Обыкновенная тритон: описание и распространение.

Введение

Виды земноводных

Плоский тритон, европейский тритон, северный гладкий тритон или обыкновенный тритон (Lissotriton vulgaris) — вид тритонов. Он широко распространен в Европе и частях Азии, а также интродуцирован в Австралию. Окраска особей коричневая, с пятнистым брюхом, цвет которого варьируется от оранжевого до белого. Средняя длина тела составляет ; самцы крупнее самок. Кожа тритонов сухая и бархатистая во время пребывания на суше, но становится гладкой при миграции в воду для размножения. В период размножения у самцов развивается более яркий рисунок окраски и заметный кожный гребень (вальв) на спине. Плоский тритон был впервые описан Карлом Линнеем как ящерица, а затем получил различные родовые названия, прежде чем была принята его нынешняя классификация как представителя рода Lissotriton. В настоящее время выделяют три общепризнанных подвида плоского тритона. Ранее существовало также четыре подвида — все с более ограниченными ареалами, которые теперь классифицируются как отдельные виды, поскольку они отличаются как генетически, так и внешне: кавказский плоский тритон, греческий плоский тритон, плоский тритон Коссвига и плоский тритон Шмидлера. Вместе с этими четырьмя видами и карпатским тритоном плоский тритон образует так называемый комплекс видов: некоторые виды скрещиваются друг с другом. Большую часть года плоские тритоны живут на суше, преимущественно ведут ночной образ жизни и прячутся днем. Они могут адаптироваться к широкому спектру естественных или полуестественных сред обитания, от лесов по краям полей до парков и садов. Питаются в основном беспозвоночными, такими как насекомые и дождевые черви, а сами служат пищей для рыб, птиц и змей. Между весной и летом они размножаются в прудах или подобных водоемах. Самцы ухаживают за самками, демонстрируя ритуализированное подводное поведение. Самки откладывают яйца на водные растения, а личинки вылупляются через 10–20 дней. Личинки развиваются около трех месяцев, прежде чем метаморфизируют в наземных ювенильных особей, которых в этот момент называют эфтами. Они достигают половой зрелости через два-три года, а взрослые особи живут до 14 лет. Плоский тритон широко распространен на большей части своего ареала и классифицируется Международным союзом охраны природы (МСОП) как вид, вызывающий наименьшие опасения. На его популяцию негативно влияют разрушение и фрагментация среды обитания, а также интродукция новых видов рыб. Как и другие европейские земноводные, плоский тритон был включен в список охраняемых видов согласно Бернской конвенции.

The smooth newt, European newt, northern smooth newt or common newt (Lissotriton vulgaris) is a species of newt. It is widespread in Europe and parts of Asia, and has been introduced into Australia. Individuals are brown with a spotted underside that ranges in colour from orange to white. They reach an average length of ; males are larger than females. The newts' skins are dry and velvety when they are living on land, but become smooth when they migrate into the water to breed. Males develop a more vivid colour pattern and a conspicuous skin seam (crest) on their back when breeding. The smooth newt was originally described by Carl Linnaeus as a lizard, and was then given different genus names before the adoption of its current classification as a member of Lissotriton. There are currently three accepted subspecies of smooth newt. Formerly, there were also four subspecies—all with more restricted ranges—that are now classified as separate species, because they have been found to be distinct genetically as well as in appearance: the Caucasian smooth newt, the Greek smooth newt, Kosswig's smooth newt and Schmidtler's smooth newt. Together with these four species and the Carpathian newt, the smooth newt forms what is known as a species complex: some of the species hybridise with each other. For most of the year, smooth newts live on land, are mostly nocturnal, and hide during the day. They can adapt to a wide range of natural or semi natural habitats, from forests at field edges to parks and gardens. They feed mainly on invertebrates such as insects and earthworms and are themselves eaten mainly by fish, birds and snakes. Between spring and summer, they breed in ponds or similar bodies of water. Males court females with a ritualised underwater display. Females lay their eggs on water plants, and larvae hatch after 10 to 20 days. The larvae develop for around three months before metamorphosing into terrestrial juveniles, at which point they become known as efts. They reach maturity after two to three years, and the adults live for up to 14 years. The smooth newt is abundant over much of its range and is classified as a species of least concern by the International Union for Conservation of Nature (IUCN). It has been negatively affected by habitat destruction and fragmentation and by the introduction of new species of fish. Like other European amphibians, the smooth newt has now been listed as a protected species by the Berne Convention.

