрану может быть использован для синтеза АТФ. Этот процесс связан с осмосом – перемещением воды через селективную мембрану, отсюда и название "химиосмос". АТФ-синтаза – это фермент, который синтезирует АТФ посредством химиосмоса. Он позволяет протонам проходить через мембрану и использует разницу свободной энергии для преобразования аденозиндифосфата (АДФ) в АТФ. АТФ-синтаза состоит из двух частей: CF0 (присутствует в тилакоидной мембране) и CF1 (выступает на внешней поверхности тилакоидной мембраны). Разрушение протонного градиента приводит к конформационным изменениям в CF1, обеспечивая достаточно энергии для преобразования АДФ в АТФ. Синтез АТФ посредством химиосмоса происходит в митохондриях и хлоропластах, а также в большинстве бактерий и архей. Например, в хлоропластах во время фотосинтеза электрон-транспортная цепь перекачивает ионы H+ (протоны) из стромы (жидкости) через тилакоидную мембрану в тилакоидное пространство. Запасаемая энергия используется для фотофосфорилирования АДФ, образуя АТФ, по мере перемещения протонов через АТФ-синтазу.
Chemiosmosis is the movement of ions across a semipermeable membrane bound structure, down their electrochemical gradient. An important example is the formation of adenosine triphosphate (ATP) by the movement of hydrogen ions (H+) across a membrane during cellular respiration or photosynthesis. Hydrogen ions, or protons, will diffuse from a region of high proton concentration to a region of lower proton concentration, and an electrochemical concentration gradient of protons across a membrane can be harnessed to make ATP. This process is related to osmosis, the movement of water across a selective membrane, which is why it is called "chemiosmosis". ATP synthase is the enzyme that makes ATP by chemiosmosis. It allows protons to pass through the membrane and uses the free energy difference to convert phosphorylate adenosine diphosphate (ADP) into ATP. The ATP synthase contains two parts: CF0 (present in thylakoid membrane) and CF1 (protrudes on the outer surface of thylakoid membrane). The breakdown of the proton gradient leads to conformational change in CF1—providing enough energy in the process to convert ADP to ATP. The generation of ATP by chemiosmosis occurs in mitochondria and chloroplasts, as well as in most bacteria and archaea. For instance, in chloroplasts during photosynthesis, an electron transport chain pumps H+ ions (protons) in the stroma (fluid) through the thylakoid membrane to the thylakoid spaces. The stored energy is used to photophosphorylate ADP, making ATP, as protons move through ATP synthase.
В растениях
Световые реакции фотосинтеза генерируют АТФ посредством химиосмоса. Фотоны солнечного света поглощаются антенным комплексом фотосистемы II, что приводит к возбуждению электронов до более высокого энергетического уровня. Эти электроны перемещаются по цепи транспорта электронов, вызывая активный перенос протонов через тилакоидную мембрану в просвет тилакоида. Затем протоны движутся вниз по электрохимическому градиенту через фермент АТФ-синтазу, синтезируя АТФ путем фосфорилирования АДФ. Электроны, участвующие в первой световой реакции, достигают фотосистемы I, где вновь возбуждаются световой энергией, после чего принимаются акцептором электронов и восстанавливают NADP+ до NADPH. Электроны, потерянные фотосистемой II, восполняются за счет окисления воды, которая расщепляется на протоны и кислород кислородовыделяющим комплексом (OEC, также известным как WOC или комплексом окисления воды). Для образования одной молекулы двухатомного кислорода необходимо поглотить 10 фотонов фотосистемами I и II, четыре электрона должны пройти через обе фотосистемы, и образуется 2 молекулы NADPH (которые впоследствии используются для фиксации углекислого газа в цикле Кальвина).
У прокариотов
Бактерии и археи также могут использовать химиосмос для генерации АТФ. Цианобактерии, зеленые серные бактерии и пурпурные бактерии синтезируют АТФ посредством процесса, называемого фотофосфорилированием. Эти бактерии используют энергию света для создания протонного градиента, используя фотосинтетическую цепь переноса электронов. Нефотосинтезирующие бактерии, такие как E. coli, также содержат АТФ-синтазу. Фактически, митохондрии и хлоропласты являются результатом эндосимбиоза и восходят к включенным прокариотам. Этот процесс описан в эндосимбиотической теории. Возникновение митохондрий послужило толчком к возникновению эукариот, а возникновение пластид – к возникновению Археопластид, одной из основных эукариотических супергрупп. Химиосмотическое фосфорилирование – это третий путь, который производит АТФ из неорганического фосфата и молекулы АДФ. Этот процесс является частью окислительного фосфорилирования.
Внешняя модель градиента протонов
Глубоководные гидротермальные источники, извергающие горячую кислую или щелочную воду, создавали внешние градиенты протонов. Эти градиенты предоставляли энергию, которую могли использовать примитивные организмы. Чтобы разделять потоки, такой организм мог закрепиться в породе гидротермального источника, подвергаясь воздействию гидротермального потока с одной стороны и более щелочной воды с другой. Пока мембрана организма (или пассивные ионные каналы в ней) проницаема для протонов, этот механизм может функционировать без ионных насосов. Такой протоорганизм впоследствии мог развить более сложные механизмы, такие как ионные насосы и АТФ-синтаза.