Введение

Камуфляж – это использование любых комбинаций материалов, окраски или освещения для маскировки, либо затрудняя видимость животных или объектов, либо маскируя их под что-либо другое. Примеры включают пятнистый окрас леопарда, боевую форму современного солдата и крылья богомола-листохода, имитирующие листья. Третий подход, дезориентирующий камуфляж, сбивает наблюдателя с толку ярким рисунком, делая объект видимым, но на мгновение затрудняя его обнаружение, а также облегчая прицеливание. Большинство методов камуфляжа направлены на крипсис, часто посредством общего сходства с фоном, высококонтрастной дезориентирующей окраски, устранения теней и контрзатенения. В открытом океане, где отсутствует фон, основными методами маскировки являются прозрачность, серебристое покрытие и контрзатенение, в то время как способность производить свет, в частности, используется для контр-освещения нижней части головоногих моллюсков, таких как кальмары. Некоторые животные, например хамелеоны и осьминоги, способны активно изменять рисунок и цвет своей кожи, как для маскировки, так и для сигнализации. Возможно, некоторые растения используют камуфляж, чтобы избежать поедания травоядными. Военный камуфляж был стимулирован увеличением дальности и точности огнестрельного оружия в XIX веке. В частности, замена неточного мушкета на винтовку сделала личное укрытие в бою навыком, необходимым для выживания. В XX веке военный камуфляж быстро развивался, особенно во время Первой мировой войны. На суше художники, такие как Андре Маре, разрабатывали схемы камуфляжа и маскировали наблюдательные пункты под деревья. На море торговые суда и транспорты красили в дезориентирующие узоры, которые были хорошо видны, но предназначались для того, чтобы ввести в заблуждение вражеские подводные лодки относительно скорости, дальности и курса цели. Во время и после Второй мировой войны различные схемы камуфляжа использовались для самолетов и наземной техники на различных театрах военных действий. Использование радаров со второй половины XX века в значительной степени сделало камуфляж для военных самолетов устаревшим. Невоенное применение камуфляжа включает в себя снижение заметности вышек сотовой связи и помощь охотникам в приближении к осторожной дичи. Узоры, полученные из военной камуфляжи, часто используются в модной одежде, эксплуатируя их выразительный дизайн и иногда их символику. Темы камуфляжа часто встречаются в современном искусстве, а также в научной фантастике и литературе – как в переносном, так и в буквальном смысле.

Эволюция

Поскольку в летописи окаменелостей недостаточно свидетельств о камуфляже, изучение эволюции стратегий маскировки представляется очень сложной задачей. Более того, признаки камуфляжа должны быть как адаптивными (обеспечивать повышение жизнеспособности в конкретной среде обитания), так и наследуемыми (то есть подвергаться положительному отбору). Следовательно, для изучения эволюции стратегий маскировки необходимо понимание генетических компонентов и разнообразных экологических факторов, определяющих крипсис.

История ископаемых

Камуфляж – это характеристика мягких тканей, редко сохраняющаяся в летописи окаменелостей, однако редкие окаменелые образцы кожи мелового периода свидетельствуют о том, что некоторые морские рептилии использовали контрзатенение. Кожа, пигментированная темным эумеланином, показывает, что и кожистые черепахи, и мозазавры имели темную спину и светлое брюхо. Существуют ископаемые свидетельства камуфляжа насекомых, датируемые периодом более 100 миллионов лет назад, например, личинки златок, которые, подобно своим современным потомкам, покрывают свои тела обломками, маскируясь от добычи. По-видимому, камуфляж был распространен и среди динозавров: окаменелость пситтакозавра возрастом 120 миллионов лет сохранилась с признаками контрзатенения.

Генетика

Камуфляж не имеет единого генетического происхождения. Однако изучение генетических компонентов камуфляжа у конкретных организмов проливает свет на различные пути эволюции крипсиса в разных линиях. Многие головоногие обладают способностью к активному камуфляжу, контролируя крипсис посредством нервной деятельности. Например, геном обыкновенного караката содержит 16 копий гена рефлектина, который обеспечивает организму исключительный контроль над окраской и иризацией. Считается, что ген рефлектина возник в результате транспозиции из симбиотических бактерий *Aliivibrio fischeri*, обеспечивающих биолюминесценцию своим хозяевам. Хотя не все головоногие используют активный камуфляж, древние головоногие могли унаследовать этот ген горизонтально от симбиотического *A. fischeri*, а последующая дивергенция произошла за счет дупликации генов (например, у *Sepia officinalis*) или потери генов (у головоногих, не обладающих способностью к активному камуфляжу). [3] Это уникальный случай возникновения камуфляжа в результате горизонтального переноса генов от эндосимбионта. Однако другие механизмы горизонтального переноса генов широко распространены в эволюции камуфляжных стратегий у других групп организмов. У березового пяденицы и палочников есть гены, связанные с камуфляжем, происхождение которых связано с транспозиционными событиями. Гены агути – это ортологичные гены, участвующие в камуфляже у многих линий. Они производят желтую и красную окраску (феомеланин) и конкурируют с другими генами, производящими черный (меланин) и коричневый (эумеланин) цвета. У восточноамериканских полевок за период около 8000 лет в единственном гене агути развилось 9 мутаций, каждая из которых усиливала экспрессию желтого меха под действием естественного отбора и значительно снизила экспрессию меланина, кодирующего черную окраску шерсти. С другой стороны, у всех черных домашних кошек наблюдаются делеции гена агути, препятствующие его экспрессии, что приводит к отсутствию желтой или красной окраски. Эволюция, история и широкое распространение гена агути демонстрируют, что различные организмы часто полагаются на ортологичные или даже идентичные гены для развития разнообразных камуфляжных стратегий.

