Введение
Группа паразитических колючеголовых червей
Акантоцефалы (/ə/,/k//æ//n//θ//oʊ/'/s//ɛ//f//ə//l//ə/) (от греч. ἄκανθος — «колючка» + κεφαλή — «голова») — это группа паразитических червей, известных как акантоцефалы, колючеголовые черви или шипоголовые черви, характеризующиеся наличием выворотного хоботка, вооруженного шипами, который они используют для прокола и удержания стенки кишечника хозяина. Акантоцефалы имеют сложные жизненные циклы, включающие как минимум двух хозяев, среди которых могут быть беспозвоночные, рыбы, земноводные, птицы и млекопитающие. Описано около 1420 видов. Ранее акантоцефалов считали отдельным типом. Недавний анализ генома показал, что они произошли от и должны рассматриваться как сильно модифицированные коловратки. Этот объединенный таксон известен как Синдермата.
История
Первое узнаваемое описание акантоцефалов – червей с хоботком, вооружённым крючьями – было сделано итальянским автором Франческо Реди в 1684 году. В 1771 году Йозеф Кёльройтер предложил название Acanthocephala.
Филогения
Акантоцефалы высоко адаптированы к паразитическому образу жизни и утратили многие органы и структуры в ходе эволюционных процессов. Это затрудняет определение их родственных связей с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения. Филогенетический анализ 18S-рибосомального гена показал, что акантоцефалы наиболее тесно связаны с ротиферами. Вероятно, они ближе к двум классам ротиферов – Bdelloidea и Monogononta, чем к классу Seisonidea, что отражено в названиях и взаимосвязях, представленных на кладограмме ниже. Три класса ротиферов и акантоцефалы образуют клад, называемый Синдермата. Этот клад входит в состав Platyzoa. Исследование порядка генов в митохондриях предполагает, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea – сестринским кладом по отношению к этой группе. В настоящее время тип подразделяется на четыре класса: Palaeacanthocephala, Archiacanthocephala, Polyacanthocephala и Eoacanthocephala. Монофилетические Archiacanthocephala являются сестринским таксоном клады, включающей Eoacanthocephala и монофилетические Palaeacanthocephala.
Морфология
Несколько морфологических характеристик отличают акантоцефалов от других типов паразитических червей.
Пищеварение
У акантоцефалов отсутствует рот и пищеварительный канал. Это свойство они разделяют с цестодами (ленточными червями), хотя эти две группы не являются близкородственными. Взрослые особи обитают в кишечнике хозяина и поглощают питательные вещества, уже переваренные хозяином, непосредственно через поверхность тела. У акантоцефалов нет выделительной системы, хотя у некоторых видов обнаружены клетки пламени (протонефридии).
Стержень
Наиболее заметной особенностью акантоцефалы является наличие переднего, выдвигающегося хоботка, который обычно покрыт колючими крючками (отсюда и общее название: колючий или шипоголовый червь). На хоботке расположены кольца из загнутых крючков, расположенных горизонтальными рядами, и именно с помощью этих крючков животное прикрепляется к тканям хозяина. Крючки могут иметь две или три формы, обычно: более длинные и тонкие крючки располагаются вдоль длины хоботка, с несколькими рядами более крепких и коротких носовых крючков у основания хоботка. Хоботок используется для пронзания стенки кишечника окончательного хозяина и удержания паразита, пока он завершает свой жизненный цикл. Как и тело, хоботок полый, и его полость отделена от полости тела перегородкой или влагалищем хоботка. Внутри полости хоботка проходят мышечные волокна, прикрепленные одним концом к кончику хоботка, а другим – к перегородке. При их сокращении хоботок втягивается в свою полость. Весь хоботковый аппарат также может, по крайней мере частично, быть втянут в полость тела, что обеспечивается двумя мышцами-втяжителями, идущими от задней части перегородки к стенке тела. Некоторые акантоцефалы (проникающие акантоцефалы) могут вводить свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость.
Размер
Размер этих животных сильно варьируется: от нескольких миллиметров у некоторых видов до Macracanthorhynchus hirudinaceus. Любопытная особенность, общая для личинок и взрослых особей, – большой размер многих клеток, например, нервных клеток и клеток, формирующих маточный колокол. Полиплоидия распространена, у некоторых видов зарегистрировано до 343n.
