Полихеты-костегрызы (Osedax): Биология и Экология

Введение

Род аннелидных червей

Osedax – это род глубоководных сибоглинидных полихет, обычно называемых костными червями, червями-зомби или костяными червями. Название Osedax происходит от латинского слова, означающего «пожиратель костей». Это название отсылает к способу, которым эти черви проделывают ходы в костях китовых туш, чтобы добраться до заключенных внутри липидов, которые служат им источником питания. Для проделывания ходов в костях они используют специализированные корневые ткани. В одной кости могут обитать несколько видов Osedax. Тело разделено на различные отделы: туловище, овисак и корень. Их длина колеблется от 2,5 до 7 см, хотя это может варьироваться в зависимости от вида (ссылка). У Osedax наблюдается половой диморфизм: самки более чем в 20 000 раз крупнее самцов.

Пищеварительная система

Оседакс полагаются на симбиотические виды бактерий, которые помогают переваривать белки и липиды китов и высвобождают питательные вещества, которые черви могут поглощать. У осэдакса есть красочные, похожие на перья структуры, выполняющие также функцию жабр, и необычные корнеподобные образования, поглощающие питательные вещества. Оседакс выделяют кислоту (вместо использования зубов), чтобы проникать в кость и получать доступ к питательным веществам. Высокие концентрации карбоангидразы обнаруживаются в корнях Osedax, что является доказательством распространенного механизма биоэрозии, при котором выделяемая кислота образуется в результате анаэробного дыхания. Этот процесс сочетается с механизмом деминерализации, при котором кислород транспортируется из морской воды к корням, а HCO3- выделяется в морскую воду. Эпидермис также играет ключевую роль в разрушении костей и усвоении питательных веществ. Этот процесс разрушения костной ткани происходит благодаря симбиотическим отношениям с эндосимбиотическими бактериями. Клетки эпидермиса в корневой области Osedax отвечают за секрецию пищеварительных ферментов. Эпидермис также имеет расширенную каёмку микроворсинок, увеличивающую площадь поверхности. Корни осэдакса покрыты слизистой оболочкой, которая помогает защитить тело червя. Некоторые исследования подтверждают теорию о том, что эта оболочка участвует в растворении кости. Она также может играть важную роль в снижении повреждения кожи Osedax, поглощая вредную кислоту. Другая потенциальная функция слизистой оболочки заключается в ингибировании разрушения костного матрикса червя, что важно, поскольку костный матрикс необходим для поддержания положения червя при непосредственном контакте с костью. Прикрепленный образ жизни: прикрепляются к самкам и зависят от них в плане питания. У взрослых особей бактерии локализуются в корнеподобных структурах, врастающих в кость кита. Этот червь, по-видимому, отличается высокой плодовитостью и непрерывно размножается, что может объяснить разнообразие рода Osedax, несмотря на редкость китовых падений в океане. Самцы Osedax – микроскопические карлики, живущие «гаремами» внутри просвета желатинозной трубки, окружающей каждую самку. В трубке одной самки может обитать несколько сотен самцов. После открытия в 2002 году исследователями из Исследовательского института аквариума Монтерей-Бей, род был описан в журнале Science в 2004 году.

