Саламандры: Мифические ящерицы и секреты регенерации.

Введение

Отряд хвостатых земноводных, мифическая ящерица

Саламандры – это группа земноводных, обычно характеризующаяся внешним видом, напоминающим ящерицу, с вытянутым телом, тупой мордой, короткими конечностями, отходящими от тела под прямым углом, и наличием хвоста как у личинок, так и у взрослых особей. Все десять существующих семейств саламандр объединяются в отряд Urodela, входящий в группу Caudata. Наибольшее разнообразие саламандр наблюдается в восточной части Северной Америки, особенно в Аппалачских горах; большинство видов встречаются в Голарктике, а некоторые – в Неотропике. У саламандр никогда не бывает более четырех пальцев на передних лапах и пяти на задних, хотя у некоторых видов пальцев меньше, а у других отсутствуют задние конечности. Их проницаемая кожа обычно делает их зависимыми от среды обитания в воде или рядом с ней, а также от других прохладных и влажных мест. Некоторые виды саламандр полностью водные на протяжении всей жизни, другие периодически посещают воду, а третьи – полностью наземные во взрослом состоянии. Эта группа земноводных способна регенерировать утраченные конечности, а также другие поврежденные части тела. Исследователи надеются реконструировать регенеративные процессы для потенциального применения в медицине, например, для лечения травм головного и спинного мозга или предотвращения образования рубцов при восстановлении после операций на сердце. Удивительная способность саламандр к регенерации не ограничивается только конечностями, но распространяется и на жизненно важные органы, такие как сердце, челюсть и части спинного мозга, что подчеркивает их уникальность по сравнению с другими типами позвоночных. Особенно примечательно, что эта регенерация происходит без образования рубцовой ткани. Это делает саламандр неоценимым модельным организмом в научных исследованиях, направленных на понимание и достижение регенеративных процессов для прогресса в медицине человека и животных. Представители семейства Salamandridae чаще всего известны как тритоны и лишены боковых продольных борозд, характерных для других групп. Кожа некоторых видов содержит мощный яд – тетродотоксин; эти саламандры обычно медлительны и имеют яркую предупреждающую окраску, сигнализирующую об их токсичности. Саламандры обычно откладывают яйца в воду и имеют водных личинок, но их жизненные циклы демонстрируют значительные вариации. Некоторые виды в суровых условиях размножаются, оставаясь на стадии личинки.

Salamanders are a group of amphibians typically characterized by their lizard like appearance, with slender bodies, blunt snouts, short limbs projecting at right angles to the body, and the presence of a tail in both larvae and adults. All ten extant salamander families are grouped together under the order Urodela from the group Caudata. Salamander diversity is highest in eastern North America, especially in the Appalachian Mountains; most species are found in the Holarctic realm, with some species present in the Neotropical realm. Salamanders never have more than four toes on their front legs and five on their rear legs, but some species have fewer digits and others lack hind limbs. Their permeable skin usually makes them reliant on habitats in or near water or other cool, damp places. Some salamander species are fully aquatic throughout their lives, some take to the water intermittently, and others are entirely terrestrial as adults. This group of amphibians is capable of regenerating lost limbs as well as other damaged parts of their bodies. Researchers hope to reverse engineer the regenerative processes for potential human medical applications, such as brain and spinal cord injury treatment or preventing harmful scarring during heart surgery recovery. The remarkable ability of salamanders to regenerate is not just limited to limbs but extends to vital organs such as the heart, jaw, and parts of the spinal cord, showing their uniqueness compared to different types of vertebrates. ⁤⁤This ability is most remarkable for occurring without any type of scarring. ⁤⁤This has made salamanders an invaluable model organism in scientific research aimed at understanding and achieving regenerative processes for medical advancements in human and animal biology. Members of the family Salamandridae are mostly known as newts and lack the costal grooves along the sides of their bodies typical of other groups. The skin of some species contains the powerful poison tetrodotoxin; these salamanders tend to be slow moving and have bright warning coloration to advertise their toxicity. Salamanders typically lay eggs in water and have aquatic larvae, but great variation occurs in their lifecycles. Some species in harsh environments reproduce while still in the larval state.

Этимология

Слово «саламандра» происходит от старофранцузского *salamandre*, от латинского *salamandra*, от греческого σαλαμάνδρα, которое первоначально использовалось для обозначения огненной саламандры.

Описание

Кожа не имеет чешуи и на ощупь влажная и гладкая, за исключением тритонов семейства Salamandridae, у которых кожа может быть бархатистой или бородавчатой, но оставаться влажной. Окраска кожи может быть тусклой или яркой, с разнообразными узорами из полос, перевязей, пятен, разводов или точек. Самцы тритонов приобретают яркую окраску в период размножения. Пещерные виды, обитающие в темноте, лишены пигментации и имеют полупрозрачный розовый или перламутровый вид. Саламандры варьируются в размерах от самых мелких саламандр, достигающих общей длины, включая хвост, до китайской гигантской саламандры, которая вырастает до и весит до . Все самые крупные виды встречаются в четырех семействах: гигантских саламандр, сирен, конголезских угрей и протеидов, которые все водные и являются облигатными педоморфами. Некоторые из крупнейших наземных саламандр, проходящих полную метаморфозу, принадлежат к семейству тихоокеанских гигантских саламандр и значительно меньше. Однако большинство саламандр имеют длину от до .

