Введение
Вид одноклеточного организма
Phytophthora infestans – это оомицет, или водяная плесень, грибкоподобный микроорганизм, вызывающий серьезное заболевание картофеля и томатов, известное как поздняя гниль, или фитофтороз. Ранняя гниль, вызываемая Alternaria solani, также часто называется "гнилью картофеля". Поздняя гниль была одной из главных причин европейского голода 1840-х годов, ирландского голода 1845–1852 годов и картофельного голода в Шотландском нагорье в 1846 году. Этот организм может также поражать некоторые другие виды семейства Solanaceae. Патоген предпочитает влажные и прохладные условия: спороношение оптимально в средах, насыщенных водой или почти насыщенных водой, а образование зооспор – при температуре ниже 15 °C (59 °F). Скорость роста поражений обычно оптимальна в немного более теплом диапазоне температур.
Этимология
Название рода Phytophthora происходит от греческого φυτό (фито), что означает «растение», и греческого φθορά (фтора), что означает «гниль, разрушение, гибель». Название вида infestans является настоящим причастием латинского глагола infestare, означающего «нападать, уничтожать», от которого произошло слово «заражать». Название Phytophthora infestans было предложено в 1876 году немецким микологом Генрихом Антоном де Бари (1831–1888).
Жизненный цикл, признаки и симптомы
Бесполой жизненный цикл Phytophthora infestans характеризуется чередующимися фазами роста гиф, споруляции, прорастания спорангиев (либо через высвобождение зооспор, либо прямым прорастанием, то есть появлением зародышевой трубки из спорангия) и возобновлением роста гиф. Существует также половой цикл, который происходит при встрече изолятов противоположного типа спаривания (A1 и A2, см. ниже). Гормональная коммуникация запускает образование половых спор, называемых ооспорами. Различные типы спор играют ключевую роль в распространении и выживании P. infestans. Спорангии распространяются ветром или водой, обеспечивая перемещение P. infestans между разными растениями-хозяевами. Зооспоры, высвобождаемые из спорангиев, имеют два жгутика и проявляют хемотаксис, что позволяет P. infestans перемещаться по водной пленке на листьях или в почве. И спорангии, и зооспоры недолговечны, в отличие от ооспор, которые могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет. Люди могут наблюдать, как P. infestans образует темно-зеленые, затем коричневые и, наконец, черные пятна на поверхности листьев и стеблей картофеля, часто у кончиков или краев, где скапливается вода или роса. Спорангии и спорангиофоры выглядят белыми на нижней стороне листьев. При поражении клубней на их поверхности часто появляется белый мицелий. В идеальных условиях P. infestans завершает свой жизненный цикл на картофеле или томатах примерно за пять дней, что может привести к гибели целых урожаев.
Генетика
P. infestans является диплоидным, с примерно 8–10 хромосомами, и в 2009 году ученые завершили секвенирование его генома. Геном оказался значительно больше (240 Мбп), чем у большинства других видов Phytophthora, геномы которых были секвенированы; у P. sojae геном составляет 95 Мбп, а у P. ramorum – 65 Мбп. В геноме P. infestans было обнаружено около 18 000 генов. Он также содержал разнообразные транспозоны и множество семейств генов, кодирующих эффекторные белки, участвующие в развитии патогенности. Эти белки делятся на две основные группы в зависимости от того, продуцируются ли они водяной плесенью в симпласте (внутри клеток растения) или в апопласте (между клетками растения). Белки, вырабатываемые в симпласте, включают белки RXLR, содержащие последовательность аргинин-X-лейцин-аргинин (где X может быть любой аминокислотой) в аминоконце белка. Некоторые белки RXLR являются авирулентными, то есть могут быть обнаружены растением и вызывать гиперчувствительную реакцию, которая ограничивает рост патогена. Было обнаружено, что P. infestans кодирует примерно на 60% больше этих белков, чем большинство других видов Phytophthora. Белки, находящиеся в апопласте, включают гидролитические ферменты, такие как протеазы, липазы и гликозилазы, которые разрушают растительные ткани, ингибиторы ферментов для защиты от защитных ферментов хозяина и некротизирующие токсины. В целом геном имеет чрезвычайно высокое содержание повторов (около 74%) и необычное распределение генов: некоторые области содержат много генов, а другие – очень мало. Патоген демонстрирует высокое аллельное разнообразие в многочисленных изолятах, собранных в Европе.
