Введение

Виды земноводных

Палматический тритон (Lissotriton helveticus) – вид тритона, обитающий в Западной Европе, от Великобритании до северного Иберийского полуострова. Он имеет удлиненное тело и окрашен в оливковый или коричневый цвет с темными пятнами. Брюшко желтое или оранжевое, а горло, в отличие от похожего гладкого тритона, всегда без пятен. Темная полоса проходит вдоль головы и через глаза. У размножающихся самцов на конце хвоста развивается отчетливый нитевидный придаток, хорошо перепончатые задние лапы и невысокий, гладкий гребень на спине. В качестве мест обитания служат леса, болота, пастбища или сады. На суше тритоны преимущественно ведут ночной образ жизни. После выхода из спячки весной они перемещаются в стоячие водоемы без рыбы для размножения. После брачных танцев самец откладывает сперматофор, который подбирает самка. Личинки развиваются в течение 1,5–3,5 месяцев, после чего превращаются в сухопутных молодых особей (эфты). Половая зрелость наступает через два-три года, а в дикой природе тритоны могут жить до 12 лет. Вид в целом распространен и по оценкам МСОП относится к категории "Вызывающие наименьшие опасения".

Таксономия

Впервые тритон пальчатоперепончатый был научно описан в 1789 году русским натуралистом Григорием Разумовским. Он отнес его к роду зеленых ящериц и назвал Lacerta helvetica, при этом "helvetica" указывает на местность обнаружения образца в швейцарском кантоне Во. Он также предложил название Lacerta paradoxa как альтернативное, которое сегодня рассматривается как младший синоним. Ряд названий, опубликованных в разное время в различных родах, также теперь считаются синонимами тритона пальчатоперепончатого. В последнее время вид был включен в род Triturus, вместе с большинством европейских тритонов. Однако было установлено, что этот род является полифилетическим, содержащим несколько неродственных линий, и поэтому в 2004 году Гарсией Парисом и коллегами мелкие тритоны, включая тритона пальчатоперепончатого, были выделены в отдельный род. Они использовали название рода Lissotriton, предложенное английским зоологом Томасом Беллом в 1839 году. Два различных подвида, L. h. alonsoi и L. h. punctillatus, были описаны с Пиренейского полуострова, но Раффаэлли и Спарребумом не были признаны.

Описание

У самцов пальмовых тритонов общая длина тела достигает примерно, в то время как самки несколько крупнее и могут достигать. Хвост немного короче, чем расстояние от кончика морды до клоаки. Голова длиннее, чем широка, с тремя продольными бороздками на морде. У обоих полов основной цвет – оливковый или коричневый, а у самцов и некоторых самок на спине имеются темные пятна. У самок эти пятна иногда образуют две неровные линии, а при жизни на суше у них может появляться красная полоса вдоль спины. У обоих полов вдоль головы и через глаза проходит темная полоса. Нижняя сторона желтая или светло-оранжевая, по бокам – более белая; на животе могут быть отдельные темные пятна, а горло всегда лишено пятен. Кожа тритонов на суше сухая и бархатистая, но при переходе в воду становится гладкой. Самцов от самок можно отличить по большему и более темному клоакальному отверстию. В период водного размножения клоакальное отверстие разбухает и развиваются другие половые признаки: у самцов на спине появляется невысокий, гладкий кожный гребень, который выше на хвосте. Хвост имеет тупой конец с отчетливой нитевидной структурой длиной 4–7 мм. У них также есть боковые гребни (дорсолатеральные гребни), идущие вдоль боков, придающие телу угловатую, квадратную форму в поперечном сечении, а задние лапы имеют хорошо развитую темную перепонку. Нижняя половина хвоста у самцов в период размножения голубая, у самок – оранжевая. Развитие гребня, нитевидной структуры, гребней и перепонки может быть подавлено в присутствии естественных хищников. Под воздействием хищных золотых рыбок тритоны не проявляют эти признаки, поскольку крупные половые украшения делают их более заметной добычей. У самок не развивается гребень, нитевидная структура или перепонки на лапах. Пальмового тритона иногда путают с гладким тритоном (Lissotriton vulgaris), который встречается в той же области, но его можно отличить по чистому, незапятнанному горлу. Он также похож на тритона Боска (L. boscai) из Иберийского полуострова, у которого на морде только одна бороздка и отсутствует темная полоса через глаза.

