Английский вяз: происхождение и генетическая история

Введение

Гибридный вид, английский вяз.

Полевой вяз (Ulmus minor) сорт 'Atinia', обычно известный как английский вяз, ранее как обыкновенный вяз и конский каштан, а в последнее время как атинский вяз, до распространения голландской болезни вязов был самым распространенным полевым вязом в центральной южной Англии, хотя и не являлся местным видом, и одним из самых крупных и быстрорастущих лиственных деревьев в Европе. Р. Х. Риченс отметил, что популяции вязов, близко напоминающие английский вяз и, по-видимому, являющиеся деревьями давнего происхождения, а не недавними интродукциями, существуют в северо-западной Испании и северной Португалии, а также на средиземноморском побережье Франции. Августин Генри ранее отмечал, что предполагаемые английские вязы, широко посаженные в Королевском парке Аранхуэс с конца XVI века, образцы, которые, как утверждается, были завезены из Англии Филиппом II и "ничем не отличаются от английского вяза в Англии", вели себя как местные деревья в Испании. Он предположил, что дерево "может быть истинным уроженцем Испании, произраставшим на аллювиальных равнинах великих рек, которые сейчас почти полностью обезлесены". Риченс считал английский вяз особым клоном изменчивого вида Ulmus minor, называя его Ulmus minor var. vulgaris. Исследование генетического разнообразия в Испании, Италии и Великобритании в 2004 году подтвердило, что английские вязы действительно генетически идентичны, являясь клонами одного дерева, предположительно 'атинского вяза' Колумеллы, широко использовавшегося для подготовки виноградных лоз и, как считается, завезенного римлянами на Британские острова для этой цели. Таким образом, несмотря на свое название, считается, что происхождение дерева – Атина, Лацио, в Италии, родной город Колумеллы, откуда он импортировал его в свои виноградники в Кадис, хотя этот клон больше не встречается в Атине и пока не был идентифицирован дальше на восток. Макс Коулман из Королевского ботанического сада в Эдинбурге пишет: "Появление ДНК-дактилоскопии пролило много света на этот вопрос. Ряд исследований теперь показали, что отличительные формы, которые Мелвилл возвысил до уровня вида, а Риченс объединил как полевой вяз, являются единичными клонами, все генетически идентичными, которые размножались вегетативным путем, таким как черенки или корневые отпрыски, поскольку цветы полностью стерильны. Это означает, что загадочные британские вязы, такие как английский вяз, оказались единичными клонами полевого вяза". Однако большинство определителей флоры и полевых руководств не указывают английский вяз как форму U. minor, а скорее как U. procera.

The field elm (Ulmus minor) cultivar 'Atinia' , commonly known as the English elm, formerly common elm and horse may, and more lately the Atinian elm, was, before the spread of Dutch elm disease, the most common field elm in central southern England, though not native there, and one of the largest and fastest growing deciduous trees in Europe. R. H. Richens noted that elm populations exist in north west Spain and northern Portugal, and on the Mediterranean coast of France that "closely resemble the English elm" and appear to be "trees of long standing" in those regions rather than recent introductions. Augustine Henry had earlier noted that the supposed English elms planted extensively in the Royal Park at Aranjuez from the late 16th century onwards, specimens said to have been introduced from England by Philip II and "differing in no respects from the English elm in England", behaved as native trees in Spain. He suggested that the tree "may be a true native of Spain, indigenous in the alluvial plains of the great rivers, now almost completely deforested". Richens believed that English elm was a particular clone of the variable species Ulmus minor, referring to it as Ulmus minor var. vulgaris. A 2004 survey of genetic diversity in Spain, Italy, and the UK confirmed that English elms are indeed genetically identical, clones of a single tree, said to be Columella's 'Atinian elm', once widely used for training vines, and assumed to have been brought to the British Isles by Romans for that purpose. Thus, despite its name, the origin of the tree is widely believed to be Atina, Lazio, in Italy, the home town of Columella, whence he imported it to his vineyards in Cadiz, although the clone is no longer found in Atina and has not yet been identified further east. Max Coleman of the Royal Botanic Garden, Edinburgh writes: "The advent of DNA fingerprinting has shed considerable light on the question. A number of studies have now shown that the distinctive forms that Melville elevated to species and Richens lumped together as field elm are single clones, all genetically identical, that have been propagated by vegetative means such as cuttings or root suckers, as the flowers are completely sterile. This means that enigmatic British elms such as English elm have turned out to be single clones of field elm." Most flora and field guides, however, do not list English elm as a form of U. minor, but rather as U. procera.

