Плацентарные млекопитающие: эволюция и разнообразие.

Введение

Инфракласс млекопитающих в кладе Eutheria.

Плацентарные млекопитающие (инфракласс Placentalia /p//l//æ//s//ə//n/'/t//eɪ//l//i//ə/) – одно из трех существующих подразделений класса Mammalia, два других – Monotremata и Marsupialia. Плаценталия включает подавляющее большинство современных млекопитающих, которые отличаются от монотрем и сумчатых тем, что плод развивается в матке матери до относительно поздней стадии. Название несколько неточно, поскольку сумчатые также питают своих зародышей через плаценту, хотя и в течение более короткого периода, рождая менее развитое потомство, которое затем дорастает в сумке матери. Плаценталия представляет собой единственную живую группу в составе Eutheria, включающую всех млекопитающих, более близких к плацентарным, чем к сумчатым.

Эволюционная история

Истинные плацентарные млекопитающие (коронная группа, включающая всех современных плацентарных) произошли от представителей стволовой группы клады Eutheria, существовавших как минимум с середины юрского периода, около 170 миллионов лет назад. Эти ранние эутерии были небольшими ночными насекомоядными, приспособленными к жизни на деревьях. Истинные плацентарные могли возникнуть в позднем меловом периоде около 90 миллионов лет назад, но самые ранние достоверные ископаемые остатки относятся к раннему палеоцену, 66 миллионов лет назад, после вымирания на границе мелового и палеогенового периодов. Вид *Protungulatum donnae* иногда рассматривается как стволовой копытный, обнаруженный на 1 метр выше границы мелового и палеогенового периодов в геологическом слое, отмечающем это вымирание, а *Purgatorius*, иногда считающийся стволовым приматом, появляется не позднее чем через 300 000 лет после границы K-Pg; однако оба вида иногда помещают за пределы коронной группы плацентарных, хотя многие современные исследования возвращают их к эутериям. Быстрое появление плацентарных после массового вымирания в конце мелового периода позволяет предположить, что группа уже существовала и прошла начальную диверсификацию в позднем меловом периоде, что подтверждается молекулярными часами. Линии, ведущие к Xenarthra и Afrotheria, вероятно, возникли около 90 миллионов лет назад, а Boreoeutheria прошла начальную диверсификацию около 70-80 миллионов лет назад, когда млекопитающие быстро эволюционировали, чтобы занять экологические ниши, освободившиеся после исчезновения большинства динозавров и других животных в результате удара астероида Чиксулуб. Занимая новые ниши, млекопитающие быстро увеличивались в размерах и начали осваивать крупные травоядные и хищные ниши, освободившиеся из-за уничтожения динозавров (и, возможно, более важных конкурирующих синапсидов). Млекопитающие также освоили ниши, до которых не дотягивались нептичьи динозавры: например, летучие мыши развили полет и эхолокацию, став эффективными ночными летающими насекомоядными, а киты сначала заселили пресноводные озера и реки, а затем перешли в океаны. Приматы, тем временем, приобрели специализированные хватательные конечности, позволяющие им цепляться за ветви, и большие глаза с более острым зрением, позволяющие добывать пищу в темноте. Эволюция наземных плацентарных шла разными путями на разных континентах, поскольку им трудно пересекать большие водные пространства. Исключение составляют мелкие плацентарные, такие как грызуны и приматы, которые покинули Лавразию и колонизировали Африку, а затем Южную Америку, используя рафтинг. В Африке Afrotheria подверглась значительной адаптивной радиации, в результате которой появились слоны, сеневрубы, тенреки, золотые кроты, трубкозубы и ламантины. В Южной Америке произошло аналогичное событие с радиацией Xenarthra, что привело к современным ленивцам, муравьедам и броненосцам, а также к вымершим наземным ленивцам и глиптодонтам. В Лавразии доминировала Boreoeutheria, включающая приматов, грызунов, насекомоядных, плотоядных, непарнокопытных и парнокопытных. Эти группы расширились за пределы одного континента, когда образовались сухопутные мосты, соединившие Африку с Евразией и Южную Америку с Северной Америкой. Исследование разнообразия эутерий предполагает, что разнообразие плацентарных было ограничено в палеоцене, в то время как многобугорчатые млекопитающие диверсифицировались; впоследствии многобугорчатые сократились в численности, а плацентарные пережили взрывной рост разнообразия.

True placental mammals (the crown group including all modern placentals) arose from stem group members of the clade Eutheria, which had existed since at least the Middle Jurassic period, about 170 mya. These early eutherians were small, nocturnal insect eaters, with adaptations for life in trees. True placentals may have originated in the Late Cretaceous around 90 mya, but the earliest undisputed fossils are from the early Paleocene, 66 mya, following the Cretaceous–Paleogene extinction event. The species Protungulatum donnae is sometimes placed as a stem ungulate known 1 meter above the Cretaceous Paleogene boundary in the geological stratum that marks the Cretaceous–Paleogene extinction event and Purgatorius, sometimes considered a stem primate, appears no more than 300,000 years after the K Pg boundary; both species, however, are sometimes placed outside the crown placental group, but many newer studies place them back in eutherians. The rapid appearance of placentals after the mass extinction at the end of the Cretaceous suggests that the group had already originated and undergone an initial diversification in the Late Cretaceous, as suggested by molecular clocks. The lineages leading to Xenarthra and Afrotheria probably originated around 90 mya, and Boreoeutheria underwent an initial diversification around 70 80 mya, that took place as mammals quickly evolved to take advantage of ecological niches that were left open when most dinosaurs and other animals disappeared following the Chicxulub asteroid impact. As they occupied new niches, mammals rapidly increased in body size, and began to take over the large herbivore and large carnivore niches that had been left open by the decimation of the dinosaurs (and perhaps more relevantly competing synapsids). Mammals also exploited niches that the non avian dinosaurs had never touched: for example, bats evolved flight and echolocation, allowing them to be highly effective nocturnal, aerial insectivores; and whales first occupied freshwater lakes and rivers and then moved into the oceans. Primates, meanwhile, acquired specialized grasping hands and feet which allowed them to grasp branches, and large eyes with keener vision which allowed them to forage in the dark. The evolution of land placentals followed different pathways on different continents since they cannot easily cross large bodies of water. An exception is smaller placentals such as rodents and primates, who left Laurasia and colonized Africa and then South America via rafting. In Africa, the Afrotheria underwent a major adaptive radiation, which led to elephants, elephant shrews, tenrecs, golden moles, aardvarks, and manatees. In South America a similar event occurred, with radiation of the Xenarthra, which led to modern sloths, anteaters, and armadillos, as well as the extinct ground sloths and glyptodonts. Expansion in Laurasia was dominated by Boreoeutheria, which includes primates and rodents, insectivores, carnivores, perissodactyls and artiodactyls. These groups expanded beyond a single continent when land bridges formed linking Africa to Eurasia and South America to North America. A study on eutherian diversity suggests that placental diversity was constrained during the Paleocene, while multituberculate mammals diversified; afterwards, multituberculates decline and placentals explode in diversity.