Введение

Метод, используемый несколькими видами животных для определения местоположения с помощью звука.

Эхолокация, также называемая биосонаром, – это биологически активный сонар, используемый несколькими группами животных как в воздухе, так и под водой. Животные, использующие эхолокацию, издают звуковые сигналы и слушают эхо, отражающееся от различных объектов поблизости. Они используют эти эхо для определения местоположения и идентификации объектов. Эхолокация применяется для навигации, поиска пищи и охоты на добычу. Звуковые сигналы эхолокации могут быть частотно-модулированными (FM, с изменяющейся тональностью во время сигнала) или с постоянной частотой (CF). FM обеспечивает точное определение дальности до добычи, но при этом снижает оперативный радиус действия. CF позволяет обнаруживать как скорость добычи, так и ее перемещения с помощью эффекта Доплера. FM может быть более эффективен вблизи, в загроможденной среде, в то время как CF может быть предпочтительнее в открытых пространствах или при охоте с засады. К животным, использующим эхолокацию, относятся млекопитающие, особенно зубатые киты (одонтоцеты) и некоторые виды летучих мышей, а также, в более простых формах, виды из других групп, такие как землеройки. Эхолокацию используют несколько видов птиц из двух групп пещерных птиц – пещерные стрижи и масляные птицы. Некоторые животные, на которых охотятся летучие мыши, использующие эхолокацию, предпринимают активные контрмеры, чтобы избежать захвата. К ним относятся избегание хищников, отражение атак и использование ультразвуковых щелчков, которые эволюционировали для выполнения множества функций, включая предупреждающую окраску (апосематизм), мимикрию химически защищенных видов и глушение эхолокации.

Ранние исследования

Термин «эхолокация» был введен в 1944 году американским зоологом Дональдом Гриффином, который вместе с Робертом Галамбосом впервые продемонстрировал это явление у летучих мышей. Как описал Гриффин в своей книге, итальянский ученый XVIII века Лазаро Спаланцани, проведя серию сложных экспериментов, пришел к выводу, что летучие мыши при полете ночью полагаются на какое-то чувство, отличное от зрения, но он не установил, что этим чувством является слух. Швейцарский врач и натуралист Луи Юрин повторил эксперименты Спаланцани (используя разные виды летучих мышей) и заключил, что при охоте ночью летучие мыши полагаются на слух. В 1908 году Уолтер Луис Хан подтвердил выводы Спаланцани и Юрина. В 1912 году изобретатель Хирам Максим независимо предположил, что летучие мыши используют звук ниже порога человеческого слуха, чтобы избегать препятствий. В 1920 году английский физиолог Гамильтон Хартридж верно предположил, что летучие мыши используют частоты выше диапазона человеческого слуха. Эхолокация у зубатых китов (odontocetes) была должным образом описана лишь спустя два десятилетия после работы Гриффина и Галамбоса, Шевиллом и Макбрайдом в 1956 году. Однако в 1953 году Жак-Ив Кусто в своей первой книге «Подводный мир» предположил, что морские свиньи обладают чем-то вроде сонара, судя по их навигационным способностям.

Принципы

Эхолокация – это активный сонар, использующий звуки, издаваемые самим животным. Определение расстояния достигается путем измерения временной задержки между собственным звуковым излучением животного и любыми эхосигналами, возвращающимися от окружающей среды. Относительная интенсивность звука, воспринимаемого каждым ухом, а также разница во времени прихода звука в оба уха предоставляют информацию о горизонтальном угле (азимуте), с которого приходят отраженные звуковые волны. В отличие от некоторых сонаров, созданных человеком, которые используют множество узких лучей и множество приемников для локализации цели (например, многолучевой сонар), эхолокация у животных осуществляется с помощью одного передатчика и двух приемников (ушей), расположенных на небольшом расстоянии друг от друга. Эхосигналы, возвращающиеся в уши, приходят в разное время и с разной интенсивностью, в зависимости от положения объекта, отражающего звук. Животные используют эти различия во времени и громкости для определения расстояния и направления. С помощью эхолокации летучая мышь или другое животное может определить не только направление своего движения, но и размер, тип и другие характеристики другого животного.

