Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өсімдіктер мен балдырлардың көбею циклі
Reproductive cycle of plants and algae
Ұрпақ алмасу (сонымен қатар метагенез немесе гетерогенез деп те аталады) – өсімдіктер мен балдырлардың өмірлік циклінің басым түрі. Өсімдіктерде екі фаза да көп жасушалы: гаплоидты жыныстық фаза – гаметофит – диплоидты жыныссыз фаза – спорофитпен кезектеседі. Ересекті спорофит мейоз арқылы гаплоидты спораларды түзеді, бұл процесс хромосомалар санын екі жиынтықтан бір жиынтыққа дейін кемітеді. Нәтижесінде пайда болған гаплоидты споралар шығып, көп жасушалы гаплоидты гаметофиттерге айналады. Пісіп жеткен кезде гаметофит митоз арқылы гаметалар түзеді, бұл эукариоттардағы жасуша бөлінуінің қалыпты процесі, ол хромосомалардың бастапқы санын сақтайды. Екі гаплоидты гамета (бір түрдің әртүрлі организмдерінен немесе бір организмнен шыққан) бірігіп, диплоидты зиготаны құрайды, ол митоз арқылы көп рет бөлініп, көп жасушалы диплоидты спорофитке айналады. Бұл цикл – гаметофиттен спорофитке (немесе, сондай-ақ, спорофиттен гаметофитке) – құрлықтағы барлық өсімдіктер мен көптеген балдырлардың жыныстық көбею жолы. Спорофит пен гаметофит фазаларының арақатынасы өсімдіктердің әртүрлі топтарында әртүрлі болады. Көптеген балдырларда спорофит пен гаметофит – ұқсас немесе әртүрлі болуы мүмкін жеке, тәуелсіз организмдер. Бауыржағай, еліктер мен мүйізділерде спорофит гаметофитке қарағанда нашар дамыған және оған көп жағдайда тәуелді. Еліктер мен мүйізділердің спорофиттері фотосинтез жасай алғанымен, өсуді және спора дамуын қамтамасыз ету үшін гаметофиттен қосымша фотосинтездік заттарды қажет етеді және су, минералдық қоректік заттар мен азотпен қамтамасыз етілуі үшін оған тәуелді. Жануарлардың өмірлік циклдері, онда тек диплоидты көп жасушалы сатысы бар, диплонттық деп аталады. Тек гаплоидты көп жасушалы сатысы бар өмірлік циклдар гаплонттық деп аталады.
Alternation of generations (also known as metagenesis or heterogenesis) is the predominant type of life cycle in plants and algae. In plants both phases are multicellular: the haploid sexual phase – the gametophyte – alternates with a diploid asexual phase – the sporophyte. A mature sporophyte produces haploid spores by meiosis, a process which reduces the number of chromosomes to half, from two sets to one. The resulting haploid spores germinate and grow into multicellular haploid gametophytes. At maturity, a gametophyte produces gametes by mitosis, the normal process of cell division in eukaryotes, which maintains the original number of chromosomes. Two haploid gametes (originating from different organisms of the same species or from the same organism) fuse to produce a diploid zygote, which divides repeatedly by mitosis, developing into a multicellular diploid sporophyte. This cycle, from gametophyte to sporophyte (or equally from sporophyte to gametophyte), is the way in which all land plants and most algae undergo sexual reproduction. The relationship between the sporophyte and gametophyte phases varies among different groups of plants. In the majority of algae, the sporophyte and gametophyte are separate independent organisms, which may or may not have a similar appearance. In liverworts, mosses and hornworts, the sporophyte is less well developed than the gametophyte and is largely dependent on it. Although moss and hornwort sporophytes can photosynthesise, they require additional photosynthate from the gametophyte to sustain growth and spore development and depend on it for supply of water, mineral nutrients and nitrogen. Life cycles of animals, in which there is only a diploid multicellular stage, are referred to as diplontic. Life cycles in which there is only a haploid multicellular stage are referred to as haplontic.