Кожа
Поверхность тела акантоцефалы имеет особенности. Снаружи кожа покрыта тонкой покровной тканью, покрывающей эпидермис, который состоит из синцития без клеточных стенок. Синцитий пронизан рядом разветвленных канальцев, содержащих жидкость, и контролируется несколькими перемещающимися, амебоидными ядрами. Внутри синцития расположен нерегулярный слой циркулярных мышечных волокон, а внутри него – некоторые довольно рассеянные продольные волокна; эндотелия нет. По микроструктуре мышечные волокна напоминают таковые у нематод. За исключением отсутствия продольных волокон, кожа хоботка схожа с кожей тела, однако содержащие жидкость канальцы хоботка изолированы от канальцев тела. Каналы хоботка открываются в циркулярный сосуд, который огибает его основание. От циркулярного сосуда в полость тела, вдоль полости хоботка, отходят два мешковидных выросты, называемые лемнисками. Каждый из них состоит из продолжения синцитиальной ткани кожи хоботка, пронизанного канальцами и покрытого мышечной оболочкой. Они, по-видимому, служат резервуарами, в которые жидкость, используемая для поддержания хоботка в "напряженном" состоянии, может оттекать при его втягивании, и из которых жидкость может выталкиваться при необходимости расширения хоботка.
Нервная система
Центральный ганглий нервной системы расположен за хоботковым футляром или септумом. Он иннервирует хоботок и отдает два мощных ствола назад, снабжающих тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется ретинакулумом. У самцов, по крайней мере, также имеется генитальный ганглий. Некоторые рассеянные папиллы, возможно, являются органами чувств.
Жизненные циклы
Акантоцефалы имеют сложные жизненные циклы, включающие несколько хозяев как для стадий развития, так и для стадий покоя. Полные жизненные циклы изучены лишь для 25 видов.
Размножение
Акантоцефалы раздельнополы (каждый организм является либо самцом, либо самкой). Существует структура, называемая половой связкой, которая тянется от заднего конца роговичной оболочки к заднему концу тела. У самца по обе стороны от этой связки расположены два семенника. Каждый из них открывается в семявыносящий проток, который имеет три дивертикулы или семенные пузырьки. Самец также обладает тремя парами цементных желез, расположенных позади семенников, которые выводят свои секреты через проток в семявыносящие протоки. Эти протоки объединяются и заканчиваются пенисом, открывающимся сзади. У самки яичники, как и семенники, расположены в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклеток высвобождаются в полость тела, плавая в ее жидкости для оплодотворения спермой самца. После оплодотворения каждая яйцеклетка содержит развивающийся эмбрион. (Эти эмбрионы вылупляются в личиночную стадию I). Оплодотворенные яйца попадают в матку благодаря деятельности маточного колокола – воронкообразного отверстия, непрерывно переходящего в матку. На стыке колокола и матки находится второе, меньшее отверстие, расположенное дорсально. Колокол "заглатывает" созревшие яйца и передает их в матку. (Незрелые эмбрионы возвращаются обратно в полость тела через дорсальное отверстие). Из матки зрелые яйца покидают тело самки через ее яйцевод, попадают в пищеварительный канал хозяина и выводятся из тела хозяина с фекалиями.
Релиз
После изгнания самкой, яйцо акантоцефала выделяется вместе с фекалиями хозяина. Для развития яйцу, содержащему акантора, необходимо быть проглоченным членистоногим, обычно ракообразным (существует один известный жизненный цикл, использующий моллюска в качестве первого промежуточного хозяина). Внутри промежуточного хозяина акантор выходит из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает через стенку кишечника, перемещается в полость тела, инцистируется и начинает превращение в инфекционную стадию – цистакант. Эта форма имеет все органы взрослого паразита, за исключением репродуктивных. Паразит высвобождается при поедании первого промежуточного хозяина. Это может быть подходящим окончательным хозяином, в этом случае цистакант развивается во взрослого паразита, или паратеническим хозяином, в котором паразит снова образует кисту. При поедании цистаканта подходящим окончательным хозяином, он выходит из кисты, выворачивает хоботок и проникает в стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Взрослые черви спариваются. Самец использует секрет цементных желез, чтобы закупорить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Эмбрионы развиваются внутри самки, и жизненный цикл повторяется.