Туловище, конечности и хвост

Взрослая саламандра обычно напоминает небольшую ящерицу, имея строение тела, характерное для базальных тетрапод, с цилиндрическим туловищем, четырьмя конечностями и длинным хвостом. За исключением семейства Salamandridae, голова, туловище и хвост имеют ряд вертикальных борозд на поверхности, идущих от средней спинной области к брюшной и известные как боковые канавки. По-видимому, их функция заключается в поддержании влажности кожи за счет направления воды по поверхности тела. У некоторых водных видов, таких как сирены и амфиумы, задние конечности редуцированы или отсутствуют, что придает им угреподобный вид, но у большинства видов передние и задние конечности примерно одинаковой длины и отходят в стороны, едва приподнимая туловище над землей. Лапы широкие, с короткими пальцами, обычно четырьмя на передних лапах и пятью на задних. У саламандр нет когтей, а форма лап варьируется в зависимости от среды обитания животного. У скалолазов удлиненные, квадратные пальцы, а у обитателей скал – более крупные лапы с короткими, тупыми пальцами. Древесная саламандра (Bolitoglossa sp.) имеет пластинчатые перепончатые лапы, которые прилипают к гладким поверхностям за счет присоса, в то время как калифорнийские скалолазы Hydromantes имеют лапы с мясистыми перепонками и короткими пальцами и используют хвост как дополнительную конечность. При подъеме хвост поддерживает заднюю часть тела, пока одна задняя лапа движется вперед, а затем переносится на другую сторону, чтобы обеспечить опору при продвижении другой задней лапы. У личинок и водных саламандр хвост сплющен с боков, имеет спинной и брюшной плавники и волнообразно изгибается из стороны в сторону, чтобы двигать животное в воде. У представителей семейств Ambystomatidae и Salamandridae хвост самца, который больше, чем у самки, используется во время брачного захвата (амплексуса) для перемещения пары в уединенное место. У наземных видов хвост движется для поддержания равновесия при беге, а у древесных саламандр и других лазающих по деревьям видов он хватательный. Хвост также используется некоторыми плечтодонтидными саламандрами, способными прыгать, чтобы помочь им оттолкнуться от земли. Затем животное часто съедает сброшенную кожу. Взрослые особи некоторых видов саламандр имеют "брачные" железистые ткани в клоаке, у основания хвоста, на голове или под подбородком. Некоторые самки выделяют химические вещества, возможно, из брюшной клоачной железы, чтобы привлечь самцов, но самцы, по-видимому, не используют феромоны для этой цели. У некоторых плечтодонтов самцы имеют заметные подбородочные железы, которые прижимаются к ноздрям самок во время брачного ритуала. Они могут ускорять процесс спаривания, снижая риск его прерывания хищником или соперником. Железа у основания хвоста у Plethodon cinereus используется для маркировки фекальных гранул, чтобы заявить о территориальной принадлежности. Глаза большинства саламандр приспособлены главным образом для ночного зрения. У некоторых постоянно водных видов они уменьшены в размерах и имеют упрощенную структуру сетчатки, а у обитателей пещер, таких как слепая саламандра Джорджии, они отсутствуют или покрыты слоем кожи. У амфибий глаза представляют собой компромисс и близоруки в воздухе и дальнозорки в воде. Полностью наземные виды, такие как огненная саламандра, имеют более плоскую линзу, которая может фокусироваться на гораздо большем диапазоне расстояний. Чтобы найти добычу, саламандры используют трихроматическое цветовое зрение, простирающееся в ультрафиолетовый диапазон, основанное на трех типах фоторецепторов, которые максимально чувствительны примерно на 450, 500 и 570 нм. У личинок и взрослых особей некоторых высоководных видов также есть боковая линия, подобная таковой у рыб, которая может обнаруживать изменения давления воды. Оперкулярная система состоит из двух слуховых косточек: стремечка (эквивалент стремени высших позвоночных), которая сращена с черепом, и оперкулума. Оперкулярная мышца соединяет последнее с плечевым поясом и поддерживается в напряжении, когда животное находится в состоянии бодрствования. Система, по-видимому, способна обнаруживать низкочастотные вибрации (500–600 Гц), которые могут улавливаться передними конечностями с земли и передаваться во внутреннее ухо. Это может служить предупреждением о приближающемся хищнике. Обычно считается, что саламандры не имеют голоса и не используют звук для общения, как это делают лягушки; однако в брачный период они общаются с помощью феромонов; некоторые виды могут издавать тихие щелчки, скрипы или хлопки, возможно, за счет открытия и закрытия клапанов в носу. У большинства саламандр нет голосовых связок, но гортань присутствует у тритона (Necturus) и некоторых других видов, а у тихоокеанских гигантских саламандр и некоторых других есть большая гортань и складки, известные как голосовые складки. Калифорнийская гигантская саламандра может издавать лай или треск, а некоторые виды могут скрипеть, сокращая мышцы в горле. Древесная саламандра может скрипеть, используя другой механизм; она втягивает глаза в голову, выталкивая воздух изо рта. Саламандра энсатина иногда издает шипящий звук, в то время как сирены иногда производят тихие щелчки и могут издавать слабые крики, если на них нападают. Подобное щелкающее поведение наблюдалось у двух европейских тритонов – обыкновенного тритона (Lissotriton vulgaris) и альпийского тритона (Ichthyosaura alpestris) в их водной фазе. Вокализация у саламандр изучена мало, и предполагается, что цель этих звуков – испугать хищников.

