Аллеганский тритон: крупнейшая саламандра Северной Америки.

Введение

Виды амфибий

Адский саламандр (Cryptobranchus alleganiensis), также известный как саламандра-гигант, – вид гигантской водной саламандры, эндемичный для восточных и центральных Соединенных Штатов. Это самая крупная саламандра в Северной Америке. Представитель семейства Cryptobranchidae, адский саламандр – единственный сохранившийся вид рода Cryptobranchus. Другие близкородственные саламандры из того же семейства относятся к роду Andrias, включающему японских и китайских гигантских саламандр. Адский саламандр, значительно превосходящий по размеру всех остальных саламандр в своем ареале, использует необычный способ дыхания (включающий кожный газообмен через капилляры в боковых кожных складках) и занимает определенную экологическую нишу – как хищника, так и жертву – в своей экосистеме, которую он или его предки занимают около 65 миллионов лет. Вид занесен в Красный список угрожаемых видов МСОП как уязвимый из-за воздействия болезней и повсеместной потери и деградации среды обитания на большей части ареала. Исследование, проведенное в штате Индиана, показало, что информирование общественности о редкости и местообитании адского саламандра привело к более позитивному отношению к этому виду, чем было ранее. Другие местные названия включают «слюнявая выдра», «лазанья-ящерица», «аллегенский аллигатор» и «леверский водяной тритон». Родовое название Cryptobranchus происходит от древнегреческих слов kryptos (скрытый) и branchion (жабры). Видовой эпитет bishopi назван в честь американского герпетолога Шермана К. Бишопа.

Описание

C. alleganiensis имеет плоское тело и голову, с бусинковидными спинными глазами и слизистой кожей. Как и у большинства саламандр, у него короткие ноги с четырьмя пальцами на передних конечностях и пятью на задних, а хвост килевидный для движения. Хвост имеет форму руля, но редко используется для плавания; эти саламандры используют подушечки на пальцах, чтобы цепляться за камни и передвигаться вверх и вниз по ручьям, вместо того чтобы плавать. У пещерного тритона есть функционирующие легкие, но жаберные щели часто сохраняются, хотя настоящие жабры есть только у молодых особей; пещерный тритон поглощает кислород из воды через капилляры боковых кожных бахром. Редко покидая воду, пещерный тритон мало использует эти легкие, а молодые особи теряют свои внешние жабры примерно через 18 месяцев или при достижении длины около 125 мм. Пещерные тритоны используют свои легкие для поддержания плавучести больше, чем для дыхания. И самцы, и самки вырастают до взрослой длины от кончика морды до клоаки, при общей длине около 76 см, что делает их четвертым по величине водным видом саламандр в мире (после южнокитайского гигантского саламандра, китайского гигантского саламандра и японского гигантского саламандра соответственно) и самым крупным амфибием в Северной Америке, хотя эту длину можно сравнить с длиной сетчатой сирены юго-восточных Соединенных Штатов (хотя сирена гораздо стройнее). Взрослый экземпляр весит около 8 кг, что делает их пятым по весу живущим амфибием в мире после их южнокитайских, китайских и японских сородичей и лягушки-голиафа, в то время как самые крупные тростниковые лягушки также могут весить столько же, сколько пещерный тритон. Пещерные тритоны достигают половой зрелости примерно в возрасте пяти лет и могут жить до 30 лет в неволе. Пещерный тритон обладает несколькими характеристиками, которые отличают его от других местных саламандр, включая гигантское, спинно-черевовидно сплющенное тело с толстыми складками, идущими вдоль боков, одну открытую жаберную щель с каждой стороны и задние конечности с пятью пальцами на каждой. Легко отличить от большинства других эндемичных видов саламандр просто по размеру; в среднем длина пещерного тритона достигает 60 см. Единственный вид, требующий дальнейшего различения (из-за перекрытия ареалов и диапазона размеров), – это обыкновенный грязевик (Necturus maculosus). Это разграничение можно провести, отметив наличие внешних жабр у грязевика, которых нет у пещерного тритона, а также наличие четырех пальцев на каждой задней конечности грязевика (в отличие от пяти у пещерного тритона).