Osedax rely on symbiotic species of bacteria that aid in the digestion of whale proteins and lipids and release nutrients that the worms can absorb. Osedax have colorful feathery plumes that also act as gills and unusual root like structures that absorb nutrients. The Osedax secrete acid (rather than rely on teeth) to bore into bone to access the nutrients. High concentrations of carbonic anhydrase are found in the roots of Osedax. This serves as evidence of a common bioerosion mechanism in which secreted acid is produced by anaerobic respiration. This process works with a demineralization mechanism in which oxygen is carried from seawater to the roots and HCO3 is secreted into the seawater. The epidermis also plays key roles in bone deterioration and nutrient uptake. This process of bone deterioration occurs through a symbiotic relationship with an endosymbiotic bacteria. The cells in the epidermis of the Osedax root region are responsible for the secretion of digestive enzymes. The epidermis also has an expanded microvillus border which increases the surface area. Osedax roots are covered by a mucus sheath that helps protect the worm's trunk. Some studies support the theory that this sheath plays a role in dissolving the bone. This sheath could also play an important role in reducing the damage to Osedax skin by absorbing harmful acid. Another potential function of the mucus sheath is that it could inhibit the breakdown of the worm's bone matrix. This is significant because the bone matrix is integral in maintaining the worm's position while in direct contact with a bone. Sessile lifestyle: attach to and rely on females for food, In the adult, the bacteria are localised in the root like structures that grow into the whale bone. This worm appears to be highly fecund and reproduces continuously. This may help explain why Osedax is such a diverse genus, despite the rarity of whale falls in the ocean. Male Osedax are microscopic dwarfs that live as "harems" inside the lumen of the gelatinous tube that surrounds each female. An individual female can house hundreds of these males in her tube. Following its discovery in 2002 by researchers at the Monterey Bay Aquarium Research Institute, the genus was announced in Science in 2004.

Определение пола

Пол кольчатых червей обычно определяется генетическими факторами, однако для Osedax предложены модели определения пола под влиянием окружающей среды, при которых личинки, поселяющиеся на костях, развиваются в самок, а личинки, поселяющиеся на самках Osedax, не полностью развиваются и становятся самцами. Особенно ярко экологическая форма определения пола проявилась у O. japonicus.

Жизненный цикл

Зрелые самки червей *Osedax* откладывают яйца в слизь, прикрепленную к их трубкам, где эмбрионы развиваются в течение 3 дней. Затем личинки начинают плавать в водной толще. Эта стадия называется трохофорной. Личинки оседают на костях китов и начинают ползать. В ходе трохофорной стадии самцы оседают на трубках самок, где они метаморфизируют в карликовых самцов, которые могут находиться внутри или снаружи трубки самки. Через один день после оседания на кости личинки используют две пары щетинок для прикрепления к субстрату. Ювенильные черви начинают выделять слизь и развивают две вентральные щупальца на дорсальной стороне простомиума. Через 2 дня после оседания щупальца удлиняются, и сердце начинает биться. Корни, прикрепленные к костям, начинают переваривать костную ткань. Через 4 дня после оседания удлиняются туловище и вентральные щупальца, и в корнях обнаруживаются симбиотические бактерии. Через 7 дней после оседания от вентральных щупалец отростают пиннулы. Через 10 дней после оседания у ювенильных червей формируются 4 щупальца с пиннулами, яйцевод и отчетливая корневая система.

Симбиоз

Симбионты являются основными поставщиками питательных веществ для Osedax. Однако эти симбионты также обладают генами, системами секреции и токсинами, которые повреждают мембрану Osedax и способствуют повторным инфекциям взрослых особей Osedax через кончики корней. В научной литературе продолжаются дискуссии о том, является ли симбиоз в корнях Osedax комменсальным или мутуалистическим. Коллаген разрушается с помощью семейства эндопептидаз, называемых матричными металлопротеиназами (ММП), что облегчает усвоение питательных веществ Osedax. Секвенирование генома червя Osedax указывает на эволюционную зависимость от его эндосимбионтов.