Описание

Дерево часто превышало 40 м (около 130 футов) в высоту, при диаметре ствола менее 2 м (6,5 футов) на высоте груди (dbh). Самый крупный экземпляр, когда-либо зарегистрированный в Англии, в Фортгемптон-Корте, близ Теуксбери, достигал 46 м (151 фут) в высоту. Листья темно-зеленые, почти округлые, длиной менее 10 см, без заостренного верхушечного кончика, характерного для рода. В апреле они становятся светло-зелеными, примерно на месяц раньше большинства полевых вязов. Поскольку дерево не дает длинных побегов в кроне, оно не приобретает сильно поникающую форму, свойственную некоторым полевым вязам. Кора старых деревьев, по описанию Риченса, была "чешуйчатой, а не продольно-бороздистой". Кора корневых отпрысков английского вяза, как и голландского и некоторых полевых вязов, может быть пробковой, однако корневые отпрыски голландского вяза отличаются от английских более прямыми и толстыми ветвями, более выраженным "елочным" рисунком и более поздним распусканием почек. Дерево стерильно как по мужскому, так и по женскому признаку, естественное возобновление происходит исключительно корневыми отпрысками. Производство семян в Англии часто было неизвестно. К концу XIX века городские экземпляры в Британии часто прививались на подвой горного вяза, чтобы предотвратить образование отпрысков; Генри отмечал, что этот способ размножения редко давал хорошие экземпляры. Это был идеальный объект для такого эксперимента, поскольку его стерильность исключала возможность интрогрессии в природные популяции. В Соединенных Штатах английский вяз оказался одним из наиболее предпочитаемых видов для питания японским жуком Popillia japonica. Листья английского вяза в Великобритании поражаются минером Stigmella ulmivora.

Применение

Он любил быть один, чувствуя свою душу тяжелой от собственной судьбы. Он часами сидел, наблюдая за вязами, стоящими в рядах, словно гиганты, словно воины, разбросанные по всей стране. Граф рассказал ему, что римляне привезли эти вязы в Британию. И ему казалось, что он видит в них дух римлян. Сидя там в одиночестве под весенним солнцем, на крыше, он ощущал очарование этой Англии с живыми изгородями и вязами, и рабочих с медлительными лошадьми, медленно вспахивающих землю, пересекающих коричневую борозду, и шахматный узор полей, уходящий вдаль. – Из Д. Г. Лоуренса, «Леди-птичка» (1923). Английский вяз когда-то ценился для многих целей, в частности, для изготовления водопроводных труб из выдолбленных стволов, благодаря его устойчивости к гниению во влажных условиях. Он также очень устойчив к механическим повреждениям, и эти два свойства привели к его широкому использованию в строительстве пирсов, деревянных причалов, шлюзов и т.п. Его использовали в производстве мебели, но не в такой степени, как дуб, из-за его большей склонности к усадке, набуханию и растрескиванию, что также делало его непригодным в качестве основного материала для судостроения и строительства зданий. Плотность древесины составляет около 560 кг/м³. Однако сегодня английский вяз в первую очередь известен своим эстетическим вкладом в английский сельский пейзаж. В 1913 году Генри Элвес писал: «Его истинную ценность как ландшафтного дерева лучше всего оценить, глядя с возвышенности почти в любой части долины Темзы или Северна ниже Вустера в конце ноября, когда яркий золотистый цвет рядов вязов в живых изгородях – одна из самых впечатляющих картин, которые может предложить Англия». Хейбрук также идентифицировал его как вяз, выращиваемый в виноградниках кантона Вале (Валлис) в Швейцарии. Хотя нет никаких записей о его завозe в Британию из Испании, долгое время считалось, что дерево прибыло с римлянами, гипотезу, подтверждаемую обнаружением пыльцы в раскопанном римском винограднике. Однако Плиний в своей «Естественной истории» отмечал, что атинский вяз не считался подходящим для виноградников из-за его густой листвы. Дерево использовалось в качестве корма для скота. Более тысячи лет спустя после ухода римлян из Британии английские вязы приобрели гораздо большую популярность, став предпочтительным деревом для посадки в новых живых изгородях из боярышника, появившихся в результате движения по огораживанию земель, которое длилось с 1550 по 1850 год. В некоторых частях долины Северн дерево встречалось с плотностью более 1000 деревьев на км², настолько обильно, что его называли «сорняком Вустера». Однако в восточных графствах Англии живые изгороди обычно сажали местным полевым вязом или прививочными гибридами. Когда в XVIII и XIX веках вяз стал модным деревом, его часто сажали аллеями и рощами, среди которых были вязовые рощи в Кембридже. Возможно, самой известной аллеей из английских вязов была двойная аллея в Лонг-Уоке, Виндзорском парке, Беркшир, посаженная в 1680-х годах по совету Джона Эвелина и описанная Элвесом как «одна из самых прекрасных и величественных аллей в мире». Вязы были срублены в 1943 году. Английский вяз был завезен в Ирландию, и благодаря Британской империи его культивировали в восточной части Северной Америки, а также широко в юго-восточной Австралии и Новой Зеландии. Он до сих пор широко распространен в Австралии и Новой Зеландии, где его считают лучшим деревом для улиц и аллей. Однако некоторые старые экземпляры, обозначенные как «английский вяз» в Австралии, имеют необработанную, более вертикально бороздчатую кору и менее округлые листья, чем обычный английский вяз, и, по-видимому, являются другим клоном. Английский вяз также сажали как уличное дерево на западном побережье Америки, особенно в Сент-Хелене, Калифорния, и его сажали в Южной Африке.