An adult salamander generally resembles a small lizard, having a basal tetrapod body form with a cylindrical trunk, four limbs, and a long tail. Except in the family Salamandridae, the head, body, and tail have a number of vertical depressions in the surface which run from the mid dorsal region to the ventral area and are known as costal grooves. Their function seems to be to help keep the skin moist by channeling water over the surface of the body. Some aquatic species, such as sirens and amphiumas, have reduced or absent hind limbs, giving them an eel like appearance, but in most species, the front and rear limbs are about the same length and project sidewards, barely raising the trunk off the ground. The feet are broad with short digits, usually four on the front feet and five on the rear. Salamanders do not have claws, and the shape of the foot varies according to the animal's habitat. Climbing species have elongated, square tipped toes, while rock dwellers have larger feet with short, blunt toes. The tree climbing salamander (Bolitoglossa sp.) has plate like webbed feet which adhere to smooth surfaces by suction, while the rock climbing Hydromantes species from California have feet with fleshy webs and short digits and use their tails as an extra limb. When ascending, the tail props up the rear of the body, while one hind foot moves forward and then swings to the other side to provide support as the other hind foot advances. In larvae and aquatic salamanders, the tail is laterally flattened, has dorsal and ventral fins, and undulates from side to side to propel the animal through the water. In the families Ambystomatidae and Salamandridae, the male's tail, which is larger than that of the female, is used during the amplexus embrace to propel the mating couple to a secluded location. In terrestrial species, the tail moves to counterbalance the animal as it runs, while in the arboreal salamander and other tree climbing species, it is prehensile. The tail is also used by certain plethodontid salamanders that can jump, to help launch themselves into the air. The animal often then eats the resulting sloughed skin. Mature adults of some salamander species have "nuptial" glandular tissue in their cloacae, at the base of their tails, on their heads or under their chins. Some females release chemical substances, possibly from the ventral cloacal gland, to attract males, but males do not seem to use pheromones for this purpose. In some plethodonts, males have conspicuous mental glands on the chin which are pressed against the females' nostrils during the courtship ritual. They may function to speed up the mating process, reducing the risk of its being disrupted by a predator or rival male. The gland at the base of the tail in Plethodon cinereus is used to mark fecal pellets to proclaim territorial ownership. The eyes of most salamanders are adapted primarily for vision at night. In some permanently aquatic species, they are reduced in size and have a simplified retinal structure, and in cave dwellers such as the Georgia blind salamander, they are absent or covered with a layer of skin. In amphibious species, the eyes are a compromise and are nearsighted in air and farsighted in water. Fully terrestrial species such as the fire salamander have a flatter lens which can focus over a much wider range of distances. To find their prey, salamanders use trichromatic color vision extending into the ultraviolet range, based on three photoreceptor types that are maximally sensitive around 450, 500, and 570 nm. The larvae, and the adults of some highly aquatic species, also have a lateral line organ, similar to that of fish, which can detect changes in water pressure. The opercularis system consists of two ossicles: the columella (equivalent to the stapes of higher vertebrates) which is fused to the skull, and the operculum. An opercularis muscle connects the latter to the pectoral girdle, and is kept under tension when the animal is alert. The system seems able to detect low frequency vibrations (500–600 Hz), which may be picked up from the ground by the fore limbs and transmitted to the inner ear. These may serve to warn the animal of an approaching predator. Salamanders are usually considered to have no voice and do not use sound for communication in the way that frogs do; however, in mating system they communicate by pheromone signaling; some species can make quiet ticking. clicking, squeaks or popping noises, perhaps by the opening and closing of valves in the nose. Most salamanders lack vocal cords, but a larynx is present in the mudpuppy (Necturus) and some other species, and the Pacific giant salamanders and a few others have a large larynx and bands known as plicae vocales. The California giant salamander can produce a bark or rattle, and a few species can squeak by contracting muscles in the throat. The arboreal salamander can squeak using a different mechanism; it retracts its eyes into its head, forcing air out of its mouth. The ensatina salamander occasionally makes a hissing sound, while the sirens sometimes produce quiet clicks, and can resort to faint shrieks if attacked. Similar clicking behaviour was observed in two European newts Lissotriton vulgaris and Ichthyosaura alpestris in their aquatic phase. Vocalization in salamanders has been little studied and the purpose of these sounds is presumed to be the startling of predators.

Дыхание

Дыхание различается у разных видов саламандр и может осуществляться с помощью жабр, легких, кожи, а также мембран ротовой полости и глотки. Личиночные саламандры дышат преимущественно жабрами, которые обычно внешние и имеют перистый вид. Вода поступает через рот и выходит через жаберные щели. Некоторые неотенические виды, такие как грязевик (Necturus maculosus), сохраняют жабры на протяжении всей жизни, но большинство видов теряют их при метаморфозе. У эмбрионов некоторых наземных безлегочных саламандр, таких как Ensatina, развивающихся напрямую без стадии личинки, имеются крупные жабры, расположенные близко к поверхности яйца. У взрослых саламандр легкие значительно различаются по размеру и строению. У водных видов, обитающих в холодной воде, например, у торрентных саламандр (Rhyacotriton), легкие очень маленькие с гладкими стенками, в то время как у видов, живущих в теплой воде с низким содержанием растворенного кислорода, таких как малая сирена (Siren intermedia), легкие крупные с извилистой поверхностью. У безлегочных саламандр (семейство Плетодонтиды и когтевых саламандр из семейства азиатских саламандр) нет ни легких, ни жабр, и газообмен происходит главным образом через кожу, что известно как кожное дыхание, дополняемое тканями, выстилающими ротовую полость. Для облегчения этого у этих саламандр имеется плотная сеть кровеносных сосудов непосредственно под кожей и в ротовой полости. У амфиум метаморфоз неполный, и они сохраняют одну пару жаберных щелей во взрослом состоянии, с полностью функционирующими внутренними легкими. Некоторые виды, лишенные легких, дышат жабрами. В большинстве случаев это внешние жабры, видимые в виде пучков по обе стороны головы. У некоторых наземных саламандр есть легкие, используемые для дыхания, хотя они простые и мешковидные, в отличие от более сложных органов, встречающихся у млекопитающих. У многих видов, например, у протея, во взрослом состоянии есть как легкие, так и жабры. Однако молекулярные изменения у грязевика в постэмбриональном развитии, главным образом из-за щитовидной железы, препятствуют интернализации внешних жабр, как это происходит у большинства саламандр, подвергающихся метаморфозу. Внешние жабры, наблюдаемые у саламандр, значительно отличаются от жабр земноводных с внутренними жабрами. В отличие от земноводных с интернализированными жабрами, которые обычно полагаются на изменение давления в ротовой и глоточной полостях для обеспечения диффузии кислорода на жаберную завесу, неотенические саламандры, такие как Necturus, используют специализированную мускулатуру, например, levatores arcuum, для перемещения внешних жабр, поддерживая постоянный контакт дыхательных поверхностей со свежей, насыщенной кислородом водой.

Respiration differs among the different species of salamanders, and can involve gills, lungs, skin, and the membranes of mouth and throat. Larval salamanders breathe primarily by means of gills, which are usually external and feathery in appearance. Water is drawn in through the mouth and flows out through the gill slits. Some neotenic species such as the mudpuppy (Necturus maculosus) retain their gills throughout their lives, but most species lose them at metamorphosis. The embryos of some terrestrial lungless salamanders, such as Ensatina, that undergo direct development, have large gills that lie close to the egg's surface. When present in adult salamanders, lungs vary greatly among different species in size and structure. In aquatic, cold water species like the torrent salamanders (Rhyacotriton), the lungs are very small with smooth walls, while species living in warm water with little dissolved oxygen, such as the lesser siren (Siren intermedia), have large lungs with convoluted surfaces. In the lungless salamanders (family Plethodontidae and the clawed salamanders in the family of Asiatic salamanders), no lungs or gills are present, and gas exchange mostly takes place through the skin, known as cutaneous respiration, supplemented by the tissues lining the mouth. To facilitate this, these salamanders have a dense network of blood vessels just under the skin and in the mouth. In the amphiumas, metamorphosis is incomplete, and they retain one pair of gill slits as adults, with fully functioning internal lungs. Some species that lack lungs respire through gills. In most cases, these are external gills, visible as tufts on either side of the head. Some terrestrial salamanders have lungs used in respiration, although these are simple and sac like, unlike the more complex organs found in mammals. Many species, such as the olm, have both lungs and gills as adults. However, molecular changes in the mudpuppy during post embryonic development primarily due to the thyroid gland prevent the internalization of the external gills as seen in most salamanders that undergo metamorphosis. The external gills seen in salamanders differs greatly from that of amphibians with internalized gills. Unlike amphibians with internalized gills which typically rely on the changing of pressures within the buccal and pharyngeal cavities to ensure diffusion of oxygen onto the gill curtain, neotenic salamanders such as Necturus use specified musculature, such as the levatores arcuum, to move external gills to keep the respiratory surfaces constantly in contact with new oxygenated water.

