Кіріспе

Ұрықты жатыр қабырғасына байланыстыратын орган – уақытша орган.

Плацента (плаценталар немесе плаценталар) – блястоцисттен имплантациядан кейін көп ұзамай дамуы басталатын уақытша эмбрионалды және кейіннен ұрықтық орган. Ол ана мен ұрықтың физиологиялық айналымы арасындағы қоректік заттардың, газдардың және қалдықтардың алмасуын қамтамасыз етеді, сондай-ақ жүктілік кезінде ана мен ұрықтың физиологиясын реттейтін гормондарды өндіретін маңызды эндокриндік орган болып табылады. Плацента кіндік арқылы ұрыққа қосылады, ал екінші жағынан түрге қарай аналық жатырға жалғасады. Адамда, плацента жатырдан шығарылғанда (кейде қате түрде плацентаның "аналық бөлігі" деп аталады), аналық децидуаль (эндометрий) тінінің жұқа қабаты онымен бірге шығады. Плаценталар плаценталы сүтқоректілердің ерекше белгісі болып табылады, бірақ олар марсупиалдарда және даму деңгейі әртүрлі кейбір сүтқоректілерде де кездеседі. Сүтқоректілердің плацентасы шамамен 150-200 миллион жыл бұрын пайда болған. Плацентаның сыртқы қабатындағы (синцитиотрофобласт) синтетин ақуызының геномында белгілі бір РНК белгісі бар, бұл оның ежелгі ретровирустан пайда болғаны туралы гипотезаға әкелді – яғни, жұмыртқа салудан тірі тууға өтуге көмектескен вирус. "Плацента" сөзі латын тілінен алынған, ол "торт" деген мағынаны білдіреді. Грек тілінде πλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta деп аталады, бұл πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoús сөзінің accusative түрі, "жазық, плитка тәрізді" мағынасын береді, және адамдардағы оның дөңгелек, жазық пішінімен байланысты. Классикалық көпше түрі – плаценталар, бірақ қазіргі ағылшын тілінде "плаценталар" түрі жиі қолданылады.

Эволюция және филогенетикалық әртүрлілік

Плацента бірнеше рет тәуелсіз дамыған, бәлкім балықтардан басталып, онда ол бірнеше рет пайда болған, соның ішінде Поэцилиопсис туысы. Кейбір дернәсілдерде де плацентация дамыған. Сүтқоректілердің плацентасы 100 миллион жылдан астам бұрын пайда болды және плаценталы сүтқоректілердің қарқынды дамуына ықпал еткен маңызды фактор болды. Барлық сүтқоректілердің плаценталары бірдей функцияларды орындайды, бірақ сүтқоректілердің әртүрлі топтарында құрылымы мен жұмысы айтарлықтай өзгеше. Мысалы, адам, сиыр, жылқы және иттің плаценталары макро және микроскопиялық деңгейде өте әртүрлі. Бұл түрлердің плаценталары аналық иммуноглобулиндерді ұрыққа жеткізу мүмкіндігі бойынша да ерекшеленеді.

Құрылымы

Плаценталық сүтқоректілер, адамды қоса, хориоаллантоикалық плацентаға ие, ол хорион мен аллантоистен қалыптасады. Адамда плацентаның орташа ұзындығы 22 см (9 дюйм) және қалыңдығы 2–2,5 см (0,8–1 дюйм) болады, ортасы ең қалың, ал шеттері ең жұқа. Оның салмағы шамамен 500 грамм (бір фунттан сәл асады). Түсі қара қызғылт көк немесе қызыл түсті. Плацента шамамен 55–60 см (22–24 дюйм) ұзындығындағы кіндік бауы арқылы ұрыққа жалғасады, онда екі кіндік артериясы және бір кіндік венасы болады. Кіндік бауы хориондық пластинкаға (эксцентрикалық бекітілуі бар) еніп орналасады. Қан тамырлары плацента бетінен тармақталып, одан әрі бөлініп, жұқа жасуша қабатымен жабылған желі құрайды. Бұл нәтижесінде бұтақты ағаш тәрізді құрылымдар пайда болады. Аналық жағында бұл бұтақты ағаш тәрізді құрылымдар котиледон деп аталатын жаңқаларға топтастырылады. Адамда плацента әдетте дискі тәрізді болады, бірақ мөлшері сүтқоректілердің әртүрлі түрлерінде әртүрлілеуі мүмкін. Плацента кейде бірнеше бөліктен тұрады, олар қан тамырлары арқылы байланысқан. Бұл бөліктердің саны екі, үш, төрт немесе одан да көп болуы мүмкін. Мұндай плаценталар екі бөлікті/екі лобалы/бипартитті, үш бөлікті/үш лобалы/трипартитті және т.б. деп сипатталады. Егер анық көрінетін негізгі лобасы және қосалқы лобасы болса, соңғысы сукцентуриат плацента деп аталады. Кейде лобаларды байланыстыратын қан тамырлары босану кезінде ұрықтың дұрыс жағдайына кедергі келтіреді, бұл ваза превиа деп аталады.