Распространение и местообитания

Палматический тритон обитает в Западной Европе, от Великобритании (включая Шотландию) до северной Португалии и Испании. На востоке ареал распространяется до реки Эльбы в Германии и Чехии, а также до нижних и средних Альп в Швейцарии. Наиболее часто встречается с определенной высоты, но может быть найден от уровня моря до (в Пиренеях). Генетические исследования, проведенные Рекуэро и Гарсией Пари, показывают, что во время последнего ледникового максимума вид был ограничен Иберийским полуостровом, а затем расширил свой ареал к северу от Пиренеев. Распространен на большей части своего ареала, пальматический тритон встречается в разнообразных местообитаниях, включая леса, болота и пастбища. Он менее многочислен в сельскохозяйственных угодьях, но способен адаптироваться к садовым участкам. Для размножения тритоны используют различные типы стоячих водоемов, предпочтительно без рыбы; кислотные пруды переносятся хорошо. Гладкий тритон встречается на значительной части той же территории, но во Франции, по-видимому, предпочитает пруды в открытых ландшафтах, в то время как пальматический тритон – лесные пруды; гибридизация между этими двумя видами встречается редко.

Жизненный цикл и размножение

Репродуктивный период обычно длится с февраля по май, но может начаться раньше или продолжаться дольше в южной части ареала на Иберийском полуострове, в зависимости от высоты над уровнем моря. Тритоны могут использовать магниторецепцию для поиска прудов размножения на больших расстояниях, а также слушать сигналы лягушек на более коротких дистанциях. Попав в воду, они активны днем и ночью. Размножение включает в себя ритуализированное ухаживание, как и у других близкородственных видов: самец пытается привлечь самку, плавая перед ней и обнюхивая ее клоаку. Затем он вибрирует хвостом, ударяя им о тело (хотя и менее интенсивно, чем у гладкого тритона), тем самым распространяя феромоны в ее сторону. Завершающим этапом является передача сперматофора – пакета со спермой. Самец направляет самку над сперматофором, чтобы она подобрала его клоакой. Самка откладывает от 150 до 440 яиц поодиночке на водные растения. Диаметр яиц составляет 1,3–1,8 мм (2,2–3 мм с капсулой), и они очень похожи на яйца гладкого тритона. Личинки вылупляются через 8–21 день, в зависимости от температуры, достигая размера 8–14 мм. Молодые личинки имеют желтовато-коричневый цвет с двумя черными полосами и два придатка (балансира) по бокам головы, которые впоследствии резорбируются. Окраска затем становится более маскировочной, и личинки растут. По мере роста на их характеристики влияет окружающая среда. В частности, в ответ на химические сигналы от личинок хищных стрекоз, личинки тритонов развивают более крупные головы и хвосты, а также более темную пигментацию хвоста. Кроме того, стрекозы чаще охотились на тритонов, не подвергшихся таким изменениям, возможно, потому, что больший размер хвоста облегчает побег от хищника. Они превращаются в наземных ювенилов (эфтов) через 1,5–3,5 месяца, но некоторые личинки зимуют в воде. Также известен педоморфизм, когда взрослые особи сохраняют жабры и остаются водными. Молодые эфты живут на суше до достижения половой зрелости, которое наступает на второй или третий год жизни. Активность на суше проявляется в основном в сырые ночи. Пальчатопятный тритон обычно зимует на суше, но иногда и в воде, а на Иберийском полуострове он часто активен круглый год. Личинки, эфты и взрослые особи питаются в основном различными беспозвоночными, но также наблюдается каннибализм, в основном со стороны личинок, поедающих яйца. В дикой природе тритоны могут жить до 12 лет.

Угрозы и сохранение

Популяции тритона гребенчатого в целом не сокращаются, и вид был оценен как вызывающий наименьшие опасения МСОП. Во Франции это самый распространенный вид тритона, но в Бельгии и Нидерландах он встречается редко, а на Пиренейском полуострове популяции фрагментированы. Он включен в некоторые национальные и региональные списки видов, находящихся под угрозой исчезновения. Дренаж и загрязнение мест размножения, интродукция рыб и ракообразных, а также опустынивание (в южной части ареала) были названы факторами, представляющими угрозу. Как и все амфибии, он включен в список охраняемых видов в Бернской конвенции (Приложение III) и находится под юридической защитой в странах своего распространения.