Эндосимбионты

Симбионты океаноспириллы обнаружены в специализированных корнях. Некоторые считают, что *Osedax* является специалистом по костям китов, в то время как другие полагают, что это скорее оппортунист. Этот спор обусловлен биогеографическим парадоксом: несмотря на редкость и кратковременность падений китов, *Osedax* имеет широкое биогеографическое распространение и удивительное разнообразие. Одна из выдвинутых гипотез для объяснения этого парадокса заключается в том, что *Osedax* способен колонизировать различные останки позвоночных, помимо костей китов. Эту гипотезу подтверждает эксперимент с костями коров, подвешенными над морским дном. Различные виды *Osedax* успешно колонизировали эти кости. Также наблюдалось, что *Osedax* колонизирует кости наземных млекопитающих, смешанные с отходами с палубы судна. Другие ученые опровергают эту гипотезу, указывая на то, что эксперимент с костями коров не соответствует ни одной естественной среде обитания, а также на низкую вероятность попадания костей наземных млекопитающих на морское дно в значительных количествах. Они также приводят примеры других случаев падения органических остатков, когда останки исчезали слишком быстро для колонизации *Osedax*, и отсутствие наблюдаемой колонизации в аналогичных ситуациях. Истинная роль *Osedax* в деградации морских позвоночных останков важна для тафономии морских позвоночных. В костях древних морских птиц и плезиозавров обнаружены норы, очень похожие на те, что создают виды *Osedax*, что позволяет предположить, что род мог иметь более широкий спектр пищи. В исследовании морфологического разнообразия буровых ходов *Osedax* было показано, что видовые различия в бурении костей сильно варьируются; внутри одного и того же вида морфология бурения согласована только в пределах конкретной кости, но не согласована в разных костях. Также было предположено, что несколько видов *Osedax* могут сосуществовать в одной кости и демонстрировать неполную пространственную дифференциацию ниш. Буровые ходы *Osedax* привлекают другие виды, такие как амфиподы *Stephonyx*, крабы *Paralomis* и брюхоногие *Rubyspira*. Когда черви *Osedax* разрушают костную и липидную ткань, фауна использует эти костные матрицы и колонизирует их. В целом, буровые ходы, создаваемые *Osedax*, способствуют увеличению биоразнообразия, и, следовательно, червей следует рассматривать как инженеры экосистем. Недостатком разрушения, вызванного *Osedax*, является то, что оно ускоряет процесс эрозии, тем самым предоставляя этой новой фауне их новые места обитания лишь на временный период.

The Oceanospirillales symbionts are found in the specialized roots think that Osedax is a specialist on whalebones while others think that it is more of a generalist. This controversy is due to a biogeographic paradox: despite the rarity and ephemeral nature of whale falls, Osedax has a broad biogeographic range and is surprisingly diverse. One hypothesis advanced to explain this paradox is that Osedax are able to colonize a variety of vertebrate remains besides whalebones. This hypothesis is supported by an experiment involving cow bones suspended above the sea floor. A variety of Osedax species successfully colonized these bones. Osedax have also been observed colonizing terrestrial mammal bones mixed in with galley waste from a surface vessel. Other scientists have countered this hypothesis by pointing out how the cow bone experiment does not match any natural habitat and also the low probability of terrestrial mammal bones arriving at the ocean floor in significant quantities. They also point out other cases of food falls in which the remains disappeared too swiftly for Osedax colonization and the lack of any observed colonization in similar cases. The true role of Osedax in the degradation of marine vertebrate remains is important to marine vertebrate taphonomy. Burrows closely similar to those made by Osedax species have been found in the bones of ancient marine birds and plesiosaurs, suggesting that the genus may once have had a wider range of foods. In a study of the boring morphological diversity of Osedax, it was shown that the species difference of bone boring is highly variable; within the same species, the boring morphology is only consistent in a particular bone, but not consistent in different bones. It was also suggested that multiple species of Osedax can co exist in the same bone and in an incomplete spatial niche differentiation. The function of Osedax and their borings welcome other species such as Stephonyx amphipods, Paralomis crabs, and Rubyspira gastropods. As Osedax worms break down bone and lipid layers, fauna take advantage and colonize these bone matrices. Overall, the borings made by Osedax have shown to enhance biodiversity and the worms should, therefore, be considered ecosystem engineers. The downside of the deterioration caused by Osedax is that it speeds up the process of erosion, therefore only allowing this new fauna their new habitats for a temporary period.