Питание и диета

Саламандры – оппортунистические хищники. Они обычно не ограничиваются определенными видами пищи, а питаются практически любыми организмами подходящего размера. Крупные виды, такие как японская гигантская саламандра (Andrias japonicus), поедают крабов, рыб, мелких млекопитающих, земноводных и водных насекомых. В исследовании небольших темноспинных саламандр (Desmognathus) в Аппалачских горах их рацион включал земляных червей, мух, жуков, личинок жуков, цикадок, ногохвосток, мотыльков, пауков, кузнечиков и клещей. Взрослые саламандры Desmognathus quadramaculatus охотятся на взрослых особей и молодь других видов саламандр, в то время как их личинки иногда практикуют каннибализм по отношению к более мелким личинкам. У большинства видов саламандр имеются небольшие зубы как на верхней, так и на нижней челюсти. В отличие от лягушек, эти зубы присутствуют даже у личинок саламандр. У многих саламандр на нёбе, на подъязычной и сошной костях, расположены зубные пластинки, которые помогают удерживать добычу. Все типы зубов резорбируются и заменяются периодически на протяжении всей жизни животного. Наземная саламандра ловит добычу, выбрасывая свой липкий язык – действие, занимающее менее половины секунды. У некоторых видов язык прикреплен спереди к дну ротовой полости, а у других – на ножке. Липкость ему придают выделения слизи из желез на кончике языка и на нёбе. Высокоскоростная съемка показывает, как тигровая саламандра (Ambystoma tigrinum) располагается, приближая морду к добыче. Затем рот широко раскрывается, нижняя челюсть остается неподвижной, а язык выпячивается и меняет форму, устремляясь вперед. Выдвинутый язык имеет центральное углубление, край которого обрушивается внутрь при контакте с целью, захватывая добычу в ловушку, покрытую слизью. Там она удерживается, пока шея животного согнута, язык втянут, а челюсти сомкнуты. Крупную или сопротивляющуюся добычу удерживают зубы, а повторяющиеся вытягивания и втягивания языка подтягивают ее внутрь. Проглатывание включает в себя попеременное сокращение и расслабление мышц горла, чему способствует втягивание глазных яблок в нёбо. Многие безлёгочные саламандры из семейства Плетодонтиды обладают более сложными способами питания. Мышцы, окружающие подъязычную кость, сокращаются, накапливая упругую энергию в эластичной соединительной ткани, и фактически "выстреливают" подъязычную кость из ротовой полости, тем самым удлиняя язык. Мышцы, начинающиеся в тазовой области и прикрепляющиеся к языку, используются для возвращения языка и подъязычной кости в исходное положение. У водной саламандры отсутствуют мышцы языка, и она захватывает добычу совершенно иным способом. Она хватает пищу, удерживает ее зубами и прибегает к своеобразному инерционному питанию. Это включает в себя резкие повороты головы, быстрое втягивание и выталкивание воды из ротовой полости и щелканье челюстями, что способствует разрыву и измельчению добычи, которую затем проглатывают.

Salamanders are opportunistic predators. They are generally not restricted to specific foods, but feed on almost any organism of a reasonable size. Large species such as the Japanese giant salamander (Andrias japonicus) eat crabs, fish, small mammals, amphibians, and aquatic insects. In a study of smaller dusky salamanders (Desmognathus) in the Appalachian Mountains, their diet includes earthworms, flies, beetles, beetle larvae, leafhoppers, springtails, moths, spiders, grasshoppers, and mites. Adult blackbelly salamanders (Desmognathus quadramaculatus) prey on adults and young of other species of salamanders, while their larvae sometimes cannibalise smaller larvae. Most species of salamander have small teeth in both their upper and lower jaws. Unlike frogs, even the larvae of salamanders possess these teeth. Many salamanders have patches of teeth attached to the vomer and the palatine bones in the roof of the mouth, and these help to retain prey. All types of teeth are resorbed and replaced at intervals throughout the animal's life. A terrestrial salamander catches its prey by flicking out its sticky tongue in an action that takes less than half a second. In some species, the tongue is attached anteriorly to the floor of the mouth, while in others, it is mounted on a pedicel. It is rendered sticky by secretions of mucus from glands in its tip and on the roof of the mouth. High speed cinematography shows how the tiger salamander (Ambystoma tigrinum) positions itself with its snout close to its prey. Its mouth then gapes widely, the lower jaw remains stationary, and the tongue bulges and changes shape as it shoots forward. The protruded tongue has a central depression, and the rim of this collapses inward as the target is struck, trapping the prey in a mucus laden trough. Here it is held while the animal's neck is flexed, the tongue retracted and jaws closed. Large or resistant prey is retained by the teeth while repeated protrusions and retractions of the tongue draw it in. Swallowing involves alternate contraction and relaxation of muscles in the throat, assisted by depression of the eyeballs into the roof of the mouth. Many lungless salamanders of the family Plethodontidae have more elaborate feeding methods. Muscles surrounding the hyoid bone contract to store elastic energy in springy connective tissue, and actually "shoot" the hyoid bone out of the mouth, thus elongating the tongue. Muscles that originate in the pelvic region and insert in the tongue are used to reel the tongue and the hyoid back to their original positions. An aquatic salamander lacks muscles in the tongue, and captures its prey in an entirely different manner. It grabs the food item, grasps it with its teeth, and adopts a kind of inertial feeding. This involves tossing its head about, drawing water sharply in and out of its mouth, and snapping its jaws, all of which tend to tear and macerate the prey, which is then swallowed.