Экология

Хотя камуфляж может повысить приспособленность организма, он сопряжен с генетическими и энергетическими затратами. Существует компромисс между заметностью и подвижностью. Виды, замаскированные для соответствия конкретной микросреде обитания, менее подвержены обнаружению в этой микросреде, но должны тратить энергию на достижение и, иногда, на пребывание в таких местах. За пределами микросреды обитания вероятность обнаружения организма возрастает. Обобщенный камуфляж позволяет видам избегать хищничества в широком диапазоне фоновых условий, но менее эффективен. Развитие обобщенных или специализированных стратегий камуфляжа в значительной степени зависит от биотического и абиотического состава окружающей среды. Существует множество примеров компромиссов между специфическими и общими типами криптического окрашивания. Phestilla melanocrachia, вид голожаберного моллюска, питающийся каменными кораллами, использует специфическое криптическое окрашивание в рифовых экосистемах. Моллюск извлекает пигменты из съеденного коралла в эпидермис, приобретая тот же оттенок, что и коралл-хозяин. Это позволяет голожабернику изменять окраску (в основном между черным и оранжевым) в зависимости от коралловой системы, в которой он обитает. Однако P. melanocrachia может питаться и откладывать яйца только на ветвях коралла-хозяина Platygyra carnosa, что ограничивает географический ареал и эффективность криптического питания. Кроме того, изменение окраски голожаберника не происходит мгновенно, а переключение между кораллами-хозяевами в поисках новой пищи или укрытия может быть затратным. Затраты, связанные с отвлекающим или разрушающим криптическим окрашиванием, сложнее, чем затраты, связанные с маскировкой под фон. Разрушающие узоры искажают контуры тела, затрудняя точную идентификацию и локализацию. Однако разрушающие узоры приводят к увеличению риска хищничества. Разрушающие узоры, включающие видимую симметрию (например, у некоторых бабочек), снижают выживаемость и повышают риск хищничества. Некоторые исследователи утверждают, что поскольку форма крыльев и рисунок окраски генетически связаны, развитие асимметричной окраски крыльев, повышающей эффективность разрушающего криптического окрашивания, генетически затратно. Симметрия не несет высоких затрат на выживание для бабочек и мотыльков, которых их хищники видят сверху на однородном фоне, например, на коре дерева. С другой стороны, естественный отбор заставляет виды, обитающие на разнообразных фонах и в разнообразных средах обитания, смещать симметричные узоры от центра крыла и тела, нарушая распознавание симметрии хищниками.

Принципы

Камуфляж может быть достигнут различными методами, описанными ниже. Большинство из этих методов помогают замаскироваться на фоне, однако мимезис и дезориентирующий эффект движения обеспечивают защиту без маскировки. Методы могут применяться как по отдельности, так и в комбинации. Многие механизмы основаны на визуальном восприятии, но некоторые исследования изучают применение техник для противодействия обнаружению по запаху и звуку. Эти методы также могут применяться к военной технике.

Соответствие фону

Цвета и узоры некоторых животных совпадают с определенным естественным фоном. Это важный элемент маскировки в любых условиях. Например, попугаи, живущие на деревьях, преимущественно зеленые; тетерева, обитающие на лесной подстилке, коричневые и пятнистые; выпи – полосатые коричнево-песочные; в каждом случае окраска животного соответствует оттенкам его среды обитания. Аналогично, почти все пустынные животные окрашены в цвета песка, бурого, охры и коричнево-серого, будь то млекопитающие, такие как песчанка или фенек, птицы, такие как пустынный жаворонок или саджа, или рептилии, такие как сцинк или рогатая гадюка. Военная форма также обычно соответствует окружающей среде; например, хаки – это грязно-пыльный цвет, изначально выбранный для службы в Южной Азии. Многие мотыльки проявляют индустриальный меланизм, включая березового пядежницу, чья окраска сливается с корой деревьев. Окраска этих насекомых эволюционировала с 1860 по 1940 год, чтобы соответствовать изменяющемуся цвету стволов деревьев, на которых они отдыхают – от светло-пятнистого до почти черного в загрязненных районах. Зоологи рассматривают это как доказательство того, что маскировка подвержена влиянию естественного отбора, а также демонстрирует ее способность изменяться при необходимости, чтобы соответствовать местному фону.