Анықтама
Ұрпақтардың кезектесуі – бұл организмнің өмірлік циклінде көпжасушалы диплоидты және гаплоидты формалардың алмасуы, бұл формалардың дербес тіршілік етуіне қарамастан. Кейбір түрлерде, мысалы, Ulva lactuca балдырында, диплоидты және гаплоидты формалар шын мәнінде екі дербес тіршілік ететін тәуелсіз организмдер, олар сыртқы түрімен ұқсас, сондықтан изоморфты деп аталады. Көптеген балдырларда еркін жүзіп жүретін гаплоидты гаметтер диплоидты зиготаны құрайды, ол көпжасушалы диплоидты спорофитке дамиды. Спорофит мейоз арқылы еркін жүзіп жүретін гаплоидты спораларды жасайды, олар гаплоидты гаметофиттерге дамиды. Дегенмен, құрлықтағы өсімдіктерде спорофит немесе гаметофит айтарлықтай қысқарады және дербес тіршілік ете алмайды. Мысалы, барлық бриофиттерде гаметофит ұрпағы басым, ал спорофит оған тәуелді. Керісінше, барлық тұқымдық өсімдіктерде гаметофиттер күрт қысқарған, бірақ қазба жәдірелері олардың изоморфты ататектерден пайда болғандығын көрсетеді. Осы жағдайда "фазалардың алмасуы" термині көбірек сәйкес келуі мүмкін.
Alternation of generations is defined as the alternation of multicellular diploid and haploid forms in the organism's life cycle, regardless of whether these forms are free living. In some species, such as the alga Ulva lactuca, the diploid and haploid forms are indeed both free living independent organisms, essentially identical in appearance and therefore said to be isomorphic. In many algae, the free swimming, haploid gametes form a diploid zygote which germinates into a multicellular diploid sporophyte. The sporophyte produces free swimming haploid spores by meiosis that germinate into haploid gametophytes. However, in land plants, either the sporophyte or the gametophyte is very much reduced and is incapable of free living. For example, in all bryophytes the gametophyte generation is dominant and the sporophyte is dependent on it. By contrast, in all seed plants the gametophytes are strongly reduced, although the fossil evidence indicates that they were derived from isomorphic ancestors. The alternative term 'alternation of phases' may then be more appropriate.
Жануарларда
Бастапқыда Адельберт фон Шамиссо (1815-1818 жылдар аралығында сальптарды, колониялық теңіз жануарларын зерттеген) және Япетус Стинструп (1842 жылы трематодалардың дамуын, сондай-ақ туникаттар мен қызыл терілерді зерттеген) жануарларда әртүрлі құрылымдағы ұрпақтардың (жынысты және жыныссыз) кезектесуін "ұрпақтардың ауысуы" деп сипаттады.
Initially, Adelbert von Chamisso (studying salps, colonial marine animals between 1815 and 1818) and Japetus Steenstrup (studying the development of trematodes in 1842, and also tunicates and cnidarians) described the succession of differently organized generations (sexual and asexual) in animals as "alternation of generations".
Өсімдіктерде
1851 жылы Вильгельм Хофмайстер өсімдіктердегі ұрпақтардың морфологиялық кезектесуін көрсетті. Осыған дейін, құрлықтағы өсімдіктердің жыныссыз ұрпағының (яғни спорофиттің) пайда болуына қатысты пікірталас туды, және бұл әдетте антитетикалық (Ладислав Йозеф Челаковский, 1874) және гомологтық (Натанаэль Прингсхайм, 1876) ұрпақтардың кезектесуі теориялары арасындағы қақтығыс ретінде сипатталады. Морфологиялық кезектесу мен ядролық фазалардың кезектесуі көбінесе сәйкес келсе де, кейде бір-бірінен тәуелсіз болып келеді, мысалы, көптеген қызыл балдырларда бір ядролық фаза екі әртүрлі морфологиялық ұрпаққа сәйкес келуі мүмкін.
In 1851, Wilhelm Hofmeister demonstrated the morphological alternation of generations in plants, By that time, a debate emerged focusing on the origin of the asexual generation of land plants (i. e., the sporophyte) and is conventionally characterized as a conflict between theories of antithetic (Ladislav Josef Čelakovský, 1874) and homologous (Nathanael Pringsheim, 1876) alternation of generations. Although most often coinciding, morphological alternation and nuclear phases alternation are sometimes independent of one another, e. g., in many red algae, the same nuclear phase may correspond to two diverse morphological generations.