C. alleganiensis has a flat body and head, with beady dorsal eyes and slimy skin. Like most salamanders, it has short legs with four toes on the front legs and five on its back limbs, and its tail is keeled for propulsion. Their tail is shaped like a rudder, but it is rarely used for swimming; these salamanders use pads on their toes instead to grip rocks and walk up and down streams instead of swimming. The hellbender has working lungs, but gill slits are often retained, although only immature specimens have true gills; the hellbender absorbs oxygen from the water through capillaries of its side frills. Only occasionally leaving the water, the hellbender makes little use of these lungs and the juveniles lose their external gills after around 18 months or about 125 mm in length. Hellbenders use their lungs for buoyancy more than breathing. Both males and females grow to an adult length of from snout to vent, with a total length of , making them the fourth largest aquatic salamander species in the world (after the South China giant salamander, the Chinese giant salamander and the Japanese giant salamander, respectively) and the largest amphibian in North America, although this length is rivaled by the reticulated siren of the southeastern United States (although the siren is much leaner in build). An adult weighs , making them the fifth heaviest living amphibian in the world after their South China, Chinese and Japanese cousins and the goliath frog, while the largest cane toads may also weigh as much as a hellbender. Hellbenders reach sexual maturity at about five years of age, and may live 30 years in captivity. The hellbender has a few characteristics that make it distinguishable from other native salamanders, including a gigantic, dorsoventrally flattened body with thick folds travelling down the sides, a single open gill slit on each side, and hind feet with five toes each. Easily distinguished from most other endemic salamander species simply by their size, hellbenders average up to 60 cm or about 2 ft in length; the only species requiring further distinction (due to an overlap in distribution and size range) is the common mudpuppy (Necturus maculosus). This demarcation can be made by noting the presence of external gills in the mudpuppy, which are lacking in the hellbender, as well as the presence of four toes on each hind foot of the mudpuppy (in contrast with the hellbender's five).

Таксономия

Род Cryptobranchus исторически считался включающим только один вид, C. alleganiensis, с двумя подвидами, C. a. alleganiensis и C. a. bishopi, распространение которого охватывает части штатов Огайо, Пенсильвания, Мэриленд, Западная Вирджиния, Вирджиния, Кентукки, Иллинойс, Индиана, Теннесси, Северная Каролина, Южная Каролина, Алабама, Миссисипи, Арканзас, Миссури и простирается до Оклахомы и Канзаса. Подвид (или вид, в зависимости от источника) C. a. bishopi встречается исключительно в Озаркских горах северного Арканзаса и южного Миссури, в то время как C. a. alleganiensis обитает в остальных частях этого ареала. Некоторые популяции гигантской саламандры (hellbender) – в частности, несколько в Миссури, Пенсильвании и Теннесси – исторически были весьма многочисленными, однако ряд антропогенных факторов привели к серьезному сокращению численности вида по всему его ареалу. В Миссури, по оценкам, популяция сократилась на 77% с 1980-х годов. В 1981 году популяции гигантской саламандры были занесены в списки как вымершие или находящиеся под угрозой исчезновения в Иллинойсе, Индиане, Айове и Мэриленде, сокращаются в Арканзасе и Кентукки, и в целом находятся под угрозой исчезновения как вид на всем своем ареале из-за различных видов человеческой деятельности и освоения территорий. Гигантская саламандра, считающаяся "специалистом по среде обитания", адаптировалась к определенной экологической нише в очень специфической среде, и характеризуется как таковая "потому что ее выживание зависит от стабильности растворенного кислорода, температуры и скорости течения в быстроводных участках", что, в свою очередь, ограничивает ее выбор ручьев и рек. Тот же коллекционер отметил, что "никогда не находил двух особей под одним камнем", что подтверждает данные других исследователей о том, что гигантские саламандры обычно ведут одиночный образ жизни и собираются только в период размножения. В отсутствие камней гигантские саламандры используют норы в берегах ручьев в качестве укрытия. Идеальная среда обитания для гигантской саламандры характеризуется большим количеством гравия, низким pH, прохладной температурой воды и низкой удельной проводимостью. Большое количество гравия обеспечивает возможность укрыться, прохладная температура воды способствует более эффективному кожному газообмену, а низкая удельная проводимость может свидетельствовать о нетронутом состоянии водоема. Популяции гигантских саламандр могут быть более сконцентрированы в не нарушенных человеком районах. Каннибализм в отношении яиц также считается распространенным явлением. В другом исследовании, проведенном Кенисоном и Уилсоном (2018), было установлено, что молодые гигантские саламандры, содержащиеся в неволе, демонстрируют измененное поведение в ответ на присутствие поблизости хищной рыбы. В связи с этим изменением поведения было установлено, что гигантские саламандры способны обнаруживать кайромоны – химические сигналы, выделяемые хищными видами. Это позволяет предположить, что гигантские саламандры могут распознавать кайромоны как стрессовые стимулы и идентифицировать потенциальных хищников.