Исследования
Исследование P. infestans в Соединенных Штатах представляет трудности при отборе проб. Недавнее исследование оценило две альтернативные гипотезы и обнаружило убедительные доказательства в пользу центральной Мексики как центра происхождения. Поддержка Мексики, особенно долины Толука, основана на многочисленных наблюдениях, включая тот факт, что популяции генетически наиболее разнообразны в Мексике, поздняя гниль наблюдается на местных видах Solanum, несущих клубни, популяции патогена находятся в равновесии Харди-Вайнберга, два типа спаривания (см. § Типы спаривания выше) встречаются в соотношении 1:1, а также подробные филогеографические и эволюционные исследования. Кроме того, ближайшие родственники P. infestans, а именно P. mirabilis и P. ipomoeae, являются эндемиками центральной Мексики. С другой стороны, единственный близкий родственник, обнаруженный в Южной Америке, а именно P. andina, является гибридом, не имеющим общего предка с P. infestans. Наконец, популяции P. infestans в Южной Америке обладают низкой генетической изменчивостью и являются клональными. Миграции из Мексики в Северную Америку или Европу происходили неоднократно в истории, вероятно, связанные с перемещением клубней. До 1970-х годов тип спаривания A2 был ограничен Мексикой, но в настоящее время во многих регионах мира можно обнаружить изоляты A1 и A2 в одной и той же области. Совместное присутствие двух типов спаривания важно из-за возможности половой рекомбинации и образования ооспор, способных пережить зиму. Однако считается, что образование ооспор играет роль в зимовке только в Мексике и Скандинавии. В других частях Европы наблюдается увеличение генетического разнообразия в результате полового размножения. Это важно, поскольку различные формы P. infestans различаются по своей агрессивности к картофелю или помидору, скорости спорообразования и чувствительности к фунгицидам. Изменчивость этих признаков также наблюдается в Северной Америке, однако импорт новых генотипов из Мексики, по-видимому, является основной причиной генетического разнообразия, в отличие от половой рекомбинации в полях картофеля или томатов. Многие штаммы, появившиеся за пределами Мексики с 1980-х годов, стали более агрессивными, что привело к увеличению потерь урожая (картофеля). Некоторые из наиболее распространенных фунгицидов для обработки листьев включают Ridomil, смесь Gavel/SuperTin и Previcur Flex. Все вышеупомянутые фунгициды необходимо смешивать в баке с фунгицидами широкого спектра действия, такими как манкоцеб или хлороталонил, не только для управления резистентностью, но и потому, что растения картофеля одновременно подвергаются атаке других патогенов. При адекватном мониторинге поля и обнаружении поздней гнили вскоре после начала развития болезни локализованные участки растений картофеля можно уничтожить десикантом (например, паракватом) с помощью ранцевого опрыскивателя. Этот метод борьбы можно рассматривать как полевой масштаб гиперчувствительной реакции, аналогичной той, что наблюдается при некоторых вирусных взаимодействиях растений, когда клетки, окружающие начальную точку инфекции, уничтожаются для предотвращения распространения патогена. Если зараженные клубни попадут в хранилище, существует очень высокий риск для срока хранения всего хранилища. После помещения их в хранилище мало что можно сделать, кроме как удалить части, содержащие клубни, зараженные Phytophthora infestans. Чтобы повысить вероятность успешного хранения картофеля с поля, где поздняя гниль была известна в течение вегетационного периода, некоторые продукты можно применять непосредственно перед закладкой на хранение (например, Phostrol). Во всем мире болезнь ежегодно наносит ущерб урожаю на сумму около 6 миллиардов долларов. Генетическая инженерия также может предоставить варианты для создания устойчивых сортов. Ген устойчивости, эффективный против большинства известных штаммов гнили, был идентифицирован у дикого родственника картофеля Solanum bulbocastanum и введен с помощью генетической инженерии в культивируемые сорта картофеля. Это пример цисгенной генетической инженерии. Мелатонин в среде совместного существования растения/P. infestans снижает стрессоустойчивость паразита.
