Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Класс рыб (ископаемые)
Class of fishes (fossil)
Acanthodii или акантодии — вымерший класс гнатостомов (рыб с челюстями). В настоящее время считается, что они представляют собой парафилетическую группу различных линий рыб, находящихся у основания современных хрящевых рыб (Chondrichthyes), к которым относятся живые акулы, скаты и химеры. Акантодии обладают мозаикой признаков, общих как для костных рыб (Osteichthyes), так и для хрящевых рыб (Chondrichthyes). В общем, форма тела была схожа с современной акулой, но их эпидермис покрывали крошечные ромбовидные пластинки, напоминающие чешую голостеевых рыб (gars, bowfins). Популярное название «колючие акулы» связано с тем, что они были внешне похожи на акул, обладая обтекаемым телом, парными плавниками, сильно загнутым вверх хвостом и крепкими, в основном неподвижными костными шипами, поддерживающими все плавники, кроме хвостового — отсюда и название «колючие акулы». Однако акантодии не являются настоящими акулами; их тесная связь с современными хрящевыми рыбами позволяет рассматривать их как «стеблевых акул». У акантодий был хрящевой скелет, но их плавники имели широкое костное основание и были усилены на переднем крае шипом из дентина. В результате, окаменелые шипы и чешуя часто являются единственными остатками этих рыб в древних осадочных породах. Самые ранние акантодии обитали в морской среде, но в девонском периоде пресноводные виды стали преобладающими. Акантодии разделяют на четыре отряда: Acanthodiformes, Climatiiformes, Diplacanthiformes и Ischnacanthiformes. «Climatiiformes» — это парафилетический комплекс ранних акантодий, таких как климатиды, гиракантиды и диплокантиды; они имели мощные костные плечевые пояса и множество мелких острых шипов («промежуточные» или «претазовые» шипы) между грудными и тазовыми плавниками. Подгруппа климатиформ Diplacanthida впоследствии была выделена в отдельный отряд Diplacanthiformes. Ischnacanthiformes были хищниками с зубными пластинами, сросшимися с челюстями. Acanthodiformes были фильтраторами с одним спинным плавником, беззубыми челюстями и длинными жаберными тычинками. Они были последними и наиболее специализированными представителями традиционных акантодий, сохранившись до пермского периода.
Acanthodii or acanthodians is an extinct class of gnathostomes (jawed fishes). They are currently considered to represent a paraphyletic grade of various fish lineages basal to extant Chondrichthyes, which includes living sharks, rays, and chimaeras. Acanthodians possess a mosaic of features shared with both osteichthyans (bony fish) and chondrichthyans (cartilaginous fish). In general body shape, they were similar to modern sharks, but their epidermis was covered with tiny rhomboid platelets like the scales of holosteians (gars, bowfins). The popular name "spiny sharks" is because they were superficially shark shaped, with a streamlined body, paired fins, a strongly upturned tail, and stout, largely immovable bony spines supporting all the fins except the tail—hence, "spiny sharks". However, acanthodians are not true sharks; their close relation to modern cartilaginous fish can lead them to be considered "stem sharks". Acanthodians had a cartilaginous skeleton, but their fins had a wide, bony base and were reinforced on their anterior margin with a dentine spine. As a result, fossilized spines and scales are often all that remains of these fishes in ancient sedimentary rocks. The earliest acanthodians were marine, but during the Devonian, freshwater species became predominant. Acanthodians have been divided into four orders: Acanthodiformes, Climatiiformes, Diplacanthiformes, and Ischnacanthiformes. "Climatiiformes" is a paraphyletic assemblage of early acanthodians such as climatiids, gyracanthids, and diplacanthids; they had robust bony shoulder girdles and many small sharp spines ("intermediate" or "prepelvic" spines) between the pectoral and pelvic fins. The climatiiform subgroup Diplacanthida has subsequently been elevated to its own order, Diplacanthiformes. Ischnacanthiforms were predators with tooth plates fused to their jaws. Acanthodiforms were filter feeders with a single dorsal fin, toothless jaws, and long gill rakers. They were the last and most specialized off the traditional acanthodians, as they survived up until the Permian period.