The genus Cryptobranchus has historically only been considered to contain one species, C. alleganiensis, with two subspecies, C. a. alleganiensis and C. a. bishopi. including parts of Ohio, Pennsylvania, Maryland, West Virginia, Virginia, Kentucky, Illinois, Indiana, Tennessee, North Carolina, South Carolina, Alabama, Mississippi, Arkansas, Missouri, and extending into Oklahoma and Kansas. The subspecies (or species, depending on the source) C. a. bishopi is confined to the Ozarks of northern Arkansas and southern Missouri, while C. a. alleganiensis is found in the rest of these states. Some hellbender populations—namely a few in Missouri, Pennsylvania, and Tennessee—have historically been noted to be quite abundant, but several man made threats have converged on the species such that it has seen a serious population decline throughout its range. In Missouri, it is estimated that the populations have declined by 77% since the 1980s. Hellbender populations were listed in 1981 as already extinct or endangered in Illinois, Indiana, Iowa, and Maryland, decreasing in Arkansas and Kentucky, and generally threatened as a species throughout their range by various human activities and developments. The hellbender salamander, considered a "habitat specialist", has adapted to fill a specific niche within a very specific environment, and is labeled as such "because its success is dependent on a constancy of dissolved oxygen, temperature and flow found in swift water areas", which in turn limits it to a narrow spectrum of stream/river choices. The same collector noted, he "never found two specimens under the same rock", corroborating the account given by other researchers that hellbenders are generally solitary; they are thought to gather only during the mating season. If rocks are lacking, hellbenders have been known to use holes in stream banks as habitat. The ideal habitat for a hellbender has a large amount of gravel, low pH, cool water temperatures, and low specific conductivity. The large amounts of gravel enable the hellbender to hide, cool water temperatures allow for more efficient cutaneous gas exchange, and low specific conductivity may indicate an undisturbed stream. Hellbender communities may be more concentrated in undisturbed areas. Cannibalism of eggs is also considered a common occurrence. In another study by Kenison & Wilson (2018), researchers found that young, captive hellbenders showed altered behavior in response to predatory fish nearby. Because of their altered behavior, it was observed and concluded that hellbenders are capable of detecting kairomones, which are chemical cues emitted by predatory species. This suggests that hellbenders can recognize kairomones as stressful stimuli and identify potential predators.

Диета

C. alleganiensis питается преимущественно раками и мелкой рыбой, но также насекомыми, червями, моллюсками, головастиками и более мелкими саламандрами. Исследование, проведенное в 2017 году, показало, что личинки американского мускусного ужика поедают нимф подёнок и ручейников. В одном отчете, написанном коммерческим сборщиком в 1940-х годах, отмечалась тенденция к увеличению хищничества на раков летом, в периоды повышенной активности добычи, в то время как рыба составляла большую часть зимнего рациона, когда раки менее активны. Существует также определенный температурный диапазон, в котором американские мускусные ужики питаются: между… Каннибализм – в основном поедание яиц – известен в популяциях американского мускусного ужика. Один исследователь предположил, что плотность популяции, возможно, поддерживается, а зависимость от плотности, в свою очередь, создается частично внутривидовым хищничеством.