Разрушающая окраска

Разрушительные узоры используют сильно контрастные, не повторяющиеся отметины, такие как пятна или полосы, чтобы размыть очертания животного или военной техники, или скрыть выдающиеся признаки, особенно маскируя глаза, как у обычной лягушки. Разрушительные узоры могут использовать несколько методов для противодействия зрительным системам, например, обнаружению границ. Хищники, такие как леопард, используют разрушительный камуфляж, чтобы подкрадываться к добыче, а потенциальные жертвы – чтобы избежать обнаружения хищниками. Разрушительная окраска широко используется в военной сфере, как для униформы, так и для военной техники. Однако разрушительный узор не всегда обеспечивает маскировку сам по себе, поскольку животное или военную цель могут выдать такие факторы, как форма, блеск и тень. Наличие ярких отметин на коже само по себе не доказывает, что животное полагается на камуфляж, поскольку это зависит от его поведения. Например, хотя у жирафов контрастный узор, который может быть разрушительной окраской, взрослые особи очень заметны на открытой местности. Некоторые авторы утверждают, что взрослые жирафы обладают крипсом, поскольку, стоя среди деревьев и кустарников, их трудно заметить даже с нескольких метров. Однако взрослые жирафы двигаются, чтобы лучше видеть приближающегося хищника, полагаясь на свой размер и способность защищаться даже от львов, а не на камуфляж.

Устраняю тень

Некоторые животные, такие как рогатые ящерицы Северной Америки, выработали сложные способы избавления от тени. Их тела уплощены, бока сужаются к краю; эти животные обычно прижимаются к земле; а их бока окаймлены белыми чешуйками, которые эффективно маскируют и рассеивают любые остаточные тени под краем тела. Подтверждением теории о том, что форма тела рогатых ящериц, обитающих в открытой пустыне, адаптирована для минимизации тени, служит тот факт, что единственный вид, лишенный бахромчатых чешуек – круглохвостая рогатая ящерица – обитает в скалистой местности и напоминает камень. Когда этому виду угрожает опасность, он максимально уподобляется камню, выгибая спину и подчеркивая свою трехмерную форму.

Отвлекает

Многие животные, являющиеся добычей, имеют заметные высококонтрастные отметины, которые, парадоксальным образом, привлекают взгляд хищника. Эти отвлекающие отметины могут служить камуфляжем, рассеивая внимание хищника и мешая ему распознать добычу целиком, например, не позволяя идентифицировать контур добычи. Экспериментально было установлено, что время поиска больших синиц увеличивалось, когда искусственная добыча имела отвлекающие отметины.

Самодекорация

Некоторые животные активно стремятся к маскировке, украшая себя материалами из окружающей среды, такими как ветки, песок или фрагменты раковин, чтобы разрушить контуры своего тела, скрыть особенности строения и слиться с фоном. Например, личинка ручейника строит украшенный чехол и живёт в нём практически постоянно, а краб-декоратор покрывает свою спину водорослями, губками и камнями. Нимфа хищного клопа-маскировщика использует задние ноги и «тарсальный веер», чтобы украсить своё тело песком или пылью. Тело нимфы покрыто двумя слоями щетинок (трихом). На них нимфа распределяет внутренний слой из мелких частиц и внешний слой из более крупных. Такая маскировка может скрывать клопа как от хищников, так и от добычи. Аналогичные принципы могут применяться в военных целях, например, когда снайпер носит маскировочный костюм, предназначенный для дополнительной камуфляции за счёт украшения пучками травы из окружающей местности. Такие костюмы использовались ещё в 1916 году, когда британская армия приняла на вооружение «пальто пестрой расцветки и полосы краски» для снайперов. Котт приводит пример личинки пятнистого изумрудного бражника, которая крепит к особым крючковидным щетинкам экран из фрагментов листьев, чтобы доказать, что военная маскировка использует тот же принцип, отмечая, что «это устройство по сути такое же, как то, которое широко применялось во время Первой мировой войны для маскировки не гусениц, а гусеничных тягачей, позиций артиллерии, наблюдательных пунктов и так далее».

Криптическое поведение

Движение привлекает внимание как животных, высматривающих хищников, так и хищников, охотящихся за добычей. Поэтому большинство методов крипсиса также требуют соответствующего криптического поведения, например, прижиматься к земле и оставаться неподвижным, чтобы избежать обнаружения, или, в случае засадных хищников, таких как тигр, двигаться с предельной скрытностью – медленно и бесшумно, наблюдая за добычей на предмет любых признаков того, что она заметила его присутствие. В качестве примера сочетания поведения и других методов крипсиса, молодые жирафы ищут укрытие, ложатся и замирают, часто на несколько часов, пока не вернутся их матери; их окраска сливается с рисунком растительности, а выбранное укрытие и поза лежки вместе скрывают тени животных. В океане лиственный морской дракон покачивается, миметически имитируя водоросли, среди которых он отдыхает, словно колышется от ветра или водных течений. Покачивание наблюдается также у некоторых насекомых, например, у палочника Маклея, Extatosoma tiaratum. Такое поведение может быть крипсисом движения, предотвращающим обнаружение, или маскировкой движения, способствующей неправильной идентификации (как чего-то иного, чем добыча), или сочетанием обоих этих механизмов.