Өсімдіктердің әртүрлі топтарының өмірлік циклдері
"Өсімдіктер" термині мұнда Археепластиданы, яғни глаукофиттерді, қызыл және жасыл балдырларды, сондай-ақ құрлықтағы өсімдіктерді білдіреді. Ұрпақ алмасуы барлық көпжасушалы қызыл және жасыл балдырларда – тұщы су түрлерінде (мысалы, Кладофора) және теңіз балдырларында (мысалы, Ульва) байқалады. Көптеген түрлерде ұрпақтар гомоморфты (изоморфты) болып, дербес тіршілік етеді. Қызыл балдырлардың кейбір түрлері күрделі үш фазалық ұрпақ алмасуына ие, онда гаметофит фазасы және екі ерекше спорофит фазасы кездеседі. Толық ақпарат алу үшін Қызыл балдырлар: Көбею бөлімін қараңыз. Құрлықтағы өсімдіктердің барлығы гетероморфты (анизоморфты) ұрпақ алмасуымен сипатталады, онда спорофит пен гаметофит айқын түрде ерекшеленеді. Барлық бриофиттер, яғни бауыржағайлар, еліктер және мүйізді еліктерде гаметофит ұрпағы ең жақсы көрінеді. Мысалы, моноикалық елікті қарастырайық. Антеридиялар мен архегониялар жетілген өсімдікте (гаметофитте) дамиды. Су болғанда, антеридиялардың екі қамшылы сперматозоидтары архегонияға жүзіп келіп, ұрықтандыру орын алып, диплоидты спорофит пайда болады. Спорофит архегониядан өседі. Оның денесі ұзын сабақтан және спора түзетін жасушалары бар капсуладан тұрады, онда мейоз процесі арқылы гаплоидты споралар пайда болады. Көптеген еліктер осы спораларды тарату үшін желге сенеді, бірақ Splachnum sphaericum жәндіктердің көмегімен (энтомофилия) спораларын таратуға бейімделген. Папоротниктер мен олардың туыстастарының (мысалы, клуб еліктер мен атқуырлар) өмірлік циклында, далада көрінетін өсімдік – диплоидты спорофит. Гаплоидты споралар жапырақшалардың төменгі жағындағы сорыларда жетіледі және желмен (немесе кейбір жағдайларда су арқылы) таратылады. Жағдайлар қолайлы болса, споралар өніп, проталл деп аталатын көзге көрінбейтін өсімдік денесіне айналады. Гаплоидты проталл спорофитке ұқсамайды, сондықтан папоротниктер мен олардың туыстастары гетероморфты ұрпақ алмасуына ие. Проталлдың өмір сүру ұзақтығы қысқа, бірақ ол жыныстық көбеюді жүзеге асырып, спорофит ретінде өсетін диплоидты зиготаны құрайды. Тұқымдық өсімдіктерде (сперматофиттерде) спорофит басым көпжасушалы фаза болып табылады, ал гаметофиттер көлемі жағынан айтарлықтай кішірейеді және морфологиялық құрылысы өте ерекшеленеді. Гаметофит ұрпағының барлығы, тозаң түйіршіктерін (микрогаметофиттерді) қоспағанда, спорофит ішінде орналасқан. Екіжапырақты гүлді өсімдіктің (ангиосперма) – мысалы, самырсынның өмірлік циклы бұрынғы бөлімде (Күрделі өмірлік цикл) егжей-тегжейлі сипатталған. Гимноспормалардың өмірлік циклы да осыған ұқсас. Алайда, гүлді өсімдіктерде "қос ұрықтандыру" деп аталатын қосымша құбылыс бар. Қос ұрықтандыру процесінде, тозаң түйіршігінен (микрогаметофиттен) бір ғана емес, екі ұрық ядросы архегонияға еніп, біреуі жұмыртқа ядросымен бірігіп зиготаны, екіншісі гаметофиттің басқа екі ядросымен бірігіп "эндоспермді" құрайды, ол дамитын эмбрионды қоректендіреді.
