Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Монотипический род в семействе голосеменных Welwitschiaceae.
Monotypic genus in the gymnosperm family Welwitschiaceae
Welwitschia – монотипический род (то есть род, содержащий единственный признанный вид) голосеменных растений, единственным описанным видом которого является характерная Welwitschia mirabilis, эндемик пустыни Намиб, расположенной в Намибии и Анголе. Welwitschia – единственный существующий род семейства Welwitschiaceae и отряда Welwitschiales в отделе Gnetophyta, и один из трех существующих родов в Gnetophyta, наряду с Gnetum и Ephedra. В неофициальных источниках это растение часто называют "живым ископаемым".
Welwitschia is a monotypic genus (that is, a genus that contains a single recognised species) of gymnosperm, the sole described species being the distinctive Welwitschia mirabilis, endemic to the Namib desert within Namibia and Angola. Welwitschia is the only living genus of the family Welwitschiaceae and order Welwitschiales in the division Gnetophyta, and is one of three living genera in Gnetophyta, alongside Gnetum and Ephedra. Informal sources commonly refer to the plant as a "living fossil".
Именование
Уэлвицкия названа в честь австрийского ботаника и врача Фридриха Велвича, который описал это растение в Анголе в 1859 году. Велвич был настолько поражён растением, что "не мог ничего сделать, кроме как преклонить колени и смотреть на него, наполовину боясь, что прикосновение докажет, что это плод воображения". Джозеф Дальтон Хукер из Лондонского Линеевского общества, используя описание Велвича и собранный им материал, а также материал художника Томаса Бейнса, который независимо зафиксировал растение в Намибии, описал вид. Велвич предложил назвать род Tumboa в честь местного названия, tumbo. Хукер попросил Велвича разрешить назвать род Welwitschia. Велвич согласился и предоставил хорошо сохранившийся материал, благодаря которому Хукер смог добиться существенного прогресса в определении его ботанических родственных связей. Таксономия Welwitschia впоследствии неоднократно менялась с развитием новых систем классификации (см. Цветковые растения: история классификации), однако её нынешний таксономический статус по существу совпадает с местоположением, определённым Хукером. Большинство ботаников рассматривают Welwitschia как отдельный монотипический род в монотипическом семействе или даже порядке. В современных системах Welwitschia mirabilis относят к семейству Welwitschiaceae в порядке голосеменных Gnetales, хотя другие вымершие виды также были включены в это семейство. Растение обычно известно просто как welwitschia, но также используется название «дерево тумбо». На языке нама оно называется харос или хруб, на африкаанс – твеебларканниедуд («два листа; не может умереть»), на дамара – нянка, а на хереро – онянга.
Welwitschia is named after the Austrian botanist and doctor Friedrich Welwitsch, who described the plant in Angola in 1859. Welwitsch was so overwhelmed by the plant that he "could do nothing but kneel down [ ] and gaze at it, half in fear lest a touch should prove it a figment of the imagination." Joseph Dalton Hooker of the Linnean Society of London, using Welwitsch's description and collected material along with material from the artist Thomas Baines who had independently recorded the plant in Namibia, described the species. Welwitsch proposed calling the genus Tumboa after what he believed to be the local name, tumbo. Hooker asked Welwitsch for permission to name the genus Welwitschia instead. Welwitsch concurred and supplied some well preserved material from which Hooker was able to make substantial progress in determining its botanical affinities. The taxonomy of Welwitschia subsequently changed intermittently with the development of new classification systems (see Flowering plants: History of classification), however, its current taxonomic status is essentially the same as Hooker's placement. Most botanists have treated Welwitschia as a distinct monotypic genus in a monotypic family or even order. Most recent systems place Welwitschia mirabilis in its own family Welwitschiaceae in the gymnosperm order Gnetales, although other extinct species have been placed in this family. The plant is commonly known simply as welwitschia in English, but the name tree tumbo is also used. It is called kharos or khurub in Nama, tweeblaarkanniedood ('two leaves; can't die') in Afrikaans, nyanka in Damara, and onyanga in Herero.