Камуфляж движения

Большинство форм камуфляжа неэффективны, когда замаскированное животное или объект движется, поскольку движение легко замечает наблюдающий хищник, жертва или противник. Однако некоторые насекомые, такие как журчалки и стрекозы, используют камуфляж движением: журчалки – для приближения к потенциальным партнерам, а стрекозы – для приближения к соперникам при защите территории. Камуфляж движением достигается за счет движения таким образом, чтобы оставаться на прямой линии между целью и неподвижной точкой на местности; преследователь, таким образом, не кажется движущимся, а лишь увеличивается в поле зрения цели. Некоторые насекомые покачиваются во время движения, создавая впечатление, будто их колышет ветер. Этот же метод может применяться в военных целях, например, ракетами для минимизации риска обнаружения противником.

Изменяющийся цвет кожи

Животные, такие как хамелеон, лягушка, камбала, например, павлиноокая, кальмар, осьминог и даже изопод idotea balthica, активно меняют рисунок и цвет своей кожи, используя специальные клетки – хроматофоры, чтобы имитировать текущий фон или, как у большинства хамелеонов, для подачи сигналов. Однако карликовый хамелеон Смита использует активное изменение цвета для маскировки. Каждый хроматофор содержит пигмент только одного цвета. У рыб и лягушек изменение цвета опосредовано типом хроматофоров, известным как меланофоры, содержащими темный пигмент. Меланофор имеет звездчатую форму и содержит множество мелких пигментированных органелл, которые могут быть рассеяны по всей клетке или сгруппированы вблизи ее центра. Когда пигментированные органеллы рассеиваются, участок кожи животного кажется темным; когда они сгруппированы, большая часть клетки и кожи животного выглядят светлыми. У лягушек изменение контролируется относительно медленно, главным образом гормонами. У рыб изменение контролируется мозгом, который посылает сигналы непосредственно к хроматофорам, а также вырабатывает гормоны. Кожа головоногих моллюсков, таких как осьминог, содержит сложные единицы, каждая из которых состоит из хроматофора, окруженного мышечными и нервными клетками. Хроматофор головоногого моллюска содержит все пигментные зерна в небольшом эластичном мешке, который можно растянуть или расслабить под контролем мозга, чтобы изменить его непрозрачность. Контролируя хроматофоры разных цветов, головоногие моллюски могут быстро менять рисунок и цвет своей кожи. В более длительной перспективе животные, такие как арктический заяц, арктическая лиса, горностай и белая куропатка, обладают снежным камуфляжем, меняя цвет шерсти (линяя и отращивая новый мех или перья) с коричневого или серого летом на белый зимой; арктическая лиса – единственный вид в семействе псовых, который делает это. Однако арктические зайцы, обитающие в крайних северных районах Канады, где лето очень короткое, остаются белыми круглый год. Принцип изменения окраски как быстро, так и в зависимости от времени года имеет военное применение. Активный камуфляж теоретически может использовать как динамическое изменение цвета, так и контросвечение. Простые методы, такие как смена униформы и перекраска техники для зимы, используются со времен Второй мировой войны. В 2011 году BAE Systems объявила о своей технологии адаптивного инфракрасного камуфляжа. Она использует около 1000 шестиугольных панелей для покрытия боковых сторон танка. Панели на основе элементов Пельтье нагреваются и охлаждаются, чтобы соответствовать либо окружающей среде транспортного средства (крипсис), либо объекту, такому как автомобиль (мимезис), при просмотре в инфракрасном диапазоне.

Противозатенение

Контртенение использует градированный цвет, чтобы нейтрализовать эффект самозатенения, создавая иллюзию плоскости. Самозатенение делает животное визуально темнее снизу, чем сверху, с переходом от светлого к темному; контртенение "дорисовывает" тона, наиболее темные сверху и самые светлые снизу, делая животное, использующее контртенение, почти невидимым на подходящем фоне. Тейер заметил, что "животные окрашены Природой, самые темные на тех участках, которые обычно наиболее освещены небесным светом, и наоборот". Соответственно, принцип контртенения иногда называют законом Тейера. Контртенение широко распространено у наземных животных, таких как газели и кузнечики; морских животных, таких как акулы и дельфины; и птиц, таких как бекасы и кулики-воробейчики. Контртенение используется реже для военной маскировки, несмотря на эксперименты времен Второй мировой войны, которые продемонстрировали ее эффективность. Английский зоолог Хью Котт поощрял использование методов, включая контртенение, но, несмотря на его авторитет в этой области, не смог убедить британские власти. Солдаты часто ошибочно воспринимали маскировочные сети как своего рода плащ-невидимку, и их необходимо было обучать рассматривать маскировку практично, с точки зрения наблюдателя противника. Одновременно в Австралии зоолог Уильям Джон Дакин советовал солдатам копировать методы животных, используя их инстинкты для камуфляжа в военное время. Термин "контртенение" имеет второе значение, не связанное с "законом Тейера". Оно заключается в том, что верхняя и нижняя стороны животных, таких как акулы, и некоторых военных самолетов, окрашены в разные цвета, чтобы соответствовать разным фонам при взгляде сверху или снизу. В этом случае камуфляж состоит из двух поверхностей, каждая из которых выполняет простую функцию – обеспечивает маскировку на определенном фоне, например, на яркой водной поверхности или на небе. Тело акулы или фюзеляж самолета не имеют градированного перехода от светлого к темному, чтобы казаться плоскими при взгляде сбоку. Используемые методы маскировки – это соответствие цвета и рисунка фону, а также разрушение контуров. Противоосвещение является вероятной функцией биолюминесценции многих морских организмов, хотя свет также используется для привлечения или обнаружения добычи и для сигнализации. Противоосвещение редко используется в военных целях. "Диффузный световой камуфляж" был испытан Национальным исследовательским советом Канады во время Второй мировой войны. Он заключался в проецировании света на борта кораблей, чтобы соответствовать слабому свечению ночного неба, что требовало неудобных внешних платформ для установки ламп. Канадская концепция была усовершенствована в американском проекте Yehudi lights и испытана на самолетах, включая B-24 Liberator и морские торпедоносцы Avenger. Самолеты были оснащены направленными вперед лампами, автоматически регулируемыми в соответствии с яркостью ночного неба.

