Введение

Орган, соединяющий плод со стенкой матки – временный орган.

Плацента (плаценты или плацента) – временный эмбриональный и впоследствии плодовый орган, развитие которого начинается из бластоцисты вскоре после имплантации. Она играет критически важную роль в обеспечении обмена питательными веществами, газами и отходами между физически разделенными материнским и плодовым кровообращениями, а также является важным эндокринным органом, вырабатывающим гормоны, регулирующие физиологию матери и плода во время беременности. Плацента соединяется с плодом посредством пуповины, а с противоположной стороны – с маткой матери, в зависимости от вида. У человека тонкий слой материнской децидуальной (эндометриальной) ткани отделяется вместе с плацентой при ее изгнании из матки после родов (иногда ошибочно называемый "материнской частью" плаценты). Плаценты являются определяющей характеристикой плацентарных млекопитающих, но также встречаются у сумчатых и некоторых не млекопитающих с различной степенью развития. Плаценты млекопитающих, вероятно, впервые эволюционировали около 150–200 миллионов лет назад. Белок синцитин, обнаруженный во внешнем барьере плаценты (синцитиотрофобласте) между матерью и плодом, имеет определенную РНК-подпись в своем геноме, что привело к гипотезе о его происхождении от древнего ретровируса – по сути, вируса, который способствовал переходу от откладывания яиц к живорождению. Слово «плацента» происходит от латинского слова, обозначающего тип пирога, от греческого πλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta, винительного падежа от πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoús, означающего «плоский, пластинчатый», в связи с ее округлой и плоской формой у человека. Классическое множественное число – placentae, но форма placentas более распространена в современном английском языке.

Эволюция и филогенетическое разнообразие

Плацента эволюционировала независимо несколько раз, вероятно, начиная с рыб, где она возникла многократно, включая род Poeciliopsis. Плацентация также развилась у некоторых рептилий. Плацента млекопитающих эволюционировала более 100 миллионов лет назад и стала критическим фактором взрывной диверсификации плацентарных млекопитающих. Хотя плаценты у всех млекопитающих выполняют одни и те же функции, существуют важные различия в структуре и функционировании у разных групп млекопитающих. Например, плаценты человека, крупного рогатого скота, лошадей и собак сильно различаются как на макроскопическом, так и на микроскопическом уровнях. Плаценты этих видов также отличаются по способности передавать материнские иммуноглобулины плоду.

Структура

У плацентарных млекопитающих, включая людей, есть хориоаллантоидная плацента, которая формируется из хориона и аллантоида. У людей плацента в среднем имеет длину 22 см (9 дюймов) и толщину 2–2,5 см (0,8–1 дюйм), при этом центр является самым толстым, а края – самыми тонкими. Обычно она весит около 500 грамм (чуть больше 1 фунта). Она имеет темно-красновато-синий или малиновый цвет. Она соединяется с плодом пуповиной длиной примерно 55–60 см, которая содержит две пуповинные артерии и одну пуповинную вену. Пуповина прикрепляется к хорионической пластинке (имеет эксцентрическое прикрепление). Сосуды разветвляются по поверхности плаценты и далее делятся, образуя сеть, покрытую тонким слоем клеток. В результате формируются виллезные древовидные структуры. С материнской стороны эти виллезные древовидные структуры сгруппированы в доли, называемые котиледонами. У человека плацента обычно имеет форму диска, но размер значительно варьируется у разных видов млекопитающих. Плацента иногда принимает форму, состоящую из нескольких отдельных частей, соединенных кровеносными сосудами. Эти части, называемые долями, могут быть в количестве двух, трех, четырех или более. Такие плаценты описываются как двулопастная/двулобочная/двудольная, трехлопастная/трехлобочная/трехдольная и так далее. Если присутствует четко выраженная главная доля и вспомогательная доля, последняя называется сукцентуриатной плацентой. Иногда кровеносные сосуды, соединяющие доли, препятствуют предлежанию плода во время родов, что называется предлежанием сосудов пуповины.

Экспрессия генов и белков

Около 20 000 белкокодирующих генов экспрессируются в клетках человека, и 70% этих генов экспрессируются в нормальной зрелой плаценте. Примерно 350 из этих генов экспрессируются более специфично в плаценте, и менее 100 генов обладают высокой специфичностью к плаценте. Соответствующие специфические белки в основном экспрессируются в трофобластах и выполняют функции, связанные с беременностью. Примеры белков с повышенной экспрессией в плаценте по сравнению с другими органами и тканями включают PEG10 и антиген рака яичек PAGE4, экспрессируемые в цитотрофобластах, CSH1 и KISS1, экспрессируемые в синцитиотрофобластах, а также PAPPA2 и PRG2, экспрессируемые в экстравиллиозных трофобластах.