Таксономия

Шведский натуралист Карл Линней описал гладкого тритона в 1758 году как *Lacerta vulgaris*, поместив его в тот же род, что и зеленые ящерицы. Позже он был переописан под несколькими различными видовыми и родовыми названиями, включая *Triton*, *Molge*, *Salamandra* и *Lissotriton*, с общей численностью 48 видовых синонимов. В последнее время он был включен в род *Triturus* вместе с большинством европейских тритонов. Этот род оказался полифилетическим, содержащим несколько неродственных линий, и мелкотелые тритоны, включая гладкого тритона, были выделены в отдельный род в 2004 году Гарсией Парисом и коллегами. Они использовали название *Lissotriton*, предложенное английским зоологом Томасом Беллом в 1839 году, с гладким тритоном в качестве типового вида, но впоследствии считавшееся синонимом *Triturus*. Название "*Lissotriton*" является комбинацией греческого слова *lissós* («гладкий») и имени Тритона, древнегреческого бога моря, а видовой эпитет *vulgaris* означает «обыкновенный» на латыни. Три подвида признаны Пабиджаном, Виелстрой и коллегами: *L. v. vulgaris*, *L. v. ampelensis* и *L. v. meridionalis*. Эти авторы, вслед за "Amphibian Species of the World", признают четыре бывших подвида из Южной Европы и Западной Азии отдельными видами, поскольку они морфологически и генетически отличаются: греческий гладкий тритон (*L. graecus*), гладкий тритон Коссвига (*L. kosswigi*), кавказский гладкий тритон (*L. lantzi*) и гладкий тритон Шмидлера (*L. schmidtleri*). Пять видов гладких тритонов и карпатский тритон (*L. montadoni*), являющийся их сестринским видом, коллективно называются «комплексом видов гладких тритонов». Для отличия гладкого тритона от его близких родственников предложено название «северный гладкий тритон». Другие распространенные названия, используемые в литературе, включают: обыкновенный тритон, большой водяной тритон, обыкновенный водяной тритон, бородавчатая личинка, водяная личинка, обыкновенный гладкий тритон, малый тритон, малая личинка, малая эфта и коричневая личинка.

Swedish naturalist Carl Linnaeus described the smooth newt in 1758 as Lacerta vulgaris, placing it in the same genus as the green lizards. It was later re described under several different species and genus names, including Triton, Molge, Salamandra and Lissotriton, with in total 48 species synonyms published. Most recently, it was included in the genus Triturus, along with most European newts. This genus was found to be polyphyletic, containing several unrelated lineages, and the small bodied newts, including the smooth newt, were therefore split off as separate genus in 2004 by García París and colleagues. They used the name Lissotriton, introduced by the English zoologist Thomas Bell in 1839 with the smooth newt as type species but then considered a synonym of Triturus. "Lissotriton" is a combination of the Greek [[wiktionary:λισσός (lissós), meaning "smooth", and the name of Triton, an ancient Greek god of the sea, while the species epithet [[wiktionary:vulgaris means "common" in Latin. Three subspecies are accepted by Pabijan, Wielstra and colleagues: L. v. vulgaris, L. v. ampelensis and L. v. meridionalis. These authors, followed by Amphibian Species of the World, recognise four former subspecies from southern Europe and west Asia as separate species, as they are morphologically and genetically distinct: the Greek smooth newt (L. graecus), Kosswig's smooth newt (L. kosswigi), the Caucasian smooth newt (L. lantzi) and Schmidtler's smooth newt (L. schmidtleri). The five smooth newt species and the Carpathian newt (L. montadoni), which is their sister species, have collectively been referred to as the "smooth newt species complex". To distinguish the smooth newt from its close relatives, the English name "northern smooth newt" has been suggested. Other common names that have been used in the literature include: common newt, great water newt, common water newt, warty eft, water eft, common smooth newt, small newt, small eft, small evet, and brown eft.