Звонки и экология

Эхолоцирующие летучие мыши обитают в разнообразных экологических условиях. Их можно встретить в столь разных средах, как Европа и Мадагаскар, и они охотятся на различные источники пищи, такие как насекомые, лягушки, нектар, фрукты и кровь. Характеристики эхолокационного сигнала адаптированы к конкретной среде обитания, поведению при охоте и источнику пищи данной летучей мыши. Адаптация эхолокационных сигналов к экологическим факторам ограничена филогенетическим родством летучих мышей, что приводит к процессу, известному как наследование с изменениями, и в результате – к современному разнообразию рукокрылых. Летучие мыши могут случайно создавать помехи друг другу, и в некоторых ситуациях они могут прекращать издавать сигналы, чтобы избежать этих помех. Летающие насекомые – распространенный источник пищи для эхолоцирующих летучих мышей, и некоторые насекомые (особенно мотыльки) способны слышать сигналы хищных летучих мышей. Существуют доказательства того, что слух мотыльков эволюционировал в ответ на эхолокацию летучих мышей, чтобы избежать быть пойманными. Более того, эти адаптации мотыльков создают селективное давление на летучих мышей, заставляя их совершенствовать свои системы охоты на насекомых, и этот цикл приводит к "эволюционной гонке вооружений" между мотыльками и летучими мышами.

Нейронные механизмы

Поскольку летучие мыши используют эхолокацию для ориентации в пространстве и обнаружения объектов, их слуховые системы адаптированы для этого, обладая высокой специализацией в восприятии и интерпретации стереотипных эхолокационных сигналов, характерных для их вида. Эта специализация проявляется на всех уровнях – от внутреннего уха до высших уровней обработки информации в слуховой коре.

Внутреннее ухо и первичные сенсорные нейроны

И у CF, и у FM летучих мышей есть специализированные внутренние уши, позволяющие им слышать звуки в ультразвуковом диапазоне, далеко за пределами диапазона человеческого слуха. Хотя в большинстве других аспектов слуховые органы летучей мыши схожи с органами большинства других млекопитающих, некоторые летучие мыши (например, подковоносы – Rhinolophus spp. и усатая летучая мышь – Pteronotus parnelii), чьи сигналы содержат компонент постоянной частоты (CF) – известные как летучие мыши с высоким коэффициентом заполнения – обладают несколькими дополнительными адаптациями для обнаружения преобладающей частоты (и гармоник) CF-вокализации. К ним относится узкая частотная "настройка" органов внутреннего уха, с особенно большой областью, реагирующей на частоту возвращающихся эхосигналов летучей мыши. У летучих мышей, использующих эхолокацию, волосковые клетки улитки особенно устойчивы к сильному шуму. Кохлеарные волосковые клетки необходимы для чувствительности слуха и могут быть повреждены интенсивным шумом. Поскольку летучие мыши регулярно подвергаются воздействию сильного шума в процессе эхолокации, устойчивость к деградации от интенсивного шума является необходимой. Дальше по слуховому пути движение базилярной мембраны приводит к стимуляции первичных слуховых нейронов. Многие из этих нейронов специально "настроены" (реагируют наиболее сильно) на узкий диапазон частот возвращающихся эхосигналов CF-сигналов. Благодаря большому размеру акустической фовеи, число нейронов, реагирующих на эту область, и, следовательно, на частоту эхосигнала, особенно велико.

Нижний колликул

В нижнем бугре, структуре среднего мозга летучей мыши, информация из более низких уровней слуховой системы интегрируется и направляется в слуховую кору. Как показали Джордж Поллак и другие в серии статей 1977 года, интернейроны в этой области обладают очень высокой чувствительностью к разнице во времени, поскольку временная задержка между испускаемым сигналом и возвращающимся эхом позволяет летучей мыши определить расстояние до объекта. В то время как большинство нейронов быстрее реагируют на более сильные стимулы, нейроны нижнего бугра сохраняют точность определения времени даже при изменении интенсивности сигнала.