Гендер мен ақуыздар экспрессиясы

Адам жасушаларында шамамен 20 000 ақуызды кодтайтын гендер экспрессияланады, ал олардың 70% қалыпты жетілген плацентада экспрессияланады. Олардың шамамен 350-і плацентада көбірек экспрессияланады, ал 100-ден азырақ ген плацентаға тән. Тиісті арнайы ақуыздар көбінесе трофобластарда экспрессияланады және жүктілікке қатысты функцияларды атқарады. Плацентада басқа органдар мен тіндерге қарағанда жоғары деңгейде экспрессияланатын ақуыздардың мысалдары: цитотрофобластарда экспрессияланатын PEG10 және қатерлі ісік-тестіс антигені PAGE4, синцитиотрофобластарда экспрессияланатын CSH1 және KISS1, ал экстравильоздық трофобластарда экспрессияланатын PAPPA2 және PRG2.

Даму

Плацента жүктіліктің 4-ші аптасында, жүктіліктің басында, аналық эндометрийге бластоцисттің енуінен бастап дамуына кіріседі. Кейінірек бластоцисттің сыртқы қабаты трофобластардан құралады, олар плацентаның сыртқы қабатын құрайтын жасушалар. Бұл сыртқы қабат тағы екі қабатқа бөлінеді: астыңғы цитотрофобласт қабаты және үстіңгі синцитиотрофобласт қабаты. Синцитиотрофобласт – плацентаның бетін жабатын көп ядролы, үздіксіз жасушалық қабат. Ол астыңғы цитотрофобластардың дифференциациялануы және бірігуі нәтижесінде пайда болады, бұл процесс плацента дамуының барлық кезеңінде жалғасады. Синцитиотрофобласт плацентаның қорғау функциясына үлес қосады. Плацента жүктілік бойында өседі. Аналық қанның плацентаға жеткізілуі жүктіліктің бірінші триместрінің соңында, 14-ші аптасында (ЖЖЖ) толыққанды болады және мерзімі келгенде шамамен 600–700 мл/мин құрайды.

Фетоплаценталық қан айналымы

Жүктің оттегісіз қаны көбелек артериялары арқылы плацентаға өтеді. Көбелек артериясы мен плацентаның қосылған жерінде көбелек артериялары радиалды түрде тармақталып, хорион артерияларын құрайды. Хорион артериялары өз кезегінде котиледон артерияларына тармақталады. Жұмсақ тіндерде (виллиде) бұл тамырлар ақырында артериокапиллярлық-веналық жүйені қалыптастырады, ұрықтың қанын аналық қанға өте жақын келтіреді; бірақ ұрық пен ананың қаны араласпайды ("плаценталық тосқауыл"). Эндотелин және простаноидтар плацента артерияларында қан тамырларын тарылтады, ал азот оксиді қан тамырларын кеңейтеді. Фетоплаценталық қан айналымы тұрақты гипоксияға немесе үзілісті гипоксия мен қайта толықсыздануға осал, бұл артық еркін радикалдардың пайда болуына алып келуі мүмкін. Бұл преэклампсияға және жүктіліктің басқа да асқынуларына себеп болуы мүмкін. Плацентада мелатонин антиоксидант ретінде әрекет етеді деп ұсынылады.

Туу

Плацентаның шығарылуы аналық жатыр қабырғасынан физиологиялық ажыраудан басталады. Бала туылғаннан кейін, плацента шығарылғанға дейінгі аралық "босанудың үшінші кезеңі" деп аталады. Плацента әдетте туғаннан кейін 15–30 минут ішінде шығарылады. Плацентаның шығарылуын белсенді басқаруға болады, мысалы, плацентаны шығаруға көмектесу үшін окситоцинді бұлшыққа инъекциялау арқылы, содан кейін бауыры тарту арқылы. Балама ретінде, плацентаның медициналық көмексіз шығуына мүмкіндік беретін күту арқылы да басқаруға болады. Босанудың үшінші кезеңін белсенді басқару ұсынылған әйелдерде қан жоғалту және босанғаннан кейінгі қан кету қаупі азаюы мүмкін, бірақ қолайсыз әсерлер болуы мүмкін және қосымша зерттеулер қажет. Бауыры туғаннан кейін бірден кесіп тастау қалыпты жағдай, бірақ мұны жасаудың медициналық қажеттілігі жоқ деп есептеледі; керісінше, бауыры кесіп тастамау нәрестенің жатырдан тыс өмірге бейімделуіне көмектеседі, әсіресе мерзімінен бұрын туған нәрестелерде.

