Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Филум паразитоидных животных, кониношерстные черви
Phylum of parasitoid animals, horsehair worms
Нематоморфы (иногда называемые Гордиацеями, и общеизвестные как кониношерстные черви, волосовые змеи или гордианские черви) — это филум паразитоидных животных, внешне похожих на нематод по морфологии, что и отражено в названии. Большинство видов имеют длину от , достигая в исключительных случаях, и в диаметре. Кониношерстных червей можно обнаружить во влажных местах, таких как поилки, бассейны, ручьи, лужи и резервуары. Взрослые черви ведут свободноживущий образ жизни, а их личинки паразитируют на членистоногих, таких как жуки, тараканы, богомолы, прямокрылые и ракообразные. Известно около 351 пресноводного вида, а по осторожным оценкам, во всем мире может существовать около 2000 пресноводных видов. Название "гордианский" происходит от легендарного гордианского узла, поскольку нематоморфы часто скручиваются в плотные шары, напоминающие узлы.
Nematomorpha (sometimes called Gordiacea, and commonly known as horsehair worms, hairsnakes, or Gordian worms) are a phylum of parasitoid animals superficially similar to nematode worms in morphology, hence the name. Most species range in size from , reaching in extreme cases, and in diameter. Horsehair worms can be discovered in damp areas, such as watering troughs, swimming pools, streams, puddles, and cisterns. The adult worms are free living, but the larvae are parasitic on arthropods, such as beetles, cockroaches, mantises, orthopterans, and crustaceans. About 351 freshwater species are known and a conservative estimate suggests that there may be about 2000 freshwater species worldwide. The name "Gordian" stems from the legendary Gordian knot. This relates to the fact that nematomorphs often coil themselves in tight balls that resemble knots.
Описание и биология
Нематоморфы обладают внешней кутикулой без ресничек. Внутри у них только продольная мускулатура и нефункциональный кишечник, без выделительной, дыхательной или кровеносной систем. Нервная система состоит из нервного кольца вблизи переднего конца тела и брюшной нервной тяги, проходящей вдоль тела. В отношении размножения они имеют два ярко выраженных пола, с внутренним оплодотворением яиц, которые затем откладываются в желатиновые нити. У взрослых особей цилиндрические гонады, открывающиеся в клоаку. Личинки имеют кольца из кутикулярных крючков и терминальные стилеты, которые, предположительно, используются для проникновения в хозяев. Попав внутрь хозяина, личинки живут внутри гемоцеля и поглощают питательные вещества непосредственно через кожу. Развитие во взрослую форму занимает недели или месяцы, и личинка несколько раз линяет по мере роста. У Spinochordodes tellinii и Paragordius tricuspidatus, чьими хозяевами являются саранча и сверчки, инфекция воздействует на мозг зараженного хозяина. Это заставляет насекомое-хозяина искать воду и тонуть, тем самым возвращая нематоморфа в воду. P. tricuspidatus также примечательно способен выжить при поедании его хозяина хищником, вырываясь из тела хищника, съевшего хозяина. Паразит нематоморф влияет на светочувствительные органы хозяина Hierodula patelliferas, из-за чего хозяин привлекается к горизонтально поляризованному свету. В результате хозяин попадает в воду, и жизненный цикл паразита завершается. Многие гены, которые паразиты используют для манипулирования хозяином, были приобретены посредством горизонтального переноса генов из генома хозяина. Известны отдельные случаи случайного паразитизма у позвоночных хозяев, включая собак и людей. Зарегистрировано несколько случаев заражения Parachordodes, Paragordius или Gordius у людей в Японии и Китае.
Nematomorphs possess an external cuticle without cilia. Internally, they have only longitudinal muscle and a non functional gut, with no excretory, respiratory or circulatory systems. The nervous system consists of a nerve ring near the anterior end of the animal, and a ventral nerve cord running along the body. Reproductively, they have two distinct sexes, with the internal fertilization of eggs that are then laid in gelatinous strings. Adults have cylindrical gonads, opening into the cloaca. The larvae have rings of cuticular hooks and terminal stylets that are believed to be used to enter the hosts. Once inside the host, the larvae live inside the haemocoel and absorb nutrients directly through their skin. Development into the adult form takes weeks or months, and the larva moults several times as it grows in size. In Spinochordodes tellinii and Paragordius tricuspidatus, which have grasshoppers and crickets as their hosts, the infection acts on the infected host's brain. This causes the host insect to seek water and drown itself, thus returning the nematomorph to water. P. tricuspidatus is also remarkably able to survive the predation of their host, being able to wiggle out of the predator that has eaten the host. The nematomorpha parasite affects host Hierodula patelliferas light interpreting organs so the host is attracted to horizontally polarized light. Thus the host goes into water and the parasite's lifecycle completes. Many of the genes the parasites use for manipulating their host have been acquired through horizontal gene transfer from the host genome. There are a few cases of accidental parasitism in vertebrate hosts, including dogs and humans. Several cases involving Parachordodes, Paragordius, or Gordius have been recorded in human hosts in Japan and China.