Оборона

У саламандр тонкая кожа и мягкое тело, они двигаются довольно медленно, и на первый взгляд могут показаться уязвимыми для внезапного нападения хищников. Однако у них есть несколько эффективных линий защиты. Слизистая оболочка на влажной коже затрудняет захват, а слизь может иметь неприятный вкус или быть токсичной. При нападении хищника саламандра может занять такую позицию, чтобы основные ядовитые железы были направлены на агрессора. Часто они расположены на хвосте, который саламандра может вилять или поднимать и выгибать дугой над спиной. Отбрасывание хвоста может быть оправданной стратегией, если саламандра избежит гибели, а хищник в будущем научится избегать этого вида саламандр.

Апозематизм

Было показано, что кожные выделения тигровой саламандры (Ambystoma tigrinum), которыми кормили крыс, вызывают отвращение к вкусу, и крысы избегали среды, в которой им предлагалась пища, при повторном предложении. Огненная саламандра (Salamandra salamandra) имеет продольный ряд крупных гранулярных желез вдоль спины, способных выбрасывать тонкую струю токсичной жидкости в сторону нападающего. Правильно ориентируя тело, она может точно направлять эту струю на расстояние до…
Иберийский ребристый тритон (Pleurodeles waltl) использует другой способ сдерживания агрессоров. Его кожа выделяет ядовитую, вязкую жидкость, и одновременно тритон поворачивает свои острые ребра на угол от 27 до 92° и принимает надутую позу. Это приводит к тому, что ребра пронзают стенку тела, каждое ребро выступает через оранжевую бородавку, расположенную в боковом ряду. Это может служить апосематическим сигналом, делающим шипы более заметными. После исчезновения опасности ребра втягиваются, и кожа заживает.

Камуфляж и имитация

Хотя многие саламандры имеют маскировочную окраску, чтобы оставаться незамеченными, другие сигнализируют о своей токсичности яркой расцветкой. Обычно используются желтый, оранжевый и красный цвета, часто в сочетании с черным для большей контрастности. Иногда, при нападении, животное принимает определенную позу, демонстрируя вспышку предупреждающего цвета на брюхе. Красный эфт – ярко окрашенная наземная личинка восточной тритона (Notophthalmus viridescens) – крайне ядовит. Его избегают птицы и змеи, и он способен выжить до 30 минут после проглатывания, после чего его обычно вырыгивают. Красная саламандра (Pseudotriton ruber) – съедобный вид, имеющий схожую окраску с красным эфтом. Хищники, ранее питавшиеся ею, впоследствии избегают ее после встречи с красными эфтами, что является примером батезианской мимикрии. Наблюдается взаимосвязь между токсичностью видов саламандр Калифорнии и их образом жизни: относительно безвредные виды, такие как калифорнийская стройная саламандра (Batrachoseps attenuatus), ведут ночной образ жизни и становятся добычей змей, в то время как калифорнийский тритон обладает множеством крупных ядовитых желез в коже, активен днем и избегается змеями.

Автотомия

Некоторые виды саламандр используют автотомию хвоста, чтобы спастись от хищников. Хвост отрывается и некоторое время извивается после нападения, а саламандра либо убегает, либо замирает, чтобы её не заметили, пока хищник отвлечен. Со временем хвост отрастает, а саламандры регулярно регенерируют другие сложные ткани, включая хрусталик или сетчатку глаза. Всего за несколько недель после потери части конечности саламандра идеально восстанавливает утраченную структуру.

Распространение и среда обитания

Саламандры отделились от других земноводных в середине и конце пермского периода и первоначально были похожи на современных представителей Cryptobranchoidea. Их сходство с ящерицами является результатом симплезиоморфии – общего сохранения примитивного строения тела четвероногих, но они не ближе к ящерицам, чем к млекопитающим. Их ближайшие родственники – лягушки и жабы из группы Batrachia. Самая древняя известная общая группа (Caudata) саламандр – *Triassurus* из триасовых отложений Киргизии. Дальнейшие ископаемые саламандр известны из средней юры Англии, Шотландии, Китая и Казахстана. Самый старый известный представитель кроновой группы (Urodela) саламандр остаётся неясным, но недавние анализы указывают на *Valdotriton* из поздней юры Испании. Они встречаются в сибирских лиственничных лесах Якутии, а самый северный вид в Северной Америке, *Ambystoma laterale*, не распространяется севернее Лабрадора, а *Taricha granulosa* – севернее Аляскинского полуострова. До начала раннего миоцена, около 23 миллионов лет назад, они имели исключительно лавразийское распространение, пока *Bolitoglossa* не проникла в Южную Америку из Центральной Америки. Их останки также обнаружены на Карибских островах в раннем миоцене, что подтверждается находкой *Palaeoplethodon hispaniolae*, сохранившегося в янтаре в Доминиканской Республике. Однако, возможные ископаемые саламандр были найдены в Австралии на местонахождении Murgon, представляя собой единственных известных саламандр с этого континента. Существует около 760 ныне живущих видов саламандр. Треть известных видов саламандр обитает в Северной Америке. Наибольшая концентрация этих видов наблюдается в регионе Аппалачей, где, предположительно, произошли плетодонтиды в горных ручьях. Здесь растительные зоны и близость к воде важнее высоты над уровнем моря. Только виды, перешедшие к более наземному образу жизни, смогли расселиться в другие районы. Северная слизистая саламандра (*Plethodon glutinosus*) имеет широкий ареал и занимает среду обитания, схожую с южной серощёкой саламандрой (*Plethodon metcalfi*). Последняя ограничена немного более прохладными и влажными условиями в лесах, обращённых на север, в южных Аппалачах, и более высокими высотами выше 900 м, в то время как первая более адаптивна и могла бы обитать в этих местах, но какой-то неизвестный фактор препятствует сосуществованию этих двух видов.