Биология
После прорастания саженец производит два котиледона, которые вырастают до определенной длины и имеют сетчатое жилкование. Впоследствии на краю деревянной двулопастной кроны формируются два первых листа. Постоянные листья расположены супротивно (под прямым углом к котиледонам), амфистоматические (имеют устьица с обеих сторон листа), с параллельным жилкованием и лентовидной формы. Вскоре после появления первых листьев апикальная меристема отмирает, и меристематическая активность перемещается к периферии кроны. Два (редко три) первых листа с параллельным жилкованием непрерывно растут из базальной меристемы по окружности ствола, достигая длины до… Кончики листьев расщепляются и измельчаются на несколько хорошо разделенных ремневидных сегментов из-за деформаций древесных частей, окружающих апикальный разрез, а также под воздействием ветра и случайных внешних повреждений. Самые крупные экземпляры (такие как "Гигант Хусаб", окружность которого составляет пять метров (около пяти футов в диаметре)) имеют древовидный волокнистый неразветвленный основной стебель. Единственное ветвление в побеговой системе происходит в репродуктивных ветвях, несущих стробилы. Вид раздельнополый, с отдельными мужскими и женскими растениями. Опыление осуществляется насекомыми, включая мух и клопов. Наиболее распространенным из клопов, посещающих вельвичию, является представитель семейства Pyrrhocoridae – Probergrothius angolensis, однако его гипотетическая роль в опылении пока не доказана. Иногда осы и пчелы также участвуют в опылении вельвичии. По крайней мере, некоторых опылителей привлекает "нектар", выделяемый как мужскими, так и женскими стробилами. Вельвичия была классифицирована как CAM-растение (метаболизм толстянковых кислот) после согласования некоторых первоначально противоречивых и запутанных данных. Однако в этом вопросе есть несколько весьма загадочных аспектов; например, использование CAM-метаболизма очень незначительно, что и стало одной из причин, по которой потребовалось так много времени, чтобы установить его наличие; причины этого неясны. Определить возраст отдельных растений сложно, но многим растениям может быть более 1000 лет. Некоторые экземпляры могут быть старше 2000 лет. Однако, по другим данным, растение образует своеобразные годичные кольца.
After germination, the seedling produces two cotyledons which grow to in length, and have reticulate venation. Subsequently, two foliage leaves are produced at the edge of a woody bilobed crown. The permanent leaves are opposite (at right angles to the cotyledons), amphistomatic (producing stomata on both sides of the leaf), parallel veined and ribbon shaped. Shortly after the appearance of the foliage leaves, the apical meristem dies and meristematic activity is transferred to the periphery of the crown. The two (rarely three) foliage leaves are parallel veined, and grow continuously from a basal meristem around the circumference of the trunk, reaching lengths up to The tips of the leaves split and fray into several well separated strap shaped sections by the distortions of the woody portions surrounding the apical slit, and also by wind and adventitious external injuries. The largest specimens (such as the "Husab Giant" which is five meters in circumference (about five feet in diameter)) and a woody fibrous unbranched main stem. The only branching in the shoot system occurs in the reproductive branches, which bear strobili. The species is dioecious, with separate male and female plants. Fertilization is carried out by insects including flies and true bugs. The most common of the true bugs attending Welwitschia is a member of the family Pyrrhocoridae, Probergrothius angolensis, but a hypothesized role in pollination has so far not been demonstrated. Infrequently, wasps and bees also play a role as pollinators of Welwitschia. At least some of the pollinators are attracted by "nectar" produced on both male and female strobili. Welwitschia has been classified as a CAM plant (crassulacean acid metabolism) after reconciliation of some initially contradictory and confusing data. There are however some very puzzling aspects to the matter; for example, the employment of the CAM metabolism is very slight, which was part of the reason that it took so long to establish its presence at all; it is not understood why this should be. The age of individual plants is difficult to assess, but many plants may be over 1,000 years old. Some individuals may be more than 2,000 years old. However, other reports suggest that the plant does produce a kind of yearly ring.
Генетика
В июле 2021 года геном Welwitschia был секвенирован на 98%, составив в общей сложности 6,8 Гб на 21 хромосоме. Имеются данные о дупликации всего генома, за которой последовала масштабная перекомбинация, вероятно, вызванная экстремальным стрессом в период усиления засушливости и продолжительной засухи около 86 миллионов лет назад. В результате этой дупликации геном содержит больше "мусорных" самореплицирующихся последовательностей ДНК. Повышение активности ретротранспозонов было компенсировано процессом метилирования ДНК, что позволило снизить метаболическую нагрузку такого большого генетического материала и повысить устойчивость.
In July 2021, the genome of Welwitschia was 98% sequenced, totaling 6.8 Gb on 21 chromosomes. There is evidence of a whole genome duplication followed by extensive reshuffling, probably caused by extreme stress due to a time of increased aridity and prolonged drought some 86 million years ago. As a result of this duplication, the genome contains more "junk" self replicating DNA sequences. This increase in retrotransposon activity was counteracted with a silencing DNA methylation process allowing to lower the metabolic cost of such a large genetic material and improve resilience.