Серебряная обработка

Там, где прозрачность недостижима, ее можно эффективно имитировать, покрывая тело животного серебристым напылением, чтобы сделать его высокоотражающим. На средних глубинах в море свет поступает сверху, поэтому вертикально ориентированное зеркало делает таких животных, как рыбы, невидимыми сбоку. Большинство рыб верхних слоев океана, таких как сардины и сельдь, замаскированы серебристым напылением. Морская рыба-топорик чрезвычайно сплющена в боковом направлении, толщина тела составляет всего несколько миллиметров, а тело настолько серебристое, что напоминает алюминиевую фольгу. Зеркала состоят из микроскопических структур, аналогичных тем, которые используются для создания структурной окраски: стопок из 5–10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии примерно в 1/4 длины волны друг от друга для конструктивной интерференции и достижения почти 100-процентной отражающей способности. В глубоких водах, где обитает рыба-топорик, вниз проникает только синий свет с длиной волны 500 нанометров, который необходимо отражать, поэтому зеркала на расстоянии 125 нанометров обеспечивают хорошую маскировку. У рыб, таких как сельдь, обитающих в более мелких водах, зеркала должны отражать смесь длин волн, и у этих рыб, соответственно, имеются кристаллические стопки с различными интервалами. Дополнительное усложнение для рыб с округлым в поперечном сечении телом заключается в том, что зеркала были бы неэффективны, если бы они располагались плоско на коже, поскольку не отражали бы свет горизонтально. Общий зеркальный эффект достигается множеством небольших отражателей, все ориентированных вертикально. Серебристое напыление встречается и у других морских животных, помимо рыб. Головоногие, включая кальмаров, осьминогов и каракатиц, имеют многослойные зеркала, состоящие из белка, а не гуанина.

Ультрачернота

У некоторых глубоководных рыб кожа очень тёмная, отражающая менее 0,5% окружающего света. Это может предотвратить обнаружение хищниками или рыбами-жертвами, использующими биолюминесценцию для освещения. У рыбы Oneirodes кожа была особенно тёмной, отражая всего 0,044% света с длиной волны 480 нм. Такая сверхчёрная окраска достигается благодаря тонкому, но сплошному слою частиц в дерме – меланосомам. Эти частицы поглощают большую часть света, а также имеют размер и форму, которые способствуют рассеиванию, а не отражению остальной части света. Моделирование показывает, что этот камуфляж должен уменьшить расстояние, с которого такую рыбу можно увидеть, в 6 раз по сравнению с рыбой с обычной отражающей способностью в 2%. Виды, обладающие этой адаптацией, широко распространены в различных отрядах филогенетического дерева костных рыб (Actinopterygii), что указывает на то, что естественный отбор неоднократно приводил к независимому развитию камуфляжа сверхчёрного цвета в ходе конвергентной эволюции.

Мимез

В мимезисе (также называемом маскарадом) замаскированный объект выглядит как нечто другое, не вызывающее особого интереса у наблюдателя. Мимез распространен у животных, являющихся жертвами, например, когда гусеница переливницы имитирует веточку, или кузнечик – сухой лист. Он также встречается в конструкции гнезд; некоторые эусоциальные осы, такие как Leipomeles dorsata, строят внешнюю оболочку гнезда, повторяющую рисунок окружающих листьев. Мимез также используется некоторыми хищниками и паразитами для привлечения добычи. Например, богомол-орхидея имитирует определенный вид цветка, например, орхидею. Эта тактика иногда применялась в военном деле, например, в случае тяжело вооруженных кораблей Q, замаскированных под торговые суда. Обыкновенный кукушка, будучи гнездовым паразитом, демонстрирует мимез как у взрослой особи, так и в яйце. Самка откладывает свои яйца в гнезда других, более мелких видов птиц, по одному в каждое гнездо. Самка имитирует ястреба-перепелятника. Сходство настолько велико, что мелкие птицы принимают меры, чтобы избежать кажущегося хищника. Это дает самке кукушки время отложить яйцо в гнездо незамеченной. Яйцо кукушки также имитирует яйца птицы-хозяина, что снижает вероятность его отторжения.