Сокращение инокуля
Блайт можно контролировать, ограничивая источник инфекции. Компост, почва или почвенная смесь могут подвергаться тепловой обработке для уничтожения оомицетов, таких как Phytophthora infestans. Рекомендуемая температура стерилизации для оомицетов составляет [вставьте температуру] в течение 30 минут.
Экологические условия
Существует несколько экологических условий, благоприятствующих развитию P. infestans. Примером может служить ситуация, сложившаяся в Соединенных Штатах в течение вегетационного периода 2009 года. Поскольку сезон был холоднее среднего, а количество осадков превышало среднее, произошло сильное заражение томатных растений, особенно в восточных штатах. При использовании систем прогнозирования погоды, таких как BLITECAST, рекомендуется применение фунгицидов для предотвращения эпидемии, если при закрытии кроны растений наблюдаются следующие условия. Период благоприятных условий – это 48 последовательных часов, в течение не менее 46 из которых показания температуры и относительной влажности в данной точке составляли не менее 7°C и 75% соответственно. Благоприятные условия также включают в себя как минимум два последовательных дня, когда минимальная температура составляет 10°C или выше, и в каждый из этих дней относительная влажность воздуха превышает 90% в течение не менее 11 часов. Периоды Бомонта и Смита традиционно используются производителями в Соединенном Королевстве, в то время как в других регионах были разработаны различные критерии. На основе этих условий и других факторов были разработаны различные инструменты, помогающие производителям управлять болезнью и планировать применение фунгицидов. Часто они внедряются как часть систем поддержки принятия решений, доступных через веб-сайты или смартфоны. Ряд исследований был направлен на разработку систем для обнаружения в режиме реального времени посредством проточной цитометрии или микроскопии воздушных спорангиев, собранных воздушными пробоотборниками. Хотя эти методы демонстрируют потенциал для обнаружения спорангиев до появления видимых симптомов заболевания на растениях и, следовательно, могут быть полезны для улучшения существующих систем поддержки принятия решений, ни один из них пока не был коммерчески внедрен.
Использование фунгицидов
Фунгициды для борьбы с фитофторозом картофеля обычно используются только в профилактических целях, опционально в сочетании с прогнозированием развития болезни. Для восприимчивых сортов иногда может потребоваться обработка фунгицидами еженедельно. Наиболее эффективна ранняя обработка. Выбор фунгицида может зависеть от характеристик местных штаммов P. infestans. Металаксил – фунгицид, который был представлен на рынке для борьбы с P. infestans, но при его применении в одиночку возникли серьезные проблемы с устойчивостью. В некоторых регионах мира в 1980-х и 1990-х годах большинство штаммов P. infestans стали устойчивыми к металаксилу, но в последующие годы многие популяции вновь стали чувствительными к нему. Для снижения риска развития устойчивости настоятельно рекомендуется использовать фунгициды с одной действующей группой, такие как металаксил, в сочетании с карбаматными соединениями. Для борьбы с металаксилоустойчивыми штаммами рекомендуется использовать комбинацию других соединений, включая мандипропамид, хлороталонил, флуазинам, трифенилтин, манкозеб и другие. В Соединенных Штатах Агентство по охране окружающей среды одобрило применение оксатиапипролина для борьбы с поздним загниванием. В условиях мелкого фермерского хозяйства в Африке обработка фунгицидами может потребоваться до одного раза в три дня.