Распространение и среда обитания
W. mirabilis является эндемиком пустыни, прилегающей к ангольскому и намибийскому побережьям, простирающейся между и внутри страны, от 14.12° ю.ш., вблизи реки Бентиаба в Анголе, до 23.64° ю.ш., вблизи реки Куисеб в Намибии, на расстоянии . Данная область отличается крайней засушливостью: на побережье регистрируется почти полное отсутствие осадков, а ниже обрыва в дождливый сезон с февраля по апрель выпадает менее мм осадков в год. Популяции, как правило, встречаются в пересыхающих руслах рек, что свидетельствует о зависимости от грунтовых вод в дополнение к осадкам в виде тумана.
W. mirabilis is endemic to the desert bordering the Angolan and Namibian coast, between and inland, and from 14.12°S, near the Bentiaba River in Angola, to 23.64°S, near the Kuiseb River in Namibia, a distance of The area is extremely arid; the coast is recorded as having almost zero rainfall, while less than of rain falls annually below the escarpment in the wet season from February to April. Populations tend to occur in ephemeral watercourses, indicating a dependence on groundwater in addition to precipitation from fog.
Культивирование
Welwitschia mirabilis легко вырастает из семян, которые можно приобрести у специализированных продавцов семян. Было показано, что семена демонстрируют ортодоксальный тип поведения, что в целом означает, что их можно хранить в течение длительного времени при подходящей низкой влажности и температуре. Семена вельвичии естественным образом снижают содержание воды по мере созревания. Удаление оболочки семян улучшает всхожесть, что указывает на то, что семена могут иметь неглубокую физиологическую спячку. Отсутствие такой спячки приводит к тому, что они гниют вскоре после прорастания. Грибная инфекция поражает растущие шишки W. mirabilis на ранних стадиях их развития, а резкое увеличение инфекции происходит при появлении капель опыления, через которые споры грибка могут проникнуть внутрь развивающегося семени. Таким образом, семена в дикой природе могут быть уничтожены грибком еще до полного созревания. Семена из ботанических садов или других культивируемых источников гораздо чище и менее подвержены гниению. Фунгицид тебуконазол может быть полезен для контроля ограниченной инфекции семян, вызванной A. niger.
Welwitschia mirabilis grows readily from seed, which may be bought from specialty seed dealers. The seeds have been shown to display orthodox seed behavior, which in general means that they may be stored for long periods at suitably low humidity and temperature. Welwitschia seeds naturally develop suitably low water concentrations as they ripen. Removal of the outer seed coverings enhances germination performance, which suggests that the seeds may display non deep physiological dormancy. which causes them to rot shortly after they germinate. The fungal inoculum infects the growing cones of W. mirabilis early during their development, and a sharp increase in infection occurs when the pollination drops appear; through those drops the fungal spores may gain access to the interior of the developing seed. Seeds in the wild may therefore be obliterated through fungal action even before they are fully developed. Seeds from botanical gardens or other cultivated sources are much cleaner and less likely to rot. The fungicide tebuconazole may be useful in controlling limited A. niger seed infection.
Сохранение
В настоящее время популяция Welwitschia mirabilis в дикой природе остаётся в удовлетворительном состоянии. Международная торговля этим растением регулируется Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES). Растения в Анголе находятся под лучшей защитой, чем в Намибии, поскольку относительно высокая концентрация наземных мин в Анголе сдерживает коллекционеров. Хотя Welwitschia mirabilis в настоящее время не подвергается непосредственной угрозе, благодаря обильным популяциям на обширной территории, её статус далёк от надёжного: темпы возобновления и роста низкие, а ареал, хоть и широкий, охватывает лишь одну компактную, экологически ограниченную и уязвимую область. Исключительная долговечность Welwitschia способствует её выживанию в неблагоприятные для размножения периоды, но не защищает от прямых угроз, таких как перевыпас и болезни. Грибковое поражение женских шишек значительно снижает всхожесть семян, усугубляя и без того низкий естественный прирост. К другим угрозам относятся повреждения от внедорожной техники, сбор дикорастущих растений и перевыпас зебрами, носорогами и домашним скотом.
The population of Welwitschia mirabilis in the wild is reasonably satisfactory at present. The international trade in the plant is controlled under the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES). Plants in Angola are better protected than those in Namibia, because the relatively high concentration of land mines in Angola keep collectors away. Although Welwitschia mirabilis is not at present immediately threatened, there being abundant populations over a large area, its status is far from secure; its recruitment and growth rates are low, and its range, though wide, covers only a single compact, ecologically limited and vulnerable area. The remarkable longevity of Welwitschia favours its survival of temporary periods adverse to reproduction, but it offers no protection against circumstances of direct threat, such as overgrazing and disease. Fungal infection of female cones severely reduces seed viability, reducing already inherently low recruitment. Other threats include injury from off road vehicles, collection of wild plants and overgrazing by zebras, rhinos, and domestic animals.
Геральдика
Растение изображено на щите национального герба Намибии.
The plant figures in the compartment of the national coat of arms of Namibia.