Контроль хоста
Колючеголовые черви начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, обитающих в морских или пресноводных экосистемах. Gammarus lacustris, небольшой ракообразный, населяющий пруды и реки, является одним из беспозвоночных, которым может заражаться колючеголовый червь. В последние годы наблюдается увеличение числа случаев заражения этими паразитами в азиатском рыбоводстве. Этот ракообразный служит добычей для уток и прячется, избегая света и держась вдали от поверхности. Однако, будучи зараженным колючеголовым червем, он начинает проявлять положительный фототаксис и поднимается к поверхности. Gammarus lacustris может даже найти камень или растение на поверхности, крепко прижать к нему рот и зафиксироваться, что облегчает его поедание уткой. Утка является окончательным хозяином акантоцефала. Для передачи паразита утке, промежуточный хозяин (гаммарид) должен быть съеден уткой. Считается, что такое изменение поведения гаммаридов, вызванное акантоцефалом, повышает скорость передачи паразита следующему хозяину, увеличивая уязвимость гаммаридов к хищничеству. Предполагается, что при заражении Gammarus lacustris колючеголовым червем, паразит вызывает массивное высвобождение серотонина. Серотонин – это нейромедиатор, участвующий в регуляции эмоций и настроения. Исследования показали, что во время спаривания Gammarus lacustris выделяет высокие уровни серотонина. Также во время спаривания самец Gammarus lacustris крепко прикрепляется к самке и удерживает ее в течение нескольких дней. Кроме того, исследователи обнаружили, что блокирование высвобождения серотонина прекращает это прикрепление. Другой эксперимент показал, что серотонин также снижает негативное фототаксическое поведение у Gammarus lacustris. Таким образом, предполагается, что колючеголовый червь физиологически изменяет поведение Gammarus lacustris, чтобы обеспечить его попадание в птицу, своего окончательного хозяина. Примерами такого поведения служат виды Polymorphus spp., паразитирующие на морских птицах, особенно на лунке (Somateria mollissima). Тяжелые инфекции, достигающие 750 паразитов на одну птицу, распространены и вызывают язвы кишечника, заболевания и сезонную смертность. Недавние исследования не выявили признаков патогенности Polymorphus spp. для промежуточных хозяев – крабов. Стадия цистаканта длительная и, вероятно, остается инфекционной на протяжении всей жизни краба. Жизненный цикл Polymorphus spp. обычно протекает между морскими утками (например, лунками и турпанами) и мелкими крабами. Инфекции, обнаруженные у товарных омаров в Канаде, вероятно, были приобретены от крабов, которые являются важной частью рациона омаров. Наличие цистакант в омарах может приводить к экономическим потерям для рыбаков. На сегодняшний день не существует известных методов профилактики или контроля.
Инфекции человека
У людей он вызывает заболевание акантоцефалиоз. Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в штате Юта. Эта инфекция датируется 1869 ± 160 гг. до н.э. Считалось, что это был вид Moniliformis clarki, который до сих пор распространен в этом регионе. Первое сообщение об изоляции в историческое время принадлежит Ламблу, в 1859 году, когда он выделил Macracanthorhynchus hirudinaceus у ребенка в Праге. Линдеманн в 1865 году сообщил, что этот организм часто выделялся в России. Причина этого была установлена Шнайдером в 1871 году, когда он обнаружил, что промежуточный хозяин – личинка жука-скарабеида – обычно употреблялась в пищу в сыром виде. Первое сообщение о клинических симптомах поступило от Каландруччо, который в 1888 году, находясь в Италии, заразил себя, проглотив личинок. Он сообщил о расстройствах желудочно-кишечного тракта и выделении яиц через две недели. Впоследствии были зарегистрированы и другие естественные случаи заражения. На сегодняшний день у людей выделено восемь видов. Наиболее часто выделяемым видом является Moniliformis moniliformis. К другим выделенным видам относятся Acanthocephalus bufonis и Corynosoma strumosum.