Разработка

Плацента начинает развиваться после имплантации бластоцисты в эндометрий матери, очень рано в беременности, примерно на 4-й неделе. Внешний слой поздней бластоцисты формируется из трофобластов – клеток, составляющих внешний слой плаценты. Этот внешний слой разделяется на два дополнительных слоя: лежащий в основе цитотрофобласт и покрывающий его синцитиотрофобласт. Синцитиотрофобласт представляет собой многоядерный сплошной клеточный слой, покрывающий поверхность плаценты. Он формируется в результате дифференцировки и слияния цитотрофобластов, процесс, который продолжается в течение всего развития плаценты. Синцитиотрофобласт участвует в барьерной функции плаценты. Плацента растет на протяжении всей беременности. Развитие материнского кровоснабжения плаценты завершается к концу первого триместра беременности, на 14-й неделе (ДМ), и к сроку родов составляет приблизительно 600–700 мл/мин.

Фетоплацентарная циркуляция

Дезоксигенированная кровь плода поступает по пуповинным артериям к плаценте. В месте соединения пуповины и плаценты пуповинные артерии радиально ветвятся, формируя хорионные артерии. Хорионные артерии, в свою очередь, разветвляются на котиледонные артерии. В ворсинках эти сосуды в конечном итоге ветвятся, образуя обширную артериокапиллярно-венозную систему, поднося кровь плода в непосредственной близости к крови матери; однако смешивания крови плода и матери не происходит ("плацентарный барьер"). Эндотелины и простаноиды вызывают вазоконстрикцию плацентарных артерий, а оксид азота – вазодилатацию. Фетоплацентарный кровоток уязвим к стойкой или перемежающейся гипоксии и реоксигенации, что может приводить к образованию избыточного количества свободных радикалов. Это может способствовать развитию преэклампсии и других осложнений беременности. Предполагается, что мелатонин выполняет роль антиоксиданта в плаценте.

Рождение

Выведение плаценты начинается с физиологического отделения от стенки матки. Период времени от момента рождения ребенка до момента изгнания плаценты называется "третьей стадией родов". Обычно плацента извергается в течение 15–30 минут после рождения. Изгнание плаценты можно проводить активно, например, путем внутримышечного введения окситоцина с последующей тракцией за пуповину для облегчения извлечения плаценты. Альтернативно, можно выжидательно наблюдать за процессом, позволяя плаценте отделиться и изгнаться самостоятельно, без медицинской помощи. Активное ведение третьей стадии родов может снизить кровопотерю и риск послеродового кровотечения у женщин, однако возможны неблагоприятные эффекты, и необходимы дальнейшие исследования. Общепринятой практикой является перерезание пуповины сразу после рождения, но предполагается, что для этого нет медицинских оснований; напротив, считается, что неперерезание пуповины способствует адаптации ребенка к внеутробной жизни, особенно у недоношенных детей.

Микробиом

Плацента традиционно считается стерильной, однако недавние исследования указывают на возможное присутствие в здоровых тканях постоянной, непатогенной и разнообразной популяции микроорганизмов. Тем не менее, вопрос о существовании этих микробов и их клинической значимости остаётся крайне спорным и является предметом активных исследований.

Питание и газообмен

Плацента опосредует транспорт питательных веществ между матерью и плодом. Перфузия межворсинчатых пространств плаценты материнской кровью обеспечивает перенос питательных веществ и кислорода от матери к плоду и перенос продуктов обмена веществ и углекислого газа обратно от плода к материнской крови. Транспорт питательных веществ к плоду может осуществляться как посредством активного, так и пассивного транспорта. Метаболизм питательных веществ в плаценте играет ключевую роль в ограничении транспорта некоторых из них. Неблагоприятные ситуации во время беременности, такие как материнский диабет или ожирение, могут повышать или понижать уровень транспортеров питательных веществ в плаценте, что потенциально может привести к избыточному росту или задержке роста плода.

Выведение

Отходы жизнедеятельности, выделяемые плодом, такие как мочевина, мочевая кислота и креатинин, поступают в кровь матери посредством диффузии через плаценту.

Иммунитет

Плацента функционирует как селективный барьер между материнскими и плодными клетками, предотвращая прохождение материнской крови, белков и микроорганизмов (включая бактерии и большинство вирусов) через материно-плацентарный барьер. Небольшое количество вирусов, таких как вирус краснухи, вирус Зика и цитомегаловирус (ЦМВ), способны проникать через плацентарный барьер, как правило, используя благоприятные условия в определенные периоды гестации по мере развития плаценты. ЦМВ и вирус Зика перемещаются из материнского кровотока через клетки плаценты в кровоток плода. Начиная с 13 недель беременности и увеличиваясь линейно, при этом наибольший перенос происходит в третьем триместре, антитела IgG могут проникать через плаценту, обеспечивая защиту плода внутриутробно. Этот пассивный иммунитет сохраняется в течение нескольких месяцев после рождения, предоставляя новорожденному практически идентичный долгосрочному гуморальному иммунитету матери, что помогает ему пережить критические первые месяцы внеутробной жизни. Антитела IgM, из-за большего размера, не способны проникать через плаценту, что является одной из причин, по которой инфекции, приобретенные во время беременности, могут быть особенно опасны для плода.