Размножение

Сезоны размножения начинаются в конце августа или в начале – середине сентября и могут продолжаться до конца ноября, в зависимости от региона. Они не проявляют полового диморфизма, за исключением осеннего сезона спаривания, когда у самцов появляется выпуклое кольцо вокруг клоакальных желез. В отличие от большинства саламандр, американские пещерные тритоны осуществляют внешнее оплодотворение. Перед спариванием каждый самец выкапывает гнездовое углубление – чашеобразную выемку под камнем или бревном, вход в которое расположен вне прямого течения, обычно направленный вниз по течению. Самец остается в гнезде, ожидая самку. Когда самка приближается, самец направляет или загоняет ее в свою нору и не позволяет ей уйти, пока она не отложит икру. В одном гнезде было подсчитано количество икринок. Самцы также охраняют самку и гнездо. Уровень смертности икры американского пещерного тритона высок. Исследования показали, что пока самка не завершит размножение, самец будет охранять ее на своей территории до полного завершения процесса. Однако каннибализм приводит к тому, что в гнездах оказывается значительно меньше икринок, чем можно было бы предположить, исходя из подсчета общего количества икры. После откладки икры самец прогоняет самку от гнезда и охраняет икру. Инкубирующие самцы покачиваются вперед и назад и волнообразно сокращают боковые кожные складки, что создает циркуляцию воды и увеличивает поступление кислорода как к икре, так и к взрослой особи. Инкубация длится от 45 до 75 дней, в зависимости от региона. Вылупившиеся личинки длинные, имеют желточный мешок в качестве источника энергии в первые несколько месяцев жизни и не имеют функциональных конечностей. Их кожа также выделяет секрет, важный для врожденного иммунитета против хитридиомикоза. Хотя их зрение относительно слабое, по всему телу у них расположены светочувствительные клетки. Особенно хорошо развиты они на хвосте, что помогает им безопасно располагаться под камнями, не выставляя хвост и не выдавая себя. Они обладают хорошим обонянием и перемещаются вверх по течению в поисках пищи, такой как мертвая рыба, следуя по запаху. Обоняние, вероятно, является их самым важным чувством при охоте. У них также есть боковая линия, как у рыб, с помощью которой они могут обнаруживать вибрации в воде.

The hellbenders' breeding season begins in late August or early to mid September and can continue as late as the end of November, depending on region. They exhibit no sexual dimorphism, except during the fall mating season, when males have a bulging ring around their cloacal glands. Unlike most salamanders, the hellbender performs external fertilization. Before mating, each male excavates a brood site, a saucer shaped depression under a rock or log, with its entrance positioned out of the direct current, usually pointing downstream. The male remains in the brood site awaiting a female. When a female approaches, the male guides or drives her into his burrow and prevents her from leaving until she oviposits. eggs have been counted in a single nest. Males also exhibit mate and shelter guarding. Mortality rate is high for hellbender eggs. Studies have found that until the female successfully reproduces, the male hellbender will guard her in his territory until the reproduction is complete. Cannibalism, however, leads to a much lower number of eggs in hellbender nests than would be predicted by egg counts. After oviposition, the male drives the female away from the nest and guards the eggs. Incubating males rock back and forth and undulate their lateral skin folds, which circulates the water, increasing oxygen supply to both eggs and adult. Incubation lasts from 45 to 75 days, depending on region. Hatchling hellbenders are long, have a yolk sac as a source of energy for the first few months of life, and lack functional limbs. Their skin also has a secretion that is important for innate immunity against chytrid activity. Although their eyesight is relatively poor, they have light sensitive cells all over their bodies. Those on their tails are especially finely tuned and may help them position safely under rocks without their tails poking out to give themselves away. They have a good sense of smell and move upstream in search of food such as dead fish, following the trail of scent molecules. Smell is possibly their most important sense when hunting. They also have a lateral line similar to those of fish, with which they can detect vibrations in the water.