Эволюция

Молекулярно-филогенетические анализы показали, что гладкий тритон отличается от четырех близких видов – кавказского, греческого, косвигского и шмиддлерского гладких тритонов, которые ранее рассматривались как подвиды (см. раздел «Таксономия» выше). Внутри этого комплекса видов взаимосвязи до конца не установлены. У самого гладкого тритона генетические группы не полностью соответствуют общепринятым подвидам (ampelensis, meridionalis, vulgaris), описанным на основе морфологии. Предполагается, что пять видов гладких тритонов в совокупности отделились от карпатского тритона около четырех-шести миллионов лет назад. Генетические анализы также продемонстрировали продолжающийся обмен генами между гладким тритоном и его родственниками. Несмотря на то, что карпатский тритон морфологически четко отличается, гибридизация между этими двумя видами происходит часто; было показано, что митохондриальная ДНК гладкого тритона проникла в популяции карпатского тритона и полностью вытеснила их собственную. Частичная интрогрессия также наблюдалась от гладкого тритона к греческому гладкому тритону. Эти закономерности, вероятно, связаны с расширением ареалов и вторичным контактом видов после последнего ледникового максимума, который они, вероятно, пережили в рефугиумах, главным образом в Южной и Восточной Европе. Пальчатопятный тритон (Lissotriton helveticus), хотя часто встречается в одних и тех же биотопах, почти никогда не гибридизируется с гладким тритоном. В лабораторных экспериментах были успешно проведены искусственные скрещивания даже с более отдаленными видами, такими как альпийский (Ichthyosaura alpestris) и гребенчатый (Triturus cristatus) тритоны.

Общие характеристики

Взрослые самцы гладкого тритона достигают длины от головы до хвоста и, таким образом, немного крупнее самок, которые достигают длины . Масса тела взрослых особей варьируется от 1 до 5 граммов и уменьшается в период размножения. Голова длиннее, чем широкая, с 2–3 продольными бороздками на верхней стороне, а удлиненная морда тупая у самца и округлая у самки. Кожа на суше бархатистая и водоотталкивающая, а в водной фазе – гладкая; она содержит слизь и ядовитые железы, и ее верхний слой регулярно сбрасывается. Вне сезона размножения оба пола имеют желтовато-коричневый, коричневый или оливковый цвет. У самца темные, круглые пятна, а у самки – более мелкие пятна того же цвета, которые иногда образуют две или более неровных линий вдоль спины. У самца оранжевая полоса на нижней стороне хвоста, а горло и брюхо у самцов оранжевые или белые с мелкими темными округлыми пятнами (у самок они светлее и с более мелкими пятнами). Размер и окраска варьируются в зависимости от окружающей среды, и тритоны, как правило, мельче в северных широтах. Описаны особи с альбинизмом и лейцизмом. Гладкий тритон – диплоидный вид (то есть имеет две копии каждой хромосомы), с общим числом хромосом 24.

Характеристики разведения

Во время водного периода размножения у самцов развивается кожный шов или гребень, который непрерывно проходит вдоль спины и хвоста. Он высокий в средней части тела, но выше к хвосту. Хвост также имеет нижний плавник, а его конец заострен. Клоака (общее отверстие пищеварительной, мочевыделительной и репродуктивной систем) у размножающихся самцов опухшая, округлая и темного цвета. Задние лапы имеют более или менее развитые перепонки между пальцами, в зависимости от подвида. Окраска в целом более яркая, чем в наземной фазе. Темные пятна становятся крупнее, а на гребне часто появляются вертикальные темные и светлые полосы. На голове от пяти до семи продольных полос. Нижний край хвоста красный с серебристо-голубым отливом и черными пятнами. У самок развиваются только низкие, прямые хвостовые плавники, но нет гребня или перепонок между пальцами, и их окраска более тусклая. Подвиды незначительно различаются по вторичным половым признакам самцов: у L. v. ampelensis хорошо развиты перепонки между пальцами, хвост сужается в тонкую нить (но не образует отчетливого нитевидного отростка), а тело слегка квадратное в поперечном сечении. У L. v. meridionalis также есть перепонки между пальцами и заостренный хвост, его гребень имеет гладкий край, а тело квадратной формы. У номинативного подвида, L. v. vulgaris, гребень отчетливо зубчатый, перепонки между пальцами развиты слабо, а тело округлое.

Ларвы

Водные личинки длинные и желтовато-коричневые с двумя продольными полосами при вылуплении. Изначально у них, помимо жабр, есть только два балансира по бокам головы и короткие придатки для прикрепления к растениям, которые рассасываются в течение нескольких дней. Как и у всех саламандр, передние конечности развиваются раньше задних. По мере роста цвет личинок становится более камуфляжным, темно-мраморным, от желтого до коричневого. Личинки очень стройные и похожи на тритонов обыкновенных. У них формируется кожная складка от шеи до заостренного хвоста; хвост такой же длины, как голова и туловище. Личинки вырастают до , что соответствует размеру ювенильных особей (эфтов) сразу после метаморфозы.