The term "plants" is taken here to mean the Archaeplastida, i. e. the glaucophytes, red and green algae and land plants. Alternation of generations occurs in almost all multicellular red and green algae, both freshwater forms (such as Cladophora) and seaweeds (such as Ulva). In most, the generations are homomorphic (isomorphic) and free living. Some species of red algae have a complex triphasic alternation of generations, in which there is a gametophyte phase and two distinct sporophyte phases. For further information, see Red algae: Reproduction. Land plants all have heteromorphic (anisomorphic) alternation of generations, in which the sporophyte and gametophyte are distinctly different. All bryophytes, i. e. liverworts, mosses and hornworts, have the gametophyte generation as the most conspicuous. As an illustration, consider a monoicous moss. Antheridia and archegonia develop on the mature plant (the gametophyte). In the presence of water, the biflagellate sperm from the antheridia swim to the archegonia and fertilisation occurs, leading to the production of a diploid sporophyte. The sporophyte grows up from the archegonium. Its body comprises a long stalk topped by a capsule within which spore producing cells undergo meiosis to form haploid spores. Most mosses rely on the wind to disperse these spores, although Splachnum sphaericum is entomophilous, recruiting insects to disperse its spores. The life cycle of ferns and their allies, including clubmosses and horsetails, the conspicuous plant observed in the field is the diploid sporophyte. The haploid spores develop in sori on the underside of the fronds and are dispersed by the wind (or in some cases, by floating on water). If conditions are right, a spore will germinate and grow into a rather inconspicuous plant body called a prothallus. The haploid prothallus does not resemble the sporophyte, and as such ferns and their allies have a heteromorphic alternation of generations. The prothallus is short lived, but carries out sexual reproduction, producing the diploid zygote that then grows out of the prothallus as the sporophyte. In the spermatophytes, the seed plants, the sporophyte is the dominant multicellular phase; the gametophytes are strongly reduced in size and very different in morphology. The entire gametophyte generation, with the sole exception of pollen grains (microgametophytes), is contained within the sporophyte. The life cycle of a dioecious flowering plant (angiosperm), the willow, has been outlined in some detail in an earlier section (A complex life cycle). The life cycle of a gymnosperm is similar. However, flowering plants have in addition a phenomenon called 'double fertilization'. In the process of double fertilization, two sperm nuclei from a pollen grain (the microgametophyte), rather than a single sperm, enter the archegonium of the megagametophyte; one fuses with the egg nucleus to form the zygote, the other fuses with two other nuclei of the gametophyte to form 'endosperm', which nourishes the developing embryo.
Диплоидты фазаның дамуы
Өмір циклының диплоидты фазасының (спорофит) басым фаза ретінде пайда болуының негізі (мысалы, тамырлы өсімдіктерде) диплоидияның зиянды мутациялардың көрінісін генетикалық толықтыру арқылы жасыруға мүмкіндік беретіні болжанып келді. Яғни, диплоидты жасушалардағы ата-ана геномдарының бірінде бір немесе бірнеше ген өнімдеріндегі кемшіліктерге алып келетін мутациялар болса, бұл кемшіліктер екінші ата-ана геномымен толықтырылуы мүмкін (оның өзінде басқа гендерде де кемшіліктері болуы мүмкін). Диплоидты фаза басымдыққа ие бола бастаған кезде, жасыру эффектісі геномның мөлшерін, демек, ақпараттық мазмұнын ДНК көшірмесінің дәлдігін жақсарту қажеттілігінсіз ұлғайтуға мүмкіндік берді. Ақпараттық мазмұнды төмен құнмен ұлғайту мүмкіндігі пайдалы болды, себебі ол жаңа бейімделулерді кодтауға жол берді. Бұл көзқарасқа қарсылық көрсетілді, себебі мохтар мен гүлді өсімдіктердің өмірлік циклының гаплоидтық және диплоидтық фазаларында таңдаудың тиімділігі бірдей емес екенін көрсететін дәлелдер пайда болды.
It has been proposed that the basis for the emergence of the diploid phase of the life cycle (sporophyte) as the dominant phase (e. g. as in vascular plants) is that diploidy allows masking of the expression of deleterious mutations through genetic complementation. Thus if one of the parental genomes in the diploid cells contained mutations leading to defects in one or more gene products, these deficiencies could be compensated for by the other parental genome (which nevertheless may have its own defects in other genes). As the diploid phase was becoming predominant, the masking effect likely allowed genome size, and hence information content, to increase without the constraint of having to improve accuracy of DNA replication. The opportunity to increase information content at low cost was advantageous because it permitted new adaptations to be encoded. This view has been challenged, with evidence showing that selection is no more effective in the haploid than in the diploid phases of the lifecycle of mosses and angiosperms.
