Жоғалған шамамен акулалар (Acanthodii) – жақ сүйектері бар балықтардың өкілі. Қаңқасы қышқылды, денесі қабыршақты, қазіргі акулалар мен сүйекті балықтарға жақын.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Балық класы (қалдық)
Class of fishes (fossil)
Акантодийлер немесе акантодиандар – гнатостомалардың (жақты балықтардың) жойылған класы. Қазіргі уақытта олар тірі акулалар, шағалалар және химераларды қамтитын Chondrichthyes-ке дейінгі әртүрлі балықтардың парафилетикалық тобын құрайды деп саналады. Акантодиандар остеихтиялықтармен (сүйекті балықтар) және хондрихтиялықтармен (кәсірлі балықтар) ортақ белгілерге ие. Дене пішіні жағынан олар қазіргі акулаларға ұқсас болған, бірақ олардың терісі холостеандардың (гар, шоқ балық) қабыршақтары сияқты ұсақ ромбоидты қабықшалармен жабылған. "Жыртық акулалар" деген атау олардың сыртқы түріне байланысты пайда болған – олардың ағымдық денесі, жұптасқан қанаттары, тік көтерілген құйрығы және құйрығынан басқа барлық қанаттарын қолдап тұратын мықты, көбінесе қимылсыз сүйекті тікендері болған. Дегенмен, акантодиандар нағыз акулалар емес; олардың қазіргі кәсірлі балықтармен тығыз байланысы оларды "акулалардың алғашқы түрі" деп қарастыруға мүмкіндік береді. Акантодиандардың қаңқасы кәсірлі болған, бірақ олардың қанаттары кең, сүйекті негізге ие болған және алдыңғы жиегінде дентинді тікенмен нығайтылған. Соның салдарынан, осы балықтардың ежелгі шөгінді тау жыныстарында қалған тікендері мен қабыршақтары ғана көбінесе сақталады. Ең алғашқы акантодиандар теңізде мекендеген, бірақ девон кезеңінде тұщы су түрлері басымдыққа ие болған. Акантодиандар төрт отрядқа бөлінеді: Акантодиформдар, Климатиформдар, Диплакантиформдар және Ишнакантиформдар. "Климатиформдар" – климатиидтер, гиракантидтер және диплакантидтер сияқты ертедегі акантодиандардың парафилетикалық жиынтығы; олардың мықты сүйекті иық белдеулері және көкірек және шағырқақ қанаттары арасында көптеген кішкентай өткір тікендері ("орталық" немесе "алдын-ала" тікендері) болған. Климатиформдар тобына жататын Diplacanthida кіші тобы кейіннен жеке отрядқа, Diplacanthiformes-ке көтерілген. Ишнакантиформдар – тіс пластиналары жақтарына біріккен жыртқыштар. Акантодиформдар – бір арқа қанаты, тіссіз жақтары және ұзын жақшалары бар сүзгіштер. Олар дәстүрлі акантодиандардың соңғы және ең маманданған түрлері болды, өйткені перм кезеңіне дейін тірі қалды.
Acanthodii or acanthodians is an extinct class of gnathostomes (jawed fishes). They are currently considered to represent a paraphyletic grade of various fish lineages basal to extant Chondrichthyes, which includes living sharks, rays, and chimaeras. Acanthodians possess a mosaic of features shared with both osteichthyans (bony fish) and chondrichthyans (cartilaginous fish). In general body shape, they were similar to modern sharks, but their epidermis was covered with tiny rhomboid platelets like the scales of holosteians (gars, bowfins). The popular name "spiny sharks" is because they were superficially shark shaped, with a streamlined body, paired fins, a strongly upturned tail, and stout, largely immovable bony spines supporting all the fins except the tail—hence, "spiny sharks". However, acanthodians are not true sharks; their close relation to modern cartilaginous fish can lead them to be considered "stem sharks". Acanthodians had a cartilaginous skeleton, but their fins had a wide, bony base and were reinforced on their anterior margin with a dentine spine. As a result, fossilized spines and scales are often all that remains of these fishes in ancient sedimentary rocks. The earliest acanthodians were marine, but during the Devonian, freshwater species became predominant. Acanthodians have been divided into four orders: Acanthodiformes, Climatiiformes, Diplacanthiformes, and Ischnacanthiformes. "Climatiiformes" is a paraphyletic assemblage of early acanthodians such as climatiids, gyracanthids, and diplacanthids; they had robust bony shoulder girdles and many small sharp spines ("intermediate" or "prepelvic" spines) between the pectoral and pelvic fins. The climatiiform subgroup Diplacanthida has subsequently been elevated to its own order, Diplacanthiformes. Ischnacanthiforms were predators with tooth plates fused to their jaws. Acanthodiforms were filter feeders with a single dorsal fin, toothless jaws, and long gill rakers. They were the last and most specialized off the traditional acanthodians, as they survived up until the Permian period.