Ослепитель движения

Большинство форм камуфляжа теряют эффективность при движении: олень или кузнечик могут быть прекрасно замаскированы в неподвижном состоянии, но сразу же становятся заметными, когда начинают двигаться. Однако один из методов, motion dazzle (ослепляющий эффект движения), требует быстрого перемещения ярких узоров из контрастных полос. Ослепляющий эффект движения искажает восприятие скорости и наиболее эффективен на высоких скоростях; полосы также могут искажать восприятие размера (и, следовательно, кажущееся расстояние до цели). По состоянию на 2011 год, применение ослепляющего эффекта движения рассматривалось для военной техники, но так и не было реализовано. Поскольку движущиеся узоры ослепляющего эффекта движения затрудняют точное определение местоположения животных, но облегчают их обнаружение в неподвижном состоянии, возникает эволюционный компромисс между ослепляющим эффектом движения и крипсисом (маскировкой). Экспериментальное исследование, проведенное Тимом Каро в 2012 году, показало, что такой узор снижает привлекательность неподвижных моделей для кровососущих насекомых, таких как конские мухи и мухи цеце. Однако, смоделированное исследование Мартина Хоу и Йоханнеса Занкера в 2014 году предполагает, что при движении полосы могут дезориентировать наблюдателей, таких как хищные млекопитающие и кровососущие насекомые, посредством двух зрительных иллюзий: эффекта колеса повозки, при котором воспринимаемое движение инвертируется, и иллюзии барбершопа, при которой воспринимаемое движение направлено в неверном направлении.

До 1800 года

Камуфляж кораблей иногда использовался в древности. Филострат (ок. 172–250 гг. н.э.) писал в своих «Воображениях», что средиземноморские пиратские корабли могли быть окрашены в сине-серый цвет для маскировки. Вегеций (ок. 360–400 гг. н.э.) сообщает, что «венецианский синий» (морской зелёный) использовался во время Галльских войн, когда Юлий Цезарь отправлял свои *спекулатории навигии* (разведывательные лодки) для сбора информации вдоль побережья Британии; корабли были полностью окрашены в сине-зелёный воск, включая паруса, канаты и экипаж. До 1800 года мало что известно о военном использовании камуфляжа на суше, однако две необычные керамические изделия изображают мужчин из культуры мочика в Перу, живших до 500 г. н.э., охотящихся на птиц с помощью духовых трубок, снабжённых своеобразным щитом у жерла, возможно, для сокрытия рук и лиц охотников. Другой ранний источник – французский манускрипт XV века, «Охотничья книга Гастона Феба», на котором изображена лошадь, тянущая повозку, в которой находится охотник с арбалетом, укрытый ветвями, вероятно, для маскировки при охоте. Ямайские маруны, по преданию, использовали растительные материалы в качестве камуфляжа во время Первой войны марунов (ок. 1655–1740 гг.).

Истоки XIX века

Развитие военной камуфляжи было обусловлено увеличением дальности и точности пехотного огнестрельного оружия в 19 веке. В частности, замена неточных мушкетов на оружие, такое как винтовка Бейкера, сделала личное скрытие в бою необходимым. Два подразделения британской армии, 95-й стрелковый полк и 60-й стрелковый полк, первыми приняли камуфляж в виде зеленого кителя, в то время как полки линейной пехоты продолжали носить алые мундиры. Современное исследование, проведенное в 1800 году английским художником и солдатом Чарльзом Гамильтоном Смитом, показало, что серые униформы были менее заметны, чем зеленые, на расстоянии 150 ярдов. Во время Гражданской войны в США стрелковые подразделения, такие как 1-й стрелковый отряд армии Союза, также носили зеленые кители, в то время как другие подразделения носили более яркую одежду. Первым подразделением британской армии, принявшим униформу цвета хаки, был Корпус проводников в Пешаваре, когда сэр Гарри Ламсден и его заместитель Уильям Ходсон ввели униформу «травяного» цвета в 1848 году. Ходсон писал, что она будет более уместна в жарком климате и поможет сделать его войска «невидимыми в пыльной местности». Позже они стали красить ткань местными красителями. Другие полки в Индии вскоре перешли на униформу цвета хаки, и к 1896 году тренировочная униформа цвета хаки использовалась повсеместно за пределами Европы; к Второй бурской войне, шесть лет спустя, она использовалась во всей британской армии. В конце 19 века камуфляж начали применять к британским прибрежным укреплениям. Укрепления вокруг Плимута, Англия, были окрашены в конце 1880-х годов в «неправильные пятна красного, коричневого, желтого и зеленого цветов». С 1891 года британской береговой артиллерии разрешалось окрашивать в подходящие цвета «в гармонии с окружающей средой», а к 1904 году стало стандартной практикой окрашивать артиллерию и лафеты «крупными неправильными пятнами разных цветов, подобранных с учетом местных условий».