Salamanders split off from the other amphibians during the mid to late Permian, and initially were similar to modern members of the Cryptobranchoidea. Their resemblance to lizards is the result of symplesiomorphy, their common retention of the primitive tetrapod body plan, but they are no more closely related to lizards than they are to mammals. Their nearest relatives are the frogs and toads, within Batrachia. The oldest known total group (Caudata) salamander is Triassurus from the Triassic of Kyrgyzstan. Further salamander fossils are known from the Middle Jurassic of England, Scotland, China, and Kazakhstan. The oldest known crown group salamander (Urodela) remains uncertain but recent analyses suggest it is Valdotriton from the Late Jurassic of Spain. occurring in the Siberian larch forests of Sakha and the most northerly species in North America, Ambystoma laterale, reaching no farther north than Labrador and Taricha granulosa not beyond the Alaska Panhandle. They had an exclusively Laurasian distribution until Bolitoglossa invaded South America from Central America, probably by the start of the Early Miocene, about 23 million years ago. They also lived on the Caribbean Islands during the early Miocene epoch, confirmed by the discovery of Palaeoplethodon hispaniolae, found trapped in amber in the Dominican Republic. However, possible salamander fossils have been found in Australia at the Murgon fossil site, representing the only known salamanders known from the continent. There are about 760 living species of salamander. One third of the known salamander species are found in North America. The highest concentration of these is found in the Appalachian Mountains region, where the Plethodontidae are thought to have originated in mountain streams. Here, vegetation zones and proximity to water are of greater importance than altitude. Only species that adopted a more terrestrial mode of life have been able to disperse to other localities. The northern slimy salamander (Plethodon glutinosus) has a wide range and occupies a habitat similar to that of the southern gray cheeked salamander (Plethodon metcalfi). The latter is restricted to the slightly cooler and wetter conditions in north facing cove forests in the southern Appalachians, and to higher elevations above 900 m (3,000 ft), while the former is more adaptable, and would be perfectly able to inhabit these locations, but some unknown factor seems to prevent the two species from co existing.

Воспроизводство и развитие

Многие саламандры не используют вокализацию, а у большинства видов полы схожи, поэтому они используют обонятельные и тактильные сигналы для выявления потенциальных партнеров, и происходит половой отбор. Феромоны играют важную роль в этом процессе и могут вырабатываться брюшной железой у самцов и клоакальными железами и кожей у обоих полов. Иногда можно увидеть, как самцы исследуют потенциальных партнеров своим рылом. У тритонов Старого Света (Triturus spp.) самцы обладают половым диморфизмом и демонстрируют брачное поведение перед самками. Визуальные сигналы также считаются важными для некоторых видов плетодонтов. За исключением наземных видов из семейств плетодонтовых, амбистоматидных и саламандровых, саламандры размножаются в воде. Размножение варьируется от ухаживания между одним самцом и одной самкой до взрывного группового размножения. В кладе Salamandroidea, составляющем около 90% всех видов, оплодотворение внутреннее. Как правило, у саламандр с внутренним оплодотворением происходит косвенный перенос спермы, но у таких видов, как сардинский ручейник, корсиканский ручейник, кавказский саламандр и пиренейский ручейник, самец переносит сперму непосредственно в клоаку самки. У видов с косвенным переносом спермы самец откладывает сперматофор на землю или в воду, в зависимости от вида, а самка подбирает его своим клоакальным отверстием. Сперматофор представляет собой пакет сперматозоидов, поддерживаемый на коническом желатиновом основании, и часто в его отложении и сборе участвует сложное брачное поведение. Попав в клоаку, сперматозоиды перемещаются в сперматеку – одну или несколько камер на крыше клоаки, где они хранятся в течение длительного времени до откладки яиц. У азиатских саламандр, гигантских саламандр и сирен, являющихся наиболее примитивными группами, оплодотворение происходит наружно. В процессе размножения, аналогичном процессу у типичных лягушек, самец выпускает сперму на икровое месиво. У этих саламандр также встречаются самцы, проявляющие родительскую заботу, что в противном случае наблюдается только у самок с внутренним оплодотворением. Существуют три различных типа откладки яиц. Ambystoma и Taricha spp. откладывают большое количество мелких яиц в тихих прудах, где маловероятно присутствие крупных хищников. Большинство темно-коричневых саламандр (Desmognathus) и тихоокеанских гигантских саламандр (Dicamptodon) откладывают небольшие порции яиц среднего размера в скрытом месте в проточной воде, которые обычно охраняет взрослый, чаще всего самка. Многие тропические древесные саламандры (Bolitoglossa) и безлёгочные саламандры (Plethodontinae) откладывают небольшое количество крупных яиц на суше в хорошо спрятанном месте, где их также охраняет мать. У них более узные плавники и отсутствуют балансиры, но задние конечности уже развиты при вылуплении. Личинки плотоядны, а стадия личинки может длиться от нескольких дней до нескольких лет, в зависимости от вида. Иногда эта стадия полностью обходится стороной, и яйца большинства безлёгочных саламандр (Plethodontidae) развиваются непосредственно в миниатюрные версии взрослой особи без промежуточной стадии личинки. К концу стадии личинки у головастиков уже есть конечности, и метаморфоз происходит нормально. У саламандр это происходит в течение короткого периода времени и включает в себя закрытие жаберных щелей и потерю структур, таких как жабры и хвостовые плавники, которые не требуются взрослым особям. Одновременно развиваются веки, расширяется рот, появляется язык и формируются зубы. Водная личинка выходит на сушу в виде наземной взрослой особи. Не все виды саламандр следуют этим путем. Неотенія, также известная как педоморфоз, наблюдается во всех семействах саламандр и может быть универсально возможна для всех видов саламандр. В этом состоянии особь может сохранять жабры или другие ювенильные признаки, достигая репродуктивной зрелости. Изменения, происходящие при метаморфозе, контролируются гормонами щитовидной железы, а у облигатных неотенов, таких как аксолотль (Ambystoma mexicanum), ткани, по-видимому, не реагируют на эти гормоны. У других видов изменения могут не запускаться из-за недостаточной активности гипоталамо-гипофизарно-щитовидной системы, что может происходить, когда условия в наземной среде слишком неблагоприятны. В 2005 году МСОП предпринял дальнейшие усилия, разработав План действий по сохранению амфибий (ACAP), за которым последовали Amphibian Ark (AArk), Группа специалистов по амфибиям (ASG) и, наконец, зонтичная организация, известная как Альянс по сохранению амфибий (ASA). Исследователи также называют вырубку лесов, приводящую к фрагментации подходящих сред обитания, и изменение климата возможными способствующими факторами. Виды, такие как Pseudoeurycea brunnata и Pseudoeurycea goebeli, которые были многочисленны в облачных лесах Гватемалы и Мексики в 1970-х годах, к 2009 году оказались редкими. Однако за годы было собрано мало данных о численности популяций, и благодаря интенсивным исследованиям исторических и подходящих новых местоположений удалось обнаружить особей других видов, таких как Parvimolge townsendi, которые считались вымершими. Hellbender – еще один крупный, долгоживущий вид с сокращающейся численностью и меньшим количеством молодых особей, достигающих зрелости, чем раньше. Другой тревожный факт – увеличение количества аномалий у до 90% популяции hellbender в бассейне реки Спринг в Арканзасе. Потеря среды обитания, заиливание ручьев, загрязнение и болезни были названы причинами сокращения численности, и в зоопарке Сент-Луиса успешно создана программа разведения в неволе. Из 20 видов карликовых саламандр (Thorius spp.) в Мексике, по оценкам, половина вымерла, а большинство остальных находятся под угрозой исчезновения. Конкретные причины сокращения численности могут включать изменение климата, хитридиомикоз или вулканическую активность, но основной угрозой является разрушение среды обитания, поскольку вырубка лесов, сельскохозяйственная деятельность и заселение людей сокращают их часто крошечные и фрагментированные ареалы. Ведутся работы по изучению состояния этих саламандр и лучшему пониманию факторов, влияющих на сокращение их численности, с целью принятия мер. Ambystoma mexicanum, водная саламандра, является видом, охраняемым в соответствии с мексиканской UMA (Unit for Management and conservation of wildlife) с апреля 1994 года. Другим негативным фактором является то, что аксолотль потерял свою роль как высший хищник после интродукции местных экзотических видов, таких как нильский тилапий и карп. Тилапия и карп напрямую конкурируют с аксолотлями, поедая их яйца, личинок и молодых особей. Изменение климата также сильно повлияло на аксолотлей и их популяции на юге Мексики. Благодаря близости к Мехико официальные лица в настоящее время работают над программами на озере Сочимилько, чтобы привлечь туристов и обучить местное население восстановлению естественной среды обитания этих существ. Эта близость является важным фактором, повлиявшим на выживание аксолотля, поскольку город расширился, чтобы использовать ресурсы региона Сочимилько для воды, продовольствия и канализации. Один из способов, который изучают исследователи для поддержания генетического разнообразия в популяции, – это криоконсервация сперматофоров самцов аксолотля. Это безопасный и неинвазивный метод, требующий сбора сперматофоров и помещения их в глубокую заморозку для сохранения. Важно отметить, что при размораживании сперматофоры повреждаются незначительно, что делает этот метод жизнеспособным. По состоянию на 2013 год этот метод используется для спасения не только аксолотля, но и многих других представителей семейства саламандр. Ведутся исследования экологических сигналов, которые необходимо воспроизвести, прежде чем можно будет убедить животных, содержащихся в неволе, размножаться. Общим видам, таким как тигровая саламандра и мадуппи, вводят гормоны для стимуляции выработки спермы и яиц, и изучается роль вазотоцина аргинина и…