He liked to be alone, feeling his soul heavy with its own fate. He would sit for hours watching the elm trees standing in rows like giants, like warriors across the country. The Earl had told him that the Romans had brought these elms to Britain. And he seemed to see the spirit of the Romans in them still. Sitting there alone in the spring sunshine, in the solitude of the roof, he saw the glamour of this England of hedgerows and elm trees, and the labourers with slow horses slowly drilling the sod, crossing the brown furrow, and the chequer of fields away to the distance. – From D. H. Lawrence, The Ladybird (1923). The English elm was once valued for many purposes, notably as water pipes from hollowed trunks, owing to its resistance to rot in saturated conditions. It is also very resilient to crushing damage, and these two properties led to its widespread use in the construction of jetties, timber piers, lock gates, etc. It was used to a degree in furniture manufacture, but not to the same extent as oak, because of its greater tendency to shrink, swell, and split, which also rendered it unsuitable as the major timber component in shipbuilding and building construction. The wood has a density around 560 kg/m3. However, English elm is chiefly remembered today for its aesthetic contribution to the English countryside. In 1913, Henry Elwes wrote, "Its true value as a landscape tree may be best estimated by looking down from an eminence in almost any part of the valley of the Thames, or of the Severn below Worcester, during the latter half of November, when the bright golden colour of the lines of elms in the hedgerows is one of the most striking scenes that England can produce". It has also been identified by Heybroek as the elm grown in the vineyards of the Valais, or Wallis, canton of Switzerland. Although no record has been found of its introduction to Britain from Spain, the tree has been long believed to have arrived with the Romans, a hypothesis supported by the discovery of pollen in an excavated Roman vineyard. Pliny, however, in his Natural History pointed out that the Atinian elm was not considered suitable for vineyards on account of its dense foliage. The tree was used as a source of leaf hay. More than a thousand years after the departure of the Romans from Britain, English elms found far greater popularity, as the preferred tree for planting in the new hawthorn hedgerows appearing as a consequence of the Enclosure movement, which lasted from 1550 to 1850. In parts of the Severn Valley, the tree occurred at densities over 1000 per km2, so prolific as to have been known as the 'Worcester weed'. In the eastern counties of England, however, hedgerows were usually planted with local field elm, or with suckering hybrids. When elm became the tree of fashion in the 18th and 19th centuries, avenues and groves of English elm were often planted, among them the elm groves in The Backs, Cambridge. Perhaps the most famous English Elm avenue was the double row in the Long Walk, Windsor Great Park, Berkshire, planted in the 1680s on the advice of John Evelyn, and described by Elwes as "one of the finest and most imposing avenues in the world". The elms were felled in 1943. English elm was introduced into Ireland, and as a consequence of Empire has been cultivated in eastern North America and widely in south eastern Australia and New Zealand. It is still commonly found in Australia and New Zealand, where it is regarded at its best as a street or avenue tree. Some old specimens labelled 'English elm' in Australia, however, have unplated, more vertically furrowed bark and less rounded leaves than common English elm, and appear to be a different clone. English elm was also planted as a street tree on the American West Coast, notably in St Helena, California, and it has been planted in South Africa.