Местный ареал

Гладкий тритон был описан как "самый широко распространенный и обычный тритон Старого Света". Номинативный подвид, L. v. vulgaris, наиболее широко распространен и встречается в естественной среде обитания от Ирландии (где гладкий тритон – единственный вид тритонов) и Великобритании на западе до Сибири и северного Казахстана на востоке. На севере ареал простирается до центральной Фенноскандии, а южная граница проходит через центральную Францию, северную Италию, центральные Балканы и сухие евразийские степи Украины и России. Подвид L. v. ampelensis встречается только в Карпатах Украины и дельте Дуная на севере Румынии, а L. v. meridionalis – в северной половине Италии, южной Швейцарии, Словении и Хорватии. В Карпатах гладкий тритон обычно предпочитает более низкие высоты, чем карпатский тритон. На Балканах точные зоны контакта с греческим гладким тритоном и гладким тритоном Шмидлера пока не установлены. В центральной Италии, где ареалы подвида гладкого тритона L. v. meridionalis и итальянского тритона (L. italicus) перекрываются, было установлено, что последний предпочитает более теплый и сухой климат.

Введённый диапазон

Номинальный подвид, L. v. vulgaris, был интродуцирован в Австралию, где не обитает местных видов саламандр. Гладкий тритон содержался в австралийской торговле домашними животными до 1997 года, когда был объявлен "контролируемым вредителем" из-за риска дальнейшего распространения. Первое обнаружение в дикой природе произошло в 2011 году недалеко от Мельбурна, а позднее были найдены личинки, что указывает на успешное размножение. Существуют опасения относительно негативного воздействия на местную фауну, включая хищничество и конкуренцию с местными лягушками и пресноводными беспозвоночными, токсичность и распространение заболеваний. Гладкий тритон может распространиться дальше на юго-востоке Австралии, где обширные территории имеют подходящий климат. В Европе подвид L. v. meridionalis был интродуцирован к северу от Альп в районе Женевы, где он гибридизируется с местным L. v. vulgaris.

Среда обитания и экология

В основном низменный вид, гладкий тритон лишь изредка встречается выше [указанной высоты]. Этот вид обладает широкой экологической пластичностью, поскольку способен успешно обитать в разнообразных наземных и водных средах. На суше он встречается в лесистых местностях (густые хвойные леса избегает), а также на более открытых участках, таких как влажные луга, опушки полей, парки и сады. Он также устойчив к антропогенному воздействию и может обитать в городской среде. Тритоны прячутся под бревнами или камнями, либо в норах мелких млекопитающих. Гладкие тритоны также могут взбираться на растения, хотя точная цель такого поведения пока неизвестна. Пресноводные места размножения обычно хорошо освещены солнцем, лишены рыбы, характеризуются стоячей водой, которая сохраняется постоянно или, по крайней мере, в течение трех месяцев в году, располагаются вблизи подобных водоемов и имеют мелководные участки с обилием водной растительности. Это могут быть как небольшие лужи, так и более крупные пруды или мелководья озер. Качество воды не имеет решающего значения: переносятся значения pH от 4 (более кислая) до 9,6 (более щелочная), и в Германии гладких тритонов даже находили в слегка солоноватой воде. Они часто используют одни и те же места размножения с другими земноводными, включая других тритонов; в северной Франции описаны пруды, в которых обитают пять видов тритонов – гладкий, пальчатоперепончатый, альпийский, гребенчатый и мраморный (T. marmoratus).

Жизненный цикл и поведение

Большую часть года гладкие тритоны живут на суше и преимущественно ведут ночной образ жизни. Они также обычно впадают в спячку на суше, часто собираясь группами в зимние убежища, такие как под бревнами или в норах (но могут оставаться активными в теплую погоду). Превращение в половозрелых особей происходит в возрасте от двух до трех лет, а продолжительность жизни тритонов в дикой природе составляет 6–14 лет. Тритоны узнают знакомую территорию по запаху и визуальным ориентирам, однако в экспериментах, когда их перемещали на значительное расстояние от родного участка, они теряли ориентацию.