Микробиомы

Плацента дәстүрлі түрде стерильді деп есептелген, бірақ соңғы зерттеулер сау тіндерде тұрақты, патогенді емес және әртүрлі микроорганизмдер популяциясы болуы мүмкін екенін көрсетеді. Дегенмен, осы микробтардың бар екені немесе клиникалық маңызға ие екені қатты даулы мәселе және осы қазіргі зерттеулердің нысаны болып табылады.

Тамақтандыру және газ алмасу

Плацента ана мен ұрық арасындағы қоректік заттардың тасымалдауын ортастадырады. Плацентаның аралық кеңістіктеріне аналық қанның ағыны, анадан ұрыққа қоректік заттар мен оттегінің, ал ұрықтан аналық қанға қалдықтар мен көмірқышқыл газдың тасымалдануын қамтамасыз етеді. Ұрыққа қоректік заттар активті де, пассивті де тасымалдау арқылы жеткізілуі мүмкін. Плаценталық қоректік заттар метаболизмі кейбір қоректік заттардың тасымалдауын шектеуде маңызды рөл атқарады. Ананың диабеті немесе семіздік сияқты жүктілік кезеңіндегі жағымсыз жағдайлар плацентадағы қоректік заттар тасымалдаушыларының деңгейін жоғарылатуы немесе төмендетуі мүмкін, бұл ұрықтың шамадан тыс немесе шектеулі өсуіне әкелуі мүмкін.

Эскреция

Ұрықтан бөлінетін зәр немесе мочевина, зәр қышқылы және креатинин сияқты қалдық заттар плацента арқылы диффузия жолымен ананың қанына өтеді.

Иммунитет

Плацента аналық және ұрықтық жасушалар арасындағы таңдаулы кедергі ретінде қызмет етеді, аналық қанның, ақуыздардың және микроорганизмдердің (бактериялар мен көптеген вирустарды қоса алғанда) аналық-ұрықтық кедергіден өтуіне тосқауыл қояды. Қызылша вирусы, Зика вирусы және цитомегаловирус (CMV) сияқты өте аз вирустар ғана плаценталық кедергі арқылы өте алады, плацента дамыған кезде жүктіліктің белгілі бір кезеңдеріндегі жағдайларды пайдалана отырып. CMV және Зика вирустары ананың қан ағынынан плаценталық жасушалар арқылы ұрықтың қан ағынына жетеді. Жүктіліктің 13-аптасынан бастап, және сызықты түрде артып, үшінші триместрде ең көп мөлшерде IgG антиденелері адам плацентасы арқылы өтіп, ұрықты аналық құрсақта қорғай алады. Бұл пассивті иммунитет туғаннан кейін бірнеше айға дейін сақталады, нәрестеге анасының ұзақ мерзімді гуморальды иммунитетінің дәл көшірмесін сыйлап, оны анадан тыс өмірдің маңызды алғашқы айларында қамтамасыз етеді. IgM антиденелері, олардың үлкен мөлшеріне байланысты, плацентадан өте алмайды, сондықтан жүктілік кезінде жұқтырылған инфекциялар ұрық үшін ерекше қауіпті болуы мүмкін.