Известные деревья

В настоящее время зрелые английские вязы встречаются очень редко в Великобритании за пределами Брайтона и Эдинбурга. Одно большое дерево сохранилось в Лестере на рекреационной площадке Коссингтон-стрит. Несколько сохранились в Эдинбурге (2015): один на кладбище Роузбанк (обхват ствола 3 м), один на Фондерс-авеню, в колледже Феттс, и один в Инверлит-парке (восточная аллея), в то время как величественный отдельно стоящий экземпляр (3 м) в Клермонт-парке, Лейт-Линкс, сохраняет плотную, веерообразную крону, характерную для этого культивара. Одинокий зрелый английский вяз растет на кладбище в Дервиге, на острове Малл, в Шотландии. Некоторые из наиболее значимых сохранившихся популяций можно найти за рубежом, особенно в Австралии, где они высажены вдоль улиц Мельбурна и защищены от болезней географическим положением и карантинными мерами. Аллея из 87 английских вязов, посаженных около 1880 года, ведет к винодельне All Saints Estate в Разерглене, Виктория; двойная аллея из 400 английских вязов, посаженных в 1897 и 1910–1915 годах, тянется вдоль Роял-Парейд в Парквилле, Мельбурн. Большие отдельно стоящие английские вязы в Тумуте (Новый Южный Уэльс) и Траралгоне (Виктория) демонстрируют «нетипичную для Англии» форму роста дерева в тропических широтах. Однако многие из австралийских деревьев, которым уже более 100 лет, погибают от старости и заменяются новыми деревьями, выращенными из материала старых деревьев, привитых на подвой из ильма Wych Ulmus glabra. В Новой Зеландии «массивное дерево» растет по адресу 36 Mt Albert Road, Окленд. Примечателен также вяз «Виселица» в Вашингтон-сквер-парке. Большой старый экземпляр, Гошенский вяз (обхват ствола 236 дюймов), растет (по состоянию на 2021 год) в Гайтерсбурге, штат Мэриленд. В Канаде четыре 130-летних английских вяза, привитых против болезней, сохранились на поле Бэк-кампус Университета Торонто. Английский вяз, посаженный около 1872 года (обхват ствола 5,1 м), растет в Кунгспаркене, Мальмё, Швеция.

Брайтон и санитарный кордон

Хотя популяция английских вязов в Великобритании была почти полностью уничтожена голландской болезнью вязов, зрелые деревья все еще можно встретить вдоль южного побережья в зоне управления голландской болезнью вязов в Восточном Сассексе. Этот санитарный кордон, поддерживаемый преобладающими юго-западными прибрежными ветрами и топографической нишей, образованной Южными холмами, помог сохранить множество зрелых вязов. Среди них, возможно, были самые старые сохранившиеся английские вязы в мире, известные как "Престонские близнецы" в Престонском парке, оба с обхватом ствола более 600 см (2,0 м в диаметре на высоте груди), хотя более крупное дерево потеряло две ветви в августе 2017 года из-за сильного ветра и было срублено в декабре 2019 года после поражения голландской болезнью вязов.

Гибриды, гибридные сорта и мутации

Эксперименты по скрещиванию, проведенные в Арнольд Арборетуме в 1970-х годах, по-видимому, привели к гибридизации английского вяза с U. glabra и U. rubra, оба из которых также являются протогиновыми видами. Однако те же эксперименты также показали самосовместимость английского вяза, что, в свете его доказанной женской стерильности, ставит под сомнение идентичность использованных образцов. Подобные сомнения вызывает и наблюдение Генри о том, что "английские вязы" в Аранхуэсе (см. раздел о выращивании выше) "ежегодно давали обильное количество плодовитых семян", которые, как утверждается, распространялись "по всей Европе", вероятно, в надежде, что из них вырастут деревья, подобные королевским вязам Испании. Учитывая, что английский вяз является женски стерильным, вязы Аранхуэса либо не были английскими вязами, либо к моменту сбора семян Генри английские вязы там были заменены промежуточными формами или другими видами. Генри также отметил, что на больших высотах в Испании, например, в Мадриде и Толедо, "английский вяз" не давал плодовитых семян. Исследование 2004 года, в котором изучались "восемь особей, классифицированных как английский вяз", собранные в Лацио, Испании и Великобритании, выявило "незначительные различия в профилях амплифицированной фрагментной полиморфности этих восьми образцов, обусловленные соматическими мутациями". Эти различия могут быть примерами мутаций или промежуточных форм "Atinia". Гибридные вязы Ulmus × hollandica, завезенные в Австралию из Англии, "обычно и ошибочно именуются [в Австралии] "английским вязом"". Мельбурнский ботанический сад смог вырастить саженцы из "нескольких" жизнеспособных семян, которые считались "типичным" образцом старого английского вяза из коллекции, получив "высоко изменчивое" потомство. Степень, в которой вязы в Австралии размножались семенами, а не клонированием, неясна, но Мелвилл полагал, что в Виктории присутствуют гибриды Ulmus procera × Ulmus minor. Аналогично, старое дерево, обозначенное как U. procera в Ботаническом саду Дунедина, Новая Зеландия (2023), может быть вязом из Англии, но это не клон английского вяза.