Первая мировая война

Во время Первой мировой войны французская армия сформировала камуфляжный корпус во главе с Люсьеном Виктором Гираном де Скеволой, привлекая художников, известных как камуфляжисты, для разработки таких решений, как наблюдательные пункты на деревьях и маскировка для орудий. Вскоре примеру последовали и другие армии. Термин "камуфляж", вероятно, происходит от парижского сленгового глагола *camoufler*, означающего "маскировать", и мог быть подвержен влиянию *camouflet* – французского слова, обозначающего "дым в лицо". Английский зоолог Джон Грэм Керр, художник Соломон Дж. Соломон и американский художник Эбботт Тейер предприняли попытки внедрить научные принципы контрзатенения и дезориентирующего рисунка в военный камуфляж, но с ограниченным успехом. В начале 1916 года Королевская военно-морская авиационная служба начала создавать макеты аэродромов, чтобы отвлечь внимание вражеских самолетов на пустую местность. Они строили дома-приманки и обозначали фальшивые взлетно-посадочные полосы сигнальными огнями, призванными защитить настоящие города от ночных налетов. Эта тактика не была широко распространена и поначалу не приносила результатов, но в 1918 году она несколько раз застала немцев врасплох. Корабельная камуфляж была введена в начале XX века по мере увеличения дальности морской артиллерии, и корабли стали окрашивать в серый цвет. В апреле 1917 года, когда немецкие подводные лодки топили множество британских судов торпедами, морской художник Норман Уилкинсон разработал "ослепляющий камуфляж", который парадоксальным образом делал корабли более заметными, но затруднял прицеливание. По словам самого Уилкинсона, эта маскировка была разработана "не для снижения видимости, а для того, чтобы исказить форму корабля и тем самым ввести в заблуждение офицера подводной лодки относительно его курса".

Вторая мировая война

Во время Второй мировой войны зоолог Хью Котт, протеже Керра, работал над тем, чтобы убедить британскую армию использовать более эффективные методы маскировки, включая контрашэдирование, но, как и Керр и Тейер в Первой мировой войне, с ограниченным успехом. Например, он раскрасил два железнодорожных береговых орудия: одно в обычной схеме, другое – с применением контрашэдирования. На аэрофотоснимках орудие, обработанное контрашэдированием, было практически невидимым. Эффективность воздушной разведки и атак побудила все воюющие страны маскировать цели всех типов. Красная Армия Советского Союза разработала всеобъемлющую доктрину маскировки для военного обмана, включающую использование камуфляжа. Например, во время Курской битвы генерал Катуков, командующий 1-й танковой армией, отметил, что противник "не подозревал, что наши хорошо замаскированные танки ждут его. Как мы позже узнали от пленных, нам удалось незаметно выдвинуть танки вперед". Танки были укрыты в заранее подготовленных оборонительных позициях, с башнями, остававшимися выше уровня земли. В воздухе истребители времен Второй мировой войны часто окрашивались в цвета земли сверху и цвета неба снизу, пытаясь использовать две различные схемы камуфляжа для наблюдателей сверху и снизу. Бомбардировщики и ночные истребители часто были черными, а самолеты морской разведки – обычно белыми, чтобы не выделяться темными силуэтами на фоне неба. Для кораблей ослепляющий камуфляж в основном был заменен на однотонную серую окраску во время Второй мировой войны, хотя эксперименты с цветовыми схемами продолжались. Также он занимался написанием практического руководства по камуфляжу для народного ополчения. Кинорежиссер Джеффри Баркас руководил Директоратом камуфляжа Командования Ближнего Востока в 1941–1942 годах во время войны в Западной пустыне, включая успешное введение в заблуждение в рамках операции «Бертрэм». Хью Котт был главным инструктором; в число офицеров-камуфляжников, художников, называвших себя камуфляторами, входили Стивен Сайкс и Тони Айртон. В Австралии художники также играли заметную роль в Сиднейской группе камуфляжа, созданной под председательством профессора Уильяма Джона Дакина, зоолога из Сиднейского университета. Макс Дюпейн, Сидни Уре Смит и Уильям Добелл были среди членов группы, работавшей в аэропорту Банкстаун, на авиабазе RAAF Ричмонд и на верфи Garden Island. В Соединенных Штатах художники, такие как Джон Вассос, прошли сертификационный курс по военному и промышленному камуфляжу в Американской школе дизайна под руководством барона Николаса Черкасова и впоследствии создавали камуфляж для ВВС.

После 1945 года

Камуфляж использовался для защиты военной техники, такой как транспортные средства, оружие, корабли, самолеты и здания, а также отдельных солдат и их позиций. Методы маскировки транспортных средств начинаются с покраски, которая, в лучшем случае, обеспечивает лишь ограниченную эффективность. Другие методы для стационарных наземных транспортных средств включают покрытие импровизированными материалами, такими как одеяла и растительность, а также установку сетей, экранов и мягких чехлов, способных отражать, рассеивать или поглощать ближние инфракрасные и радиолокационные волны. Некоторые военные ткани и краски для маскировки транспортных средств также отражают инфракрасное излучение, чтобы помочь скрыть их от приборов ночного видения. После Второй мировой войны радиолокация снизила эффективность камуфляжа в целом, хотя прибрежные суда иногда окрашиваются под наземную технику. Было разработано множество камуфляжных текстильных узоров для подбора боевой одежды к различным типам местности (например, лесной, снежной и пустынной). Создание узора, эффективного во всех типах местности, оказалось сложной задачей. Американский универсальный камуфляжный образец 2004 года был разработан для соответствия всем условиям, но был отозван после нескольких лет эксплуатации. Специализированные для конкретной местности узоры иногда разрабатываются, но оказываются неэффективными в других условиях. Проблема создания узора, работающего на разных дистанциях, была решена с помощью многомасштабных дизайнов, часто с пиксельным внешним видом и разработанных в цифровом формате, обеспечивающих фрактальный диапазон размеров пятен, благодаря чему они выглядят дезориентирующими как вблизи, так и на расстоянии. Первым подлинно цифровым камуфляжным узором стал канадский узор разрушения (CADPAT), поступивший на вооружение армии в 2002 году, вскоре за ним последовал американский морской узор (MARPAT). Пиксельный внешний вид не является обязательным для достижения такого эффекта, хотя он упрощает проектирование и печать.