Эндокринная функция

Первый гормон, выделяемый плацентой, называется человеческим хорионическим гонадотропином (hCG). Он отвечает за прекращение процесса в конце менструации, когда желтое тело прекращает свою активность и атрофируется. Если бы hCG не прервал этот процесс, это привело бы к спонтанному выкидышу плода. Желтое тело также вырабатывает и высвобождает прогестерон и эстроген, а hCG стимулирует его к увеличению объема их выработки. hCG является индикатором беременности, который определяют тесты на беременность. Эти тесты будут работать, если менструация не наступила или после имплантации, произошедшей на седьмой-десятый день. hCG также может оказывать антитетельное действие, защищая его от отторжения организмом матери. hCG также способствует развитию мужского плода, стимулируя яички к выработке тестостерона, гормона, необходимого для роста мужских половых органов. Прогестерон помогает эмбриону имплантироваться, облегчая его продвижение по фаллопиевым трубам. Он также воздействует на маточные трубы и матку, стимулируя увеличение секреции, необходимой для питания плода. Прогестерон, как и hCG, необходим для предотвращения спонтанного выкидыша, поскольку он предотвращает сокращения матки и необходим для имплантации. Эстроген является важнейшим гормоном в процессе пролиферации. Это включает увеличение груди и матки, обеспечивая рост плода и выработку молока. Эстроген также отвечает за увеличение кровоснабжения к концу беременности за счет вазодилатации. Уровень эстрогена во время беременности может увеличиваться в тридцать раз по сравнению с уровнем эстрогена в середине цикла у небеременной женщины. Лактоген плаценты человека (hPL) – это гормон, используемый во время беременности для развития метаболизма плода и общего роста и развития. Лактоген плаценты человека работает совместно с гормоном роста, стимулируя выработку инсулиноподобного фактора роста и регулируя промежуточный метаболизм. У плода hPL воздействует на лактогенные рецепторы, модулируя эмбриональное развитие, метаболизм и стимулируя выработку IGF, инсулина, сурфактанта и гормонов надпочечников. Уровни hPL повышаются при многоплодной беременности, неповрежденной молярной беременности, диабете и резус-конфликте. Они снижаются при токсикозе, хориокарциноме и плацентарной недостаточности.

Метилирование ДНК

Трофобласт — это внешний слой клеток бластоцисты (см. день 9 на рисунке выше, демонстрирующий начальные стадии эмбриогенеза человека). Плацентарные клетки трофобласта характеризуются уникальным паттерном метилирования ДНК по всему геному, который определяется de novo метилтрансферазами в процессе эмбриогенеза. Этот паттерн метилирования в первую очередь необходим для регуляции развития и функционирования плаценты, что, в свою очередь, критически важно для выживания эмбриона.

Общество и культура

Плацента часто играет важную роль в различных культурах, и во многих обществах проводятся ритуалы, касающиеся её утилизации. В западном мире плаценту чаще всего сжигают. В некоторых культурах плаценту зарывают по разным причинам. Маори Новой Зеландии традиционно хоронят плаценту новорожденного ребенка, чтобы подчеркнуть связь между человеком и землей. Точно так же народ навахо хоронил плаценту и пуповину в специально выбранном месте, особенно если ребенок умирал во время родов. В Камбодже и Коста-Рике считается, что захоронение плаценты защищает и обеспечивает здоровье ребенка и матери. Если мать умирает при родах, аймара из Боливии хоронят плаценту в тайном месте, чтобы дух матери не вернулся и не отнял жизнь у своего ребенка. Некоторые сообщества верят, что плацента обладает властью над жизнью ребенка или его родителей. Квакиутль из Британской Колумбии зарывают плаценты девочек, чтобы развить у них умение копать моллюсков, а плаценты мальчиков выставляют воронам, чтобы способствовать будущим пророческим видениям. В Турции считается, что правильная утилизация плаценты и пуповины способствует благочестию ребенка в будущем. В Трансильвании и Японии считается, что контакт с утилизированной плацентой влияет на будущую фертильность родителей. В ряде культур плаценту считают живой или бывшей живой, часто как родственника ребенка. Непальцы считают плаценту другом ребенка, а оранг-асли и малайцы на Малаккском полуострове – старшим братом ребенка. Коренные гавайцы верят, что плацента является частью ребенка, и традиционно сажают её вместе с деревом, которое затем растет вместе с ребенком. Практика человеческой плацентофагии стала относительно недавней тенденцией в западных культурах и вызывает споры; вопрос о том, является ли эта практика каннибализмом, остаётся предметом дискуссий. В некоторых культурах плацента используется в других целях, включая производство косметики, фармацевтических препаратов и продуктов питания.