Сипаттамалары
Акантодийдің қабықшалары әрбір түрге тән ерекше әшекейлікке ие. Осы себепті, қабықшалар шөгінді тау жыныстарының салыстырмалы жасын анықтау үшін жиі қолданылады. Қабықшалар өте кішкентай, дөңгелек табаны, мойны және жалпақ немесе сәл қисайған ромб пішіндес тәжі бар. "Жыртқыш акулалар" деп аталғанына қарамастан, акантодийлер акулалардан ертерек пайда болған. Акантодийге немесе "акулаға ұқсас балықтарға" жататындығы шамаланған қабықшалар түрлі ордовик қабаттарында табылды, бірақ олардың анықтығы күмән тудырады және тіссіз балықтар, мысалы телодонттарға тиесілі болуы мүмкін. Ең ерте кездескен акантодий қазбалары Силур кезеңінің басына, яғни алғашқы акулалар пайда болғанға дейін 50 миллион жыл бұрын жатады. Кейін акантодийлер тұщы суларға қоныстанды және девон және карбон кезеңдеріндегі өзендер мен көлдерде гүлденді. Осы кезде сүйекті балықтар әлемдік сулардың билеушісі болуға әлеуетін көрсетіп, олардың бәсекелестігі тікенді акулалар үшін тым күшті болды, олар перм кезеңінде (шамамен 250 миллион жыл бұрын) жойылды. Көптеген палеонтологтар бастапқыда акантодийлерді сүйекті балықтардың ата-тегіне жақын деп есептеді. Олардың ішкі қаңқалары шеміршектен жасалғанымен, осы балықтардың терісінде тығыз жапсысқан қабықшалар түрінде сүйек тәрізді материал пайда болды (жоғарыда қараңыз). Кейбір қабықшалар едәуір үлкейіп, бас және төменгі иық белдеуін сүйекпен жапқан. Басқалары кейінірек сүйекті балықтардағы қақпақшаға ұқсас, жаңқа тесіктерінің үстінде сүйекті жапсырмаға айналды. Алайда, осы сипаттамалардың көпшілігі плакодермалардың ортақ ата-тегінен туындаған гомологтық белгілер деп саналады және негізгі шеміршек балықтарда да кездеседі. Жалпы алғанда, акантодийлердің жақтары жақсыз балықтардың алғашқы жақ сүйегінен, олардың жақ сүйегі бунақты шеміршектерден тұрған, дамыған деп есептеледі.
The scales of Acanthodii have distinctive ornamentation peculiar to each order. Because of this, the scales are often used in determining relative age of sedimentary rock. The scales are tiny, with a bulbous base, a neck, and a flat or slightly curved diamond shaped crown. Despite being called "spiny sharks", acanthodians predate sharks. Scales that have been tentatively identified as belonging to acanthodians, or "shark like fishes" have been found in various Ordovician strata, though, they are ambiguous, and may actually belong to jawless fishes such as thelodonts. The earliest unequivocal acanthodian fossils date from the beginning of the Silurian Period, some 50 million years before the first sharks appeared. Later, the acanthodians colonized fresh waters, and thrived in the rivers and lakes during the Devonian and in the coal swamps of Carboniferous. By this time bony fishes were already showing their potential to dominate the waters of the world, and their competition proved too much for the spiny sharks, which died out in Permian times (approximately 250 million years ago). Many palaeontologists originally considered the acanthodians close to the ancestors of the bony fishes. Although their interior skeletons were made of cartilage, a bonelike material had developed in the skins of these fishes, in the form of closely fitting scales (see above). Some scales were greatly enlarged and formed a bony covering on top of the head and over the lower shoulder girdle. Others developed a bony flap over the gill openings analogous to the operculum in later bony fishes. However, most of these characteristics are considered homologous characteristics derived from common placoderm ancestors, and present also in basal cartilaginous fish. Overall, the acanthodians' jaws are presumed to have evolved from the first gill arch of some ancestral jawless fishes that had a gill skeleton made of pieces of jointed cartilage.
Эволюциялық тарих
Акантодиялық дәрежедегі хондрихтиялардың ең көне қалдықтары – Қытайдың ерте силур кезеңінен табылған Fanjingshania және Qianodus, шамамен 439 миллион жыл бұрынға датар. Балықтардың өзге замандас топтарымен салыстырғанда, акантодиялар морфологиялық және экологиялық тұрғыдан салыстырмалы түрде консервативті болды. Акантодиялар силурдің соңғы кезеңінде түрлердің әртүрлілігі артып, ерте девонның локковиан кезеңінде ең жоғары деңгейге жетті, прагиан кезеңінде азайды, бірақ одан кейінгі емсиан кезеңінде қайта өсті, одан соң ортаңғы девонның соңғы кезеңінде түрлердің әртүрлілігі тағы да төмендеді. Карбон кезеңі бойында топтың түрлер әртүрлілігі тұрақты түрде төмен болды, бірақ перм кезеңіне қарай сәл кеміді. Топтың ең жас қалдықтары – Бразилияның Парана алабындағы орта және кеш перм қабаттарынан табылған жеке шашақтар мен қанат тікендері.
The oldest remains attributed acanthodian grade chondrichthyans are Fanjingshania and Qianodus from the Early Silurian of China, dating to around 439 million years ago.'''' Compared to other contemporary groups of fish, acanthodians were relatively morphologically and ecologically conservative. Acanthodians rose in diversity during the Late Silurian, reaching their apex of diversity during the Lochkovian stage of the Early Devonian, declining during the Pragian but rising again during the following Emsian, which was followed by a decline in diversity during middle Late Devonian. The diversity of the group was consistently low but stable during the Carboniferous, slightly decreasing going into the Permian. The youngest records of the group are isolated scales and fin spines from Middle Late Permian strata in the Paraná Basin of Brazil.