Охота

Охотники на дичь давно используют камуфляж в виде шкур животных, грязи, листвы и зеленой или коричневой одежды, чтобы незаметно приблизиться к осторожной дичи. В полевых видах спорта, таких как загонная охота на рябчиков, охотники прячутся в укрытиях (также называемых маскировочными сооружениями или бойницами). Современная охотничья одежда изготавливается из тканей с дезориентирующим камуфляжным рисунком; например, в 1986 году охотник Билл Джордан разработал камуфляжную одежду, на которой были напечатаны изображения конкретных видов растительности, таких как трава и ветки.

Гражданские сооружения

Иногда маскировка используется для того, чтобы сделать построенные сооружения менее заметными: например, в Южной Африке вышки сотовых антенн иногда маскируют под высокие деревья с пластиковыми ветвями в ответ на "сопротивление со стороны населения". Поскольку этот метод дорогостоящий (называется цифра, втрое превышающая обычную стоимость), альтернативные виды маскировки могут включать использование нейтральных цветов или привычных форм, таких как цилиндры и флагштоки. Заметность также можно снизить, размещая мачты рядом с другими сооружениями или на них. Автомобильные производители часто используют узоры для маскировки новых моделей. Эта маскировка предназначена для искажения визуальных контуров автомобиля и применяется вместе с мягкими накладками, чехлами и наклейками. Цель этих узоров – затруднить визуальное наблюдение (и в меньшей степени фотографирование), что позволило бы впоследствии воспроизвести форму автомобиля.

Мода, искусство и общество

Военные камуфляжные узоры повлияли на моду и искусство со времен Первой мировой войны. Гертруда Стайн вспоминает реакцию кубиста Пабло Пикассо примерно в 1915 году:

Я очень хорошо помню, как в начале войны я была с Пикассо на бульваре Распэйль, когда проехал первый замаскированный грузовик. Была ночь, мы слышали о камуфляже, но не видели его, и Пикассо с изумлением посмотрел на него, а затем воскликнул: «Да, это мы сделали! Это кубизм!»

В 1919 году участники "бала ослепления", организованного Chelsea Arts Club, носили одежду в черно-белую полоску, выполненную в стиле камуфляжа. Бал повлиял на моду и искусство через открытки и статьи в журналах. "The Illustrated London News" сообщила:

«Схема оформления для большого маскарада, устроенного Chelsea Arts Club в Альберт-холле на днях, была основана на принципах "ослепления" – метода "камуфляжа", использовавшегося во время войны при окраске кораблей. Общий эффект был блестящим и фантастическим». В последнее время дизайнеры моды часто используют камуфляжные ткани из-за их эффектного дизайна, их "упорядоченного беспорядка" и символизма. Камуфляжную одежду могут носить скорее из-за ее символического значения, чем из-за моды, как, например, в конце 1960-х и начале 1970-х годов в Соединенных Штатах, когда антивоенные протестующие часто иронично носили военную форму во время демонстраций против участия Америки во Вьетнамской войне. Современные художники, такие как Иэн Гамильтон Финлей, использовали камуфляж для размышлений о войне. Его сериграфию 1973 года с танком, замаскированным лиственным узором, "Аркадия", галерея Тейт описывает как проводящую "ироничную параллель между этой идеей природного рая и камуфляжными узорами на танке". Название отсылает к утопической Аркадии поэзии и искусства, а также к латинской фразе memento mori "Et in Arcadia ego", которая неоднократно встречается в работах Гамильтона Финлея. В научной фантастике "Камуфляж" – это роман Джо Холдемана о существах-оборотнях. Это слово используется в более переносном смысле в литературных произведениях, таких как сборник рассказов о любви и потере Тайсы Франк "Краткая история камуфляжа".

Ранние исследования

Переиздано в 1985 году, Penguin Classics.

Общее чтение

Элиас, Энн (2015). Культуры камуфляжа: за пределами искусства сокрытия. Издательство Сиднейского университета.

Для детей

Калман, Бобби; Кроссингэм, Джон (2001). Что такое камуфляж и мимикрия?. Издательство Крабтри. (для детей 4–8 лет)
Меттлер, Рене (2001). Камуфляж животных. Серия "Первые открытия". Издательство "Лунный свет". (для детей 4–8 лет)