Характеристики
У чешуи акантодий имеются отличительные орнаменты, характерные для каждого отряда. Благодаря этому, чешуя часто используется для определения относительного возраста осадочных пород. Чешуя очень мелкая, с луковичным основанием, шейкой и плоской или слегка изогнутой ромбовидной коронкой. Несмотря на название "колючие акулы", акантодии появились раньше акул. В различных слоях ордовика были найдены чешуи, предположительно принадлежащие акантодиям или "рыбам, похожим на акул", однако они неоднозначны и могут на самом деле принадлежать безчелюстным рыбам, таким как телодонты. Самые ранние однозначные окаменелости акантодий датируются началом силурийского периода, примерно за 50 миллионов лет до появления первых акул. Позднее акантодии заселили пресные воды и процветали в реках и озерах в девонском периоде и в угольных болотах карбона. К этому времени костные рыбы уже демонстрировали свой потенциал доминировать в водах мира, и их конкуренция оказалась слишком сильной для колючих акул, которые вымерли в пермском периоде (около 250 миллионов лет назад). Многие палеонтологи изначально считали акантодий близкими к предкам костных рыб. Хотя внутренние скелеты состояли из хряща, в коже этих рыб развился костный материал в виде плотно прилегающих чешуек (см. выше). Некоторые чешуи значительно увеличивались и формировали костное покрытие на верхней части головы и над нижним плечевым поясом. У других развился костный клапан над жаберными отверстиями, аналогичный оперкулуму у более поздних костных рыб. Однако большинство этих признаков рассматриваются как гомологичные характеристики, унаследованные от общих предков – плакодерм, и также присутствуют у базальных хрящевых рыб. В целом, считается, что челюсти акантодий эволюционировали из первой жаберной дуги некоторых предков безчелюстных рыб, у которых был жаберный скелет, состоящий из соединенных хрящевых элементов.
The scales of Acanthodii have distinctive ornamentation peculiar to each order. Because of this, the scales are often used in determining relative age of sedimentary rock. The scales are tiny, with a bulbous base, a neck, and a flat or slightly curved diamond shaped crown. Despite being called "spiny sharks", acanthodians predate sharks. Scales that have been tentatively identified as belonging to acanthodians, or "shark like fishes" have been found in various Ordovician strata, though, they are ambiguous, and may actually belong to jawless fishes such as thelodonts. The earliest unequivocal acanthodian fossils date from the beginning of the Silurian Period, some 50 million years before the first sharks appeared. Later, the acanthodians colonized fresh waters, and thrived in the rivers and lakes during the Devonian and in the coal swamps of Carboniferous. By this time bony fishes were already showing their potential to dominate the waters of the world, and their competition proved too much for the spiny sharks, which died out in Permian times (approximately 250 million years ago). Many palaeontologists originally considered the acanthodians close to the ancestors of the bony fishes. Although their interior skeletons were made of cartilage, a bonelike material had developed in the skins of these fishes, in the form of closely fitting scales (see above). Some scales were greatly enlarged and formed a bony covering on top of the head and over the lower shoulder girdle. Others developed a bony flap over the gill openings analogous to the operculum in later bony fishes. However, most of these characteristics are considered homologous characteristics derived from common placoderm ancestors, and present also in basal cartilaginous fish. Overall, the acanthodians' jaws are presumed to have evolved from the first gill arch of some ancestral jawless fishes that had a gill skeleton made of pieces of jointed cartilage.
Эволюционная история
Самые древние останки, приписываемые акантодианскому уровню хрящевых рыб, – это Fanjingshania и Qianodus из раннего силура Китая, датируемые примерно 439 миллионами лет назад. По сравнению с другими современными группами рыб, акантодианцы были относительно морфологически и экологически консервативны. Разнообразие акантодианцев возросло в позднем силуре, достигнув пика в лохковской стадии раннего девона, затем снизилось в прагианском периоде, но снова увеличилось в последующем эмсианском, после чего последовало снижение разнообразия в среднем позднем девоне. Разнообразие группы оставалось постоянно низким, но стабильным в карбоне, с небольшим уменьшением в перми. Самые молодые находки группы – это отдельные чешуи и шипы плавников из средне-позднепермских отложений в бассейне Парана в Бразилии.
The oldest remains attributed acanthodian grade chondrichthyans are Fanjingshania and Qianodus from the Early Silurian of China, dating to around 439 million years ago.'''' Compared to other contemporary groups of fish, acanthodians were relatively morphologically and ecologically conservative. Acanthodians rose in diversity during the Late Silurian, reaching their apex of diversity during the Lochkovian stage of the Early Devonian, declining during the Pragian but rising again during the following Emsian, which was followed by a decline in diversity during middle Late Devonian. The diversity of the group was consistently low but stable during the Carboniferous, slightly decreasing going into the Permian. The youngest records of the group are isolated scales and fin spines from Middle Late Permian strata in the Paraná Basin of Brazil.