В органическом производстве
В прошлом для борьбы с фитофторозом картофеля использовался раствор сульфата меди (известный как "bluestone"). Медные пестициды до сих пор применяются в органическом земледелии как в форме гидроксида меди, так и сульфата меди. Учитывая опасность токсичности меди, другие эффективные средства органического контроля включают садовые масла, фосфорные кислоты и рамнолипидные биосурфактанты, в то время как опрыскивания, содержащие "полезные" микроорганизмы, такие как Bacillus subtilis, или соединения, стимулирующие растение вырабатывать защитные химические вещества (например, экстракт горца), показали меньшую эффективность. В течение 2008 года многие сертифицированные органические картофели, выращенные в Соединенном Королевстве и сертифицированные Ассоциацией почв как органические, были обработаны медным пестицидом для борьбы с фитофторозом. По данным Ассоциации почв, общий объем меди, который можно вносить на органические земли, составляет / год.
Борьба с болезнью клубней
Окучивание часто используется для снижения заражения клубней фитофторой. Обычно это включает в себя наваливание почвы или мульчи вокруг стеблей картофеля, что означает, что патогену придется преодолеть большее расстояние, чтобы добраться до клубня. Другой подход – уничтожить ботву примерно за пять недель до сбора урожая, используя контактный гербицид или серную кислоту для выжигания листвы. Удаление зараженной листвы снижает вероятность заражения клубней.
Историческое влияние
Влияние фитофторы (Phytophthora infestans) в Ирландии в 1845–52 годах было одним из факторов, приведших к гибели более миллиона человек от голода и вынудившей еще два миллиона эмигрировать из пострадавших стран. Чаще всего упоминается Великий ирландский голод конца 1840-х годов, последствия которого ирландское население до сих пор полностью не преодолело. Первые зарегистрированные случаи заболевания были зафиксированы в Соединенных Штатах, в Филадельфии и Нью-Йорке в начале 1843 года. Затем ветры распространили споры, и к 1845 году фитофтора была обнаружена от Иллинойса до Новой Шотландии и от Вирджинии до Онтарио. В 1845 году она пересекла Атлантический океан вместе с партией семенного картофеля для бельгийских фермеров. Пострадали все страны Европы, выращивающие картофель, но сильнее всего – Ирландия. Судьба Ирландии была обусловлена непропорциональной зависимостью острова от единственного сорта картофеля – ирландского Лампера. Отсутствие генетического разнообразия создало восприимчивую популяцию растений-хозяев для организма после того, как штаммы фитофторы, происходящие из архипелага Чилоэ, заменили более ранние сорта картофеля перуанского происхождения в Европе. Во время Первой мировой войны вся медь в Германии была использована для изготовления гильз и электропроводки, поэтому ее не хватало для производства сульфата меди для обработки картофеля. В результате крупная вспышка позднего ожога картофеля в Германии осталась без лечения, что привело к нехватке картофеля и гибели 700 000 немецких граждан от голода. С 1941 года Восточная Африка несет убытки в производстве картофеля из-за штаммов P. infestans, завезенных из Европы. Франция, Канада, Соединенные Штаты и Советский Союз в 1940-х и 1950-х годах изучали P. infestans как потенциальное биологическое оружие. Фитофтора картофеля была одним из более чем 17 агентов, которые США исследовали в качестве потенциального биологического оружия, прежде чем страна приостановила свою программу разработки биологического оружия. Эффективность оружия на основе этого патогена вызывает сомнения из-за трудностей доставки жизнеспособного патогена на поля противника и роли неконтролируемых факторов окружающей среды в распространении болезни. Поздний ожог (тип А2) пока не обнаружен в Австралии, и там действуют строгие меры биологической безопасности. Болезнь зарегистрирована в Китае, Индии и странах Юго-Восточной Азии. В 2009 году на северо-востоке Соединенных Штатов произошла крупная вспышка P. infestans на растениях томатов. Учитывая периодические эпидемии P. infestans с момента ее первого появления, ее можно рассматривать как периодически возникающий патоген – или периодически "возвращающийся" патоген.