Размножение

Миграция к местам размножения начинается уже в феврале, но в северных частях ареала и на больших высотах она может начаться не раньше лета. После попадания в воду, половые признаки, особенно гребень самца, развиваются в течение нескольких недель. Спаривание включает сложный брачный танец: самец пытается привлечь самку, плавая перед ней и обнюхивая ее клоаку. Затем он вибрирует хвостом, проводя им по телу, иногда резко им хлеща, тем самым распространяя феромоны в ее сторону. На заключительном этапе он отплывает от нее, слегка подрагивая хвостом. Если она все еще заинтересована, она следует за ним и касается его клоаки своим рылом, после чего он откладывает сперматофор – пакет со спермой. Затем он направляет ее над сперматофором, чтобы она подобрала его клоакой. Самцы часто пытаются отвести самок от ухаживающих соперников. Оплодотворение происходит внутреннее, и потомство одной самки обычно имеет нескольких отцов. Самки, вероятно, предпочитают спариваться с неродственными самцами, чтобы избежать инбридинговой депрессии. Самки откладывают 100–500 яиц, обычно помещая их в водные растения. Яйца имеют диаметр (вместе с желеобразной оболочкой) и светло-коричневый, зеленоватый или серый цвет. Личинки обычно вылупляются через 10–20 дней, в зависимости от температуры, и метаморфизируют в наземных эфт через примерно три месяца. Педоморфизм, когда взрослые особи остаются водными и сохраняют жабры и кожные швы или лишь частично их резорбируют, встречается регулярно, но лишь у небольшой доли особей. Он, по-видимому, не определяется генетически, а благоприятствуется холодной водой, низкой плотностью популяции и обилием водной добычи. Дикие педоморфные особи часто метаморфизировали при помещении в аквариум.

Диета, хищники и паразиты

Гладкие тритоны, включая личинок, — неселективные хищники, питающиеся преимущественно разнообразными беспозвоночными, такими как земляные черви, улитки, слизни, двустворчатые моллюски, пауки, клещи, микроскопические клещи, поденки, насекомые и личинки насекомых, а также мелкий планктон. Также наблюдается каннибализм, в основном за счет поедания икры своего вида. Различные хищники охотятся на гладких тритонов, включая водоплавающих птиц, змей и лягушек, а также более крупных тритонов, например, гребенчатого тритона. У гладких тритонов были обнаружены различные патогены и паразиты, в том числе ранавирусы, пикорнавирус, различные простейшие, трематоды (в частности, Parastrigea robusta, установлена как причина локального сокращения популяции в Германии) и не менее 31 вида гельминтов.

Угрозы и сохранение

Гладкий тритон широко распространен на большей части своего ареала. В 2008 году МСОП оценил его природоохранный статус как вызывающий наименьшие опасения и не выявил общего снижения численности популяций. Эта оценка включала подвиды, которые в настоящее время признаны отдельными видами (см. раздел «Таксономия» выше) и требует обновления. Несмотря на общую низкую степень угрозы, гладкий тритон включен в некоторые национальные красные списки, например, в Швейцарии, Чешской Республике и Нидерландах. Как и все амфибии, он также включен в список охраняемых видов в Бернской конвенции (Приложение III). В Ирландии запрещены беспокойство, отлов, убийство и торговля в соответствии с Законом о дикой природе 1976 года, а в Великобритании – торговля в соответствии с Законом о дикой природе и сельской местности 1981 года. Угрозы для гладких тритонов схожи с угрозами для других амфибий. К ним относятся, в частности, потеря прудов для размножения из-за их уничтожения или зарыбления, а также фрагментация популяций из-за строительства дорог. Вторичные биотопы могут способствовать сохранению вида, например, бывшие гравийные карьеры или заброшенные каменоломни, оставленные открытыми. Ценность искусственных водоемов как среды обитания можно повысить, если рядом разместить укрытия, такие как камни или древесина. Садовые пруды легко заселяются, если они хорошо освещены солнцем, содержат много водных растений, не содержат рыбы и имеют поблизости укрытия. В ходе исследования в Норвегии искусственные места зимовки («отели для тритонов») охотно использовались, особенно молодыми особями. Для мечения, отслеживания особей и мониторинга популяций исследователи часто ампутировали фаланги пальцев рук и ног, однако они быстро регенерируют; более безопасной и менее вредной альтернативой является фиксация индивидуальных узоров на животе с помощью фотографий. Исследователи также разработали генетические методы, основанные на распределении микросателлитов, для оценки закономерностей генетического разнообразия.

В плену

Плоские тритоны могут содержаться в неволе, но должны быть получены из законного источника в соответствии с действующим законодательством, учитывая их природоохранный статус (см. выше). Им необходимы как наземная, так и водная фазы, с периодом спячки продолжительностью два-три месяца. Молодые особи остаются наземными и возвращаются в воду только по достижении половой зрелости. В неволе отдельные особи доживают до 4–8 лет, в исключительных случаях – до 20 лет.