Crossability experiments conducted at the Arnold Arboretum in the 1970s apparently succeeded in hybridizing English elm with U. glabra and U. rubra, both also protogynous species. However, the same experiments also shewed English elm to be self compatible, which in the light of its proven female sterility, must cast doubt on the identity of the specimens used. A similar doubt must hang over Henry's observation that the 'English elms' at Aranjuez (see Cultivation above) "produced every year fertile seed in great abundance", seed said to have been taken "all over Europe", presumably in the hope that it would grow into trees like the royal elms of Spain. Given that English elm is female sterile, the Aranjuez elms either were not after all English elm, or by the time Henry collected seed from them, English elms there had been replaced by intermediates or by other kinds. At higher altitudes in Spain, Henry noted, such as in Madrid and Toledo, the 'English elm' did not set fertile seed. The 2004 study, which examined "eight individuals classified as English elm" collected in Lazio, Spain, and Britain, noted "slight differences among the Amplified fragment length polymorphism fingerprinting profiles of these eight samples, attributable to somatic mutations". are possible examples of 'Atinia' mutations or intermediates. Ulmus × hollandica hybrid elms introduced to Australia from England are "commonly and erroneously referred to [in Australia] as 'English Elm' ". Melbourne Botanic Gardens were able to raise seedlings from the "few" viable seeds of what was believed to be a "type" old English Elm in the collection, producing "highly variable" offspring. The extent to which elms in Australia have been propagated by seed rather than by cloning is unclear, but Melville believed that there were Ulmus procera × Ulmus minor hybrids present in Victoria. Similarly, an old tree labelled U. procera in Dunedin Botanic Garden, New Zealand (2023), may be an elm from England, but it is not the English elm clone.

В искусстве и фотографии

В пейзажных картинах и рисунках Джона Констебла, изображающих Суффолк, фигурировали не английские вязы, а, «вероятнее всего, восточноанглийские гибридные вязы, которые до сих пор растут в тех же самых живых изгородях» в Дедхэм-Вейле и Восточном Бергольте, в то время как вязы Флатфорд-Милл были U. minor. Однако в этюде Констебла «Изучение вяза» (около 1821 года), как считается, изображен ствол английского вяза с корой, "растрескавшейся узорами, напоминающими пересохшую землю". Среди художников, изображавших английские вязы, были Эдвард Сиго и Джеймс Даффилд Хардинг. Английский вяз встречается на масляных картинах современного художника Дэвида Шепарда, либо как главный объект (Величественные вязы), либо чаще как фон для ностальгических образов фермерских сцен. К классическим фотографиям английского вяза относятся работы Эдварда Степа и Генри Ирвинга в книге «Деревья вдоль дорог и в лесу», «Карманный справочник по британской дендрофлоре» (1904).

Северная Америка

Лонгвуд Гарденс, США. № усл. L 2507. Мортонский Арбореум, США. № усл. 211 40, 756 60, 351 70.

Европа

Городской совет Брайтона и Хоува, Великобритания. Коллекция вяз NCCPG. Чемпион Великобритании: Престон Парк, высота 15 м (поврежден штормом), 201 см д.б.н. в 2001 году. В Брайтоне и Хоуве около 700 деревьев; наиболее заметные экземпляры находятся в Престон-парке, Садах Южной Виктории, Садах Королевского павильона, на территории The Level, на проспекте Холмс-авеню, в кампусе Университета Сассекса, на Престон-роуд (A23) и на Хановер-Кресент. Арборетум Grange Farm, Саттон Сент-Джеймс, Спалдинг, Линкольншир, Великобритания. Инв. № 518. Королевский ботанический сад Эдинбурга, Великобритания. Как Ulmus procera. Инв. № 20081448. Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания. Инв. № неизвестен. Арборетум Строна, Университет наук о жизни, Варшава, Польша. Подробности отсутствуют. Университет Копенгагена, Ботанический сад, Дания. Один образец, подробности отсутствуют. Арборетум Westonbirt, Тетбери, Глостершир, Великобритания. Четыре дерева, классифицированные как U. minor var. vulgaris; инв. данные отсутствуют.

Австралия

Проспект Чести, Балларат, Австралия. Детали не известны. Арборетум Иствудхилл, Гисборн, Новая Зеландия. 12 деревьев, детали не известны. Арборетум Уэйт, Университет Аделаиды, Аделаида, Австралия. Информация отсутствует.