Природоохранный статус

Исследования по всему ареалу американского тритона-гиганта показали резкое сокращение популяций в большинстве мест. По состоянию на 2022 год вид классифицируется как уязвимый МСОП. Когда хитридиомикоз уничтожил 75% особей американского тритона-гиганта, содержащихся в зоопарке Сент-Луиса в период с марта 2006 года по апрель 2007 года, начались исследования диких популяций. Болезнь была обнаружена во всех популяциях озаркского тритона-гиганта. NatureServe рассматривает C. a. alleganiensis как находящийся под угрозой исчезновения подвид, C. a. bishopi как критически находящийся под угрозой исчезновения подвид, а вид в целом – как уязвимый. Озаркский тритон-гигант был успешно разведен в неволе впервые в зоопарке Сент-Луиса в рамках совместного проекта с Департаментом охраны природы штата Миссури, выводясь 15 ноября 2011 года. Помимо усилий в Озарке, программы "стартового выращивания", в рамках которых яйца собираются в дикой природе и выращиваются в неволе для последующего выпуска на менее уязвимой стадии, были начаты в Индиане, Нью-Йорке и Огайо. Члены Сената штата Пенсильвания проголосовали за утверждение восточного тритона-гиганта в качестве официального амфибии штата с целью повышения осведомленности о его находящемся под угрозой исчезновения статусе. Законодательство вызвало споры из-за несогласия членов Палаты представителей, которые считают, что эта честь должна быть оказана саламандре Верле. Законопроект не был принят в 2018 году, но был повторно внесен в 2019 году. 23 апреля 2019 года губернатор Пенсильвании Том Вольф подписал закон, объявляющий восточного тритона-гиганта официальным амфибием штата Пенсильвания. Молодые члены Совета студенческого лидерства Пенсильвании Фонда Чесапикского залива активно участвовали в разработке и продвижении этого законодательства. Они надеются, что принятие закона о тритоне-гиганте в Сенате Пенсильвании будет способствовать улучшению качества воды и повышению осведомленности о проблемах сокращающейся популяции этого вида.

Угрозы

У обыкновенного тритона (пёстрого) существует целый ряд проблем, угрожающих его среде обитания и благополучию. К этим проблемам относятся деградация среды обитания, её изменение, загрязнение и надвигающаяся угроза новых заболеваний. Сохранение этого вида имеет первостепенное значение для обеспечения его дальнейшего существования в дикой природе. Обыкновенный тритон (пёстрый) сталкивается с серьёзной угрозой из-за деградации среды обитания, вызванной, прежде всего, такими факторами, как строительство плотин, нарушающих течение воды и затапливающих важные перекаты. Лесозаготовки, добыча полезных ископаемых и строительство дорог приводят к увеличению взвешенных частиц, покрывающих важные места гнездования и укрытия. Химические загрязнители и ошибочные представления о виде привели к сокращению численности популяции. Чрезмерный вылов для продажи и преднамеренное истребление также нанесли вред. Среда обитания тритона подвергается дальнейшей опасности из-за изменений, вызванных индустриализацией и урбанизацией, включая увеличение руслового регулирования и загрязнение от сельскохозяйственных стоков, добычи полезных ископаемых и теплового загрязнения. В популяциях тритона обнаружены заболевания, такие как Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) и инфекции ранавируса, способствующие сокращению численности. Возникающей угрозой является саламандровый хитридий (Batrachochytrium salamandrivorans, или "Bsal"), который вызвал резкое сокращение численности других видов саламандр. Хотя его присутствие в Америке пока не подтверждено, потенциальное распространение Bsal представляет собой значительный риск. В случае проникновения, последствия для популяций тритона могут быть быстрыми и серьёзными, что потребует немедленных мер по смягчению ущерба.