Экология Сообщества
Благодаря использованию ортоптер в качестве хозяев, нематоморфы могут оказывать значительное влияние на структуру экосистемных сообществ. Одно исследование, проведенное в японской прибрежной экосистеме, показало, что нематоморфы увеличивают вероятность попадания ортоптер в воду в 20 раз по сравнению с незараженными особями; эти ортоптеры составляли до 60% годового потребления энергии рыбой кирикучи. Таким образом, отсутствие нематоморфов в прибрежных сообществах может привести к тому, что кирикучи будет активнее охотиться на других водных беспозвоночных, что потенциально может вызвать более широкие физиологические последствия.
Owing to their use of orthopterans as hosts, nematomorphs can be significant factors in shaping community ecology. One study conducted in a Japanese riparian ecosystem showed that nematomorphs can cause orthopterans to become 20 times more likely to enter water than non infected orthopterans; these orthopterans constituted up to 60% of the annual energy intake for the Kirikuchi char. Absence of nematomorphs from riparian communities can thus lead to char predating more heavily on other aquatic invertebrates, potentially causing more widespread physiological effects.
Таксономия
Нематоморф можно спутать с нематодами, особенно с червями-мермитидами. В отличие от нематоморф, у мермитид нет концевой клоаки. Самцы мермитид имеют одну или две спикулы непосредственно перед концом, а также более тонкую и гладкую кутикулу, лишенную ареол и имеющую более светлый коричневый цвет. Тип помещен в кладу линяющих организмов Ecdysozoa, включающую Arthropoda. Их ближайшие родственники – нематоды. Эти два типа составляют группу Nematoida в кладе Cycloneuralia. На личиночной стадии животные проявляют сходство со взрослыми киноринхами, а также с некоторыми видами Loricifera и Priapulida, все представители которых принадлежат к группе Scalidophora. Самым ранним известным нематоморфом может быть Maotianshania из нижнего кембрия; однако этот организм сильно отличается от современных видов. Об окаменелых червях, напоминающих современные формы, сообщалось из бирманского янтаря середины мелового периода, возраст которых оценивается в 100 миллионов лет. Внутритиповые взаимоотношения остаются несколько неясными, но выделяют два класса. Пять морских видов нематоморф относятся к Nectonematoida. Этот отряд монотипичен и включает род Nectonema Verrill, 1879: взрослые особи планктонные, а личинки паразитируют на десятиногих ракообразных, особенно на крабах. В монотипическом классе Gordioida. Взрослые гордиоиды свободно живут в пресноводных или полуназемных местообитаниях, а личинки паразитируют на насекомых, в основном на прямокрылых. В отличие от нектонематоидеан, у гордиоидеан отсутствуют боковые ряды щетинок, имеется один вентральный эпидермальный шнур, а их бластоцели заполнены мезенхимой у молодых особей, но становятся просторными у более старых.
Nematomorphs can be confused with nematodes, particularly mermithid worms. Unlike nematomorphs, mermithids do not have a terminal cloaca. Male mermithids have one or two spicules just before the end apart from having a thinner, smoother cuticle, without areoles and a paler brown colour. The phylum is placed along with the Ecdysozoa clade of moulting organisms that include the Arthropoda. Their closest relatives are the nematodes. The two phyla make up the group Nematoida in the clade Cycloneuralia. During the larval stage, the animals show a resemblance to adult kinorhyncha and some species of Loricifera and Priapulida, all members of the group Scalidophora. The earliest Nematomorph could be Maotianshania, from the Lower Cambrian; this organism is, however, very different from extant species; fossilized worms resembling the modern forms have been reported from mid Cretaceous Burmese amber dated to 100 million years ago. Relationships within the phylum are still somewhat unclear, but two classes are recognised. The five marine species of nematomorph are contained in Nectonematoida. This order is monotypic containing the genus Nectonema Verrill, 1879: adults are planktonic and the larvae parasitise decapod crustaceans, especially crabs. within the monotypic class Gordioida. Gordioidean adults are free living in freshwater or semiterrestrial habitats and larvae parasitise insects, primarily orthopterans. Unlike nectonematiodeans, gordioideans lack lateral rows of setae, have a single, ventral epidermal cord and their blastocoels are filled with mesenchyme in young animals but become spacious in older individuals.