Слуховая кора

Слуховая кора у летучих мышей довольно большая по сравнению с другими млекопитающими. Различные характеристики звука обрабатываются разными областями коры, каждая из которых предоставляет различную информацию о местоположении или движении целевого объекта. Большинство существующих исследований обработки информации в слуховой коре летучей мыши были проведены Нобуо Суга на усатой летучей мыши, Pteronotus parnellii. Звуковой сигнал этой летучей мыши содержит как компоненты постоянной частоты (CF), так и компоненты частотной модуляции (FM). Область CF: Другой тип комбинационно-чувствительных нейронов – нейрон CF. Они лучше всего реагируют на сочетание сигнала CF, содержащего две заданные частоты – сигнал на 30 кГц (CF1) и один из его дополнительных гармоник около 60 или 90 кГц (CF2 или CF3) – и соответствующие эхосигналы. Таким образом, в области CF CF изменения частоты эхосигнала, вызванные эффектом Доплера, могут быть сопоставлены с частотой исходного сигнала для расчета скорости летучей мыши относительно целевого объекта. Как и в области FM FM, информация кодируется ее местоположением в пределах карты-подобной организации области. Область CF CF сначала разделяется на отдельные области CF1 CF2 и CF1 CF3. В каждой области частота CF1 организована по оси, перпендикулярной оси частоты CF2 или CF3. В полученной сетке каждый нейрон кодирует определенную комбинацию частот, которая указывает на определенную скорость.

Область постоянной частоты со сдвигом Доплера (DSCF): Этот большой участок коры представляет собой карту акустической фовеи, организованной по частоте и амплитуде. Нейроны в этой области реагируют на сигналы CF, подвергшиеся сдвигу Доплера (то есть только на эхосигналы) и находящиеся в том же узком диапазоне частот, на который реагирует акустическая фовея. Для Pteronotus это около 61 кГц. Эта область организована в колонки, расположенные радиально в зависимости от частоты. Внутри колонки каждый нейрон реагирует на определенную комбинацию частоты и амплитуды. Этот участок мозга необходим для частотной дискриминации. Зубатые киты (Odontocetes) обычно способны слышать звуки на ультразвуковых частотах, в то время как усатые киты (Mysticetes) слышат звуки в инфразвуковом частотном диапазоне.

Оливковые и летучие птицы

Известно, что масляные птицы и некоторые виды саланган используют относительно примитивную форму эхолокации по сравнению с летучими мышами и дельфинами. Эти ночные птицы издают крики во время полета и используют их для навигации среди деревьев и в пещерах, где они обитают.

Наземные млекопитающие

К наземным млекопитающим, использующим или предположительно использующим эхолокацию, помимо летучих мышей, относятся землеройки, тенреки Мадагаскара, китайские пигмейские сони и соленодонты. Звуки, издаваемые землеройками, в отличие от звуков летучих мышей, имеют низкую амплитуду, широкополосный спектр, многогармоничны и частотно модулированы.

Контрмеры

[[Файл:Argema mimosae мужчина.jpg|thumb|upright|Особенно длинные хвосты на задних крыльях африканской лунной моли, принадлежащей к семейству сатурнид, колеблются в полете, отклоняя атаку охотящейся летучей мыши на хвосты и тем самым позволяя моли избежать захвата. Тигровые мотыльки (Arctiidae) различных видов (две трети протестированных видов) реагируют на имитацию атаки летучих мышей, использующих эхолокацию, издавая ускоряющуюся серию щелчков. Показано, что вид Bertholdia trigona глушит эхолокацию летучих мышей: при столкновении с неопытными бурыми летучими мышами ультразвук немедленно и последовательно предотвращал нападение. Летучие мыши контактировали с беззвучными контрольными мотыльками в 400% случаев чаще, чем с B. trigona. Ультразвук мотыльков также может служить для того, чтобы напугать летучую мышь (блеф), предупредить ее о неприятном вкусе мотылька (честная сигнализация, апосематизм) или имитировать химически защищенные виды. И апосематизм, и мимикрия доказали свою эффективность для повышения шансов на выживание при атаке летучих мышей. Большая восковая моль (Galleria mellonella) предпринимает действия по избежанию хищников, такие как падение, петляние и замирание, при обнаружении ультразвуковых волн, что указывает на ее способность как обнаруживать, так и различать ультразвуковые частоты, используемые хищниками, и сигналы других особей своего вида. Некоторые представители семейства сатурнид, включающего гигантских шелкопрядов, имеют длинные хвосты на задних крыльях, особенно в подгруппах Attacini и Arsenurinae. Хвосты колеблются в полете, создавая эхо, которое отклоняет атаку охотящейся летучей мыши от тела мотылька к хвостам. Вид Argema mimosae (африканская лунная моль), обладающий особенно длинными хвостами, с наибольшей вероятностью избегает захвата.