Эндокриндік функция

Плацентадан бөлінетін алғашқы гормон адам хориондық гонадотропині (ХГГ) гормоны деп аталады. Ол менструацияның соңында сары дененің қызметін тоқтатып, оның атрофияға ұшырауына жол бермейді. Егер ХГГ бұл процеске араласпаса, ұрықтың спонтанды түрде түсігіне әкелуі мүмкін. Сары дене прогестерон мен эстрогенді де өндіріп шығарады, ал ХГГ оның шығаратын мөлшерін арттыруға көмектеседі. ХГГ – жүктілік тестілері анықтайтын жүктіліктің белгісі. Бұл тесттер менструация келмеген кезде немесе имплантация 7-10 күн ішінде болғаннан кейін нәтиже береді. ХГГ сондай-ақ ана организмі оны қабылдамауы үшін антиденелік әсерге ие, оны қабылдаудан қорғайды. ХГГ еркек ұрықтың дамуына да көмектеседі, ұрық бездерін тестостерон өндіруге ынталандырады, ол еркек жыныс мүшелерінің өсуіне қажетті гормон. Прогестерон ұрықтың түтіктер арқылы өтуіне көмектеседі және жатыр мен түтіктердің секрециясын арттыру арқылы ұрықтың қоректенуіне жағдай жасайды. Прогестерон, ХГГ сияқты, жатырдың жирылуын болдырмайтындықтан және имплантацияға қажеттілік тудыратындықтан, спонтанды түсікке қарсы тұру үшін қажет. Эстроген – көбею процесіндегі маңызды гормон. Ол емшек пен жатырдың үлғаюын қамтиды, бұл ұрықтың өсуіне және сүт өндірілуіне мүмкіндік береді. Эстроген жүктіліктің соңында қан тамырларын кеңейту арқылы қанмен қамтамасыз етуді де арттырады. Жүктілік кезінде эстроген деңгейі жүкті емес әйелдің ортаңғы циклдағы деңгейінен 30 есе жоғары болуы мүмкін. Адам плаценталық лактогені (hPL) – жүктілік кезінде ұрықтың метаболизмін, жалпы өсуін және дамуын дамыту үшін қолданылатын гормон. Адам плаценталық лактогені өсу гормонымен бірге инсулинге ұқсас өсу факторын өндіруді ынталандырады және аралық метаболизмді реттейді. Ұрықта hPL лактогенді рецепторларға әсер етеді, эмбриондық дамуды, метаболизмді реттейді және ИГФ, инсулин, серфактант және адренокортикальді гормондар өндірісін ынталандырады. hPL деңгейі көп жүктілік, толық молярлық жүктілік, диабет және Rh-үйлесімсіздік жағдайында жоғарылайды. Токсимия, хориокарцинома және плаценталық жеткіліксіздік кезінде олар төмендейді.

ДНҚ метилирлеу

Трофобласт – бластоцистің сыртқы жасуша қабаты (жоғарыдағы суретте 9-шы күн, адам эмбриогенезінің бастапқы кезеңдерін көрсетеді). Плаценталық трофобласт жасушаларының геномдық деңгейдегі ерекше ДНК метилдену үлгісі бар, ол эмбриогенез кезінде де ново метилтрансферазалармен анықталады. Бұл метилдену үлгісі плацентаның дамуы мен жұмысын реттеу үшін аса қажет, ал бұл өз кезегінде эмбрионның тірі қалуы үшін маңызды.

Қоғам және мәдениет

Плацента әртүрлі мәдениеттерде маңызды рөл атқарады, көптеген қоғамдар оны жою рәсімдерін өткізеді. Батыс әлемінде плацентаны көбінесе өртеді. Кейбір мәдениеттер түрлі себептермен плацентаны жерлейді. Жаңа Зеландияның маори халқы жаңа туған баланың плацентасын жерлеу арқылы адам мен жер арасындағы байланысты күшейтеді. Навахо тайпасы бала туғанда қайтыс болса, аналық жатын мен кіндік бауын арнайы таңдалған жерге көмеді. Камбоджа мен Коста-Рикада плацентаны жерлеу бала мен ананың денсаулығын сақтайды және қамтамасыз етеді деп сендіреді. Боливияның аймара халқы анасы босанғанда қайтыс болса, оның жаны баласына зиян келтірмеу үшін плацентаны құпия жерге көмеді. Кейбір қоғамдарда плацентаның баланың немесе оның ата-анасының өміріне күшті әсер ететініне сенеді. Британдық Колумбияның квакиутль тайпасы қыздардың плаценталарын жерлеп, оларды қазғанда шеберлікке ие етуге тырысады, ал ұлдардың плаценталарын қарғаларға ұсынып, болашақтағы көріпкелдікке шақырады. Түркияда плацента мен кіндік бауын дұрыс жою баланың бойында діншілдік сезімді дамытуға көмектеседі деп есептеледі. Трансильвания мен Жапонияда плацентамен байланыс ата-ананың болашақ ұрпаққа ие болу мүмкіндігіне әсер етеді деп санайды. Көптеген мәдениеттерде плацентаның тірі болғанына немесе тірі екеніне сендіреді, көбінесе оны баланың туысы санайды. Непалдықтар плацентаны баланың досы деп есептейді, ал Малай түбегіндегі оранг-асли және малай тайпалары оны баланың үлкен ағасы деп санайды. Гавайи аралдарының халқы плацентаны баланың бір бөлігі деп біледі және дәстүр бойынша оны баламен бірге өсетін ағашқа отырғызады. Адамның плацентофагиясы батыс мәдениеттерінде соңғы кезде кең таралып, дау тудырып отыр, оның каннибализм екені талқыланады. Кейбір мәдениеттерде плацентаны косметика, фармацевтика және тағам өндірісі үшін де пайдаланады.