Ризария
Қазіргі кезде Rhizaria кладына жатқызылған кейбір организмдер, осы мағынадағы өсімдіктер емес, ұрпақтардың кезектесуін көрсетеді. Көптеген форминифералар гаплоидты гамонт және диплоидты агамонт формалары арасында гетероморфты ұрпақтардың кезектесуіне ұшырайды. Диплоидты форма әдетте гаплоидты формадан әлдеқайда үлкен; осы формалар сәйкесінше микросфера және мегалосфера деп аталады.
Some organisms currently classified in the clade Rhizaria and thus not plants in the sense used here, exhibit alternation of generations. Most Foraminifera undergo a heteromorphic alternation of generations between haploid gamont and diploid agamont forms. The diploid form is typically much larger than the haploid form; these forms are known as the microsphere and megalosphere, respectively.
Саңырауқұлақтар
Саңырауқұлақтың мицелиясы әдетте гаплоидты болады. Әр түрлі жұптасу типтерінің мицелиялары кездескенде, олар "жұптасу көпірі" арқылы біріктірілетін екі көп ядролы шар тәрізді жасуша түзеді. Ядролар бір мицелийден екіншісіне өтеді, гетерокарионды (яғни "әр түрлі ядролы") құрайды. Бұл процесс плазмогамия деп аталады. Диплоидты ядроларды қалыптастыру үшін нақты бірігу кариогамия деп аталады және бұл спорангиялар пайда болғанға дейін жүрмеуі мүмкін. Кариогамиядан диплоидты зигота пайда болады, ол қысқа ғұмырлы спорофит, ол көп ұзамай мейозға түсіп, гаплоидты спораларды құрайды. Спорылар өсіп шыққанда, жаңа мицелияға айналады.
Fungal mycelia are typically haploid. When mycelia of different mating types meet, they produce two multinucleate ball shaped cells, which join via a "mating bridge". Nuclei move from one mycelium into the other, forming a heterokaryon (meaning "different nuclei"). This process is called plasmogamy. Actual fusion to form diploid nuclei is called karyogamy, and may not occur until sporangia are formed. Karogamy produces a diploid zygote, which is a short lived sporophyte that soon undergoes meiosis to form haploid spores. When the spores germinate, they develop into new mycelia.
Слайд қалыптары
Шырылдақтардың өмірлік циклі саңырауқұлақтардың өмірлік цикліне өте ұқсас. Гаплоидты споралар өніп, қозғалмалы жасушалар немесе миксомебаларға айналады. Бұл жасушалар плазмогамия және кариогамия деп аталатын процесте бірігіп, диплоидты зигота түзеді. Зигота плазмодийге дамиды, ал жетілген плазмодий, түрлеріне қарай, гаплоидты спораларды қамтитын бір немесе бірнеше жеміс денелерін құрайды.
The life cycle of slime moulds is very similar to that of fungi. Haploid spores germinate to form swarm cells or myxamoebae. These fuse in a process referred to as plasmogamy and karyogamy to form a diploid zygote. The zygote develops into a plasmodium, and the mature plasmodium produces, depending on the species, one to many fruiting bodies containing haploid spores.
Жануарлар
Көп жасушалы диплоидты және көп жасушалы гаплоидты ұрпақтың кезектесіп алмасуы жануарларда ешқашан кездеспейді. Кейбір жануарларда партеногенез бен жыныстық көбею фазалары (гетерогамия) арасында кезектесу байқалады, мысалы, салптар мен долиолидтерде (Thaliacea класы). Екі фаза да диплоидты. Бұл кейде "ұрпақтардың алмасуы" деп аталады, бірақ бұл өте ерекше жағдай. Тағы басқа жануарларда, мысалы, гименоптераларда, еркектер гаплоидты, ал аналықтары диплоидты болады, бірақ бұл әрқашан солай болады, екі бөлек ұрпақ арасында кезектесіп алмасу емес.
Alternation between a multicellular diploid and a multicellular haploid generation is never encountered in animals. In some animals, there is an alternation between parthenogenic and sexually reproductive phases (heterogamy), for instance in salps and doliolids (class Thaliacea). Both phases are diploid. This has sometimes been called "alternation of generations", but is quite different. In some other animals, such as hymenopterans, males are haploid and females diploid, but this is always the case rather than there being an alternation between distinct generations.