Many salamanders do not use vocalisations, and in most species the sexes look alike, so they use olfactory and tactile cues to identify potential mates, and sexual selection occurs. Pheromones play an important part in the process and may be produced by the abdominal gland in males and by the cloacal glands and skin in both sexes. Males are sometimes to be seen investigating potential mates with their snouts. In Old World newts, Triturus spp., the males are sexually dimorphic and display in front of the females. Visual cues are also thought to be important in some Plethodont species. Except for terrestrial species in the three families Plethodontidae, Ambystomatidae, and Salamandridae, salamanders mate in water. The mating varies from courtship between a single male and female to explosive group breeding. In the clade Salamandroidea, which makes up about 90% of all species, fertilization is internal. As a general rule, salamanders with internal fertilization have indirect sperm transfer, but in species like the Sardinian brook salamander, the Corsican brook salamander, the Caucasian salamander and the Pyrenean brook salamander, the male transfer his sperm directly into the female cloaca. For the species with indirect sperm transfer, the male deposits a spermatophore on the ground or in the water according to species, and the female picks this up with her vent. The spermatophore has a packet of sperm supported on a conical gelatinous base, and often an elaborate courtship behavior is involved in its deposition and collection. Once inside the cloaca, the spermatozoa move to the spermatheca, one or more chambers in the roof of the cloaca, where they are stored for sometimes lengthy periods until the eggs are laid. In the Asiatic salamanders, the giant salamanders and Sirenidae, which are the most primitive groups, the fertilization is external. In a reproductive process similar to that of typical frogs, the male releases sperm onto the egg mass. These salamanders also have males that exhibit parental care, which otherwise only occur in females with internal fertilization. Three different types of egg deposition occur. Ambystoma and Taricha spp. spawn large numbers of small eggs in quiet ponds where many large predators are unlikely. Most dusky salamanders (Desmognathus) and Pacific giant salamanders (Dicamptodon) lay smaller batches of medium sized eggs in a concealed site in flowing water, and these are usually guarded by an adult, normally the female. Many of the tropical climbing salamanders (Bolitoglossa) and lungless salamanders (Plethodontinae) lay a small number of large eggs on land in a well hidden spot, where they are also guarded by the mother. narrower fins and no balancers, but instead have hind limbs already developed when they hatch. The tadpoles are carnivorous and the larval stage may last from days to years, depending on species. Sometimes this stage is completely bypassed, and the eggs of most lungless salamanders (Plethodontidae) develop directly into miniature versions of the adult without an intervening larval stage. By the end of the larval stage, the tadpoles already have limbs and metamorphosis takes place normally. In salamanders, this occurs over a short period of time and involves the closing of the gill slits and the loss of structures such as gills and tail fins that are not required as adults. At the same time, eyelids develop, the mouth becomes wider, a tongue appears, and teeth are formed. The aqueous larva emerges onto land as a terrestrial adult. Not all species of salamanders follow this path. Neoteny, also known as paedomorphosis, has been observed in all salamander families, and may be universally possible in all salamander species. In this state, an individual may retain gills or other juvenile features while attaining reproductive maturity. The changes that take place at metamorphosis are under the control of thyroid hormones and in obligate neotenes such as the axolotl (Ambystoma mexicanum), the tissues are seemingly unresponsive to the hormones. In other species, the changes may not be triggered because of underactivity of the hypothalamus pituitary thyroid mechanism which may occur when conditions in the terrestrial environment are too inhospitable. The IUCN made further efforts in 2005 as they established the Amphibian Conservation Action Plan (ACAP), which was subsequently followed by Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG), and finally the umbrella organization known as the Amphibian Survival Alliance (ASA). Researchers also cite deforestation, resulting in fragmentation of suitable habitats, and climate change as possible contributory factors. Species such as Pseudoeurycea brunnata and Pseudoeurycea goebeli that had been abundant in the cloud forests of Guatemala and Mexico during the 1970s were found by 2009 to be rare. However, few data have been gathered on population sizes over the years, and by intensive surveying of historic and suitable new locations, it has been possible to locate individuals of other species such as Parvimolge townsendi, which had been thought to be extinct. The hellbender is another large, long lived species with dwindling numbers and fewer juveniles reaching maturity than previously. Another alarming finding is the increase in abnormalities in up to 90% of the hellbender population in the Spring River watershed in Arkansas. Habitat loss, silting of streams, pollution and disease have all been implicated in the decline and a captive breeding programme at Saint Louis Zoo has been successfully established. Of the 20 species of minute salamanders (Thorius spp.) in Mexico, half are believed to have become extinct and most of the others are critically endangered. Specific reasons for the decline may include climate change, chytridiomycosis, or volcanic activity, but the main threat is habitat destruction as logging, agricultural activities, and human settlement reduce their often tiny, fragmented ranges. Survey work is being undertaken to assess the status of these salamanders, and to better understand the factors involved in their population declines, with a view to taking action. Ambystoma mexicanum, an aquatic salamander, is a species protected under the Mexican UMA (Unit for Management and conservation of wildlife) as of April 1994. Another detrimental factor is that the axolotl lost their role as a top predator since the introduction of locally exotic species such as Nile tilapia and carp. Tilapia and carp directly compete with axolotls by consuming their eggs, larvae, and juveniles. Climate change has also immensely affected axolotls and their populations throughout the southern Mexico area. Due to its proximity to Mexico City, officials are currently working on programs at Lake Xochimilco to bring in tourism and educate the local population on the restoration of the natural habitat of these creatures. This proximity is a large factor that has impacted the survival of the axolotl, as the city has expanded to take over the Xochimilco region in order to make use of its resources for water and provision and sewage. One way researchers are looking into maintaining genetic diversity within the population is via cryopreservation of the spermatophores from the male axolotl. It is a safe and non invasive method that requires the collection of the spermatophores and places them into a deep freeze for preservation. Most importantly, they have found that there is only limited damage done to the spermatophores upon thawing and thus it is a viable option. As of 2013, it is a method that is being used to save not only the axolotl but also numerous other members of the salamander family. Research is being done on the environmental cues that have to be replicated before captive animals can be persuaded to breed. Common species such as the tiger salamander and the mudpuppy are being given hormones to stimulate the production of sperm and eggs, and the role of arginine vasotocin in courtship behaviour is being investigated. Another line of research is artificial insemination, either in vitro or by inserting spermatophores into the cloacae of females. The results of this research may be used in captive breeding programmes for endangered species.

Мифы и легенды

На протяжении веков вокруг саламандры сложились легенды, многие из которых связаны с огнем. Эта связь, вероятно, возникла из-за привычки многих саламандр обитать внутри гниющих бревен. Когда бревно бросали в огонь, саламандра пыталась спастись, что укрепляло веру в то, что саламандры рождаются из пламени. Упоминание о связи саламандры с огнем впервые встречается в античности у Аристотеля («История животных», 5, 17) и у Плиния Старшего, который в своей «Естественной истории» (10, 86) писал: «Саламандра настолько холодна, что гасит огонь при прикосновении. Она извергает из пасти молочную жидкость; если эта жидкость коснется какой-либо части человеческого тела, то выпадут все волосы, а кожа изменит цвет и покроется сыпью». Способность тушить огонь упоминается святым Августином в V веке и Исидором Севильским в VII веке. Мифический правитель Пресвитер Иоанн, по преданию, владел одеждой, сшитой из якобы саламандриных волос, на самом деле – из асбестового волокна, известного еще древним грекам и римлянам (linum vivum Плиния Старшего «Естественная история», 19, 4). «Император Индии» обладал костюмом из тысячи шкур, Папа Александр III высоко ценил свою тунику, а Уильям Кэкстон (1481) писал: «Этот Салемандер-бериф валь, из которого делают ткань и пояса, которые не горят в огне». Считалось, что саламандра настолько ядовита, что, обвившись вокруг дерева, она могла отравить его плоды и погубить всех, кто их съест, а, упав в колодец, – всех, кто из него будет пить. Японская гигантская саламандра стала объектом легенд и изобразительного искусства в Японии (например, укиё-э Утагавы Куниёси). Известное японское мифологическое существо каппа, возможно, вдохновлено именно этой саламандрой.

Медицинские исследования

Ученые давно проявляют интерес к регенерации конечностей саламандр. Первое масштабное исследование на клеточном уровне было проведено Винченцо Колуччи в 1886 году. Исследователи стремятся выяснить условия, необходимые для роста новых конечностей, и надеются, что подобную регенерацию можно будет воспроизвести у человека с использованием стволовых клеток. Аксолотли широко используются в исследованиях и были генетически модифицированы таким образом, что в клетках конечности присутствует флуоресцентный белок, позволяющий отслеживать процесс клеточного деления под микроскопом. Кажется, что после потери конечности клетки сближаются, формируя скопление, известное как бластема. Поверхностно она выглядит недифференцированной, но клетки, происходящие из кожи, впоследствии развиваются в новую кожу, мышечные клетки – в новую мышечную ткань, а хрящевые клетки – в новый хрящ. Только клетки, расположенные непосредственно под поверхностью кожи, являются плюрипотентными и способны дифференцироваться в любой тип клеток. Исследователи из Австралийского института регенеративной медицины обнаружили, что при удалении макрофагов саламандры теряют способность к регенерации и вместо этого формируют рубцовую ткань. Если удастся реконструировать процессы, участвующие в формировании новой ткани, в организме человека, то можно будет излечивать травмы спинного или головного мозга, восстанавливать поврежденные органы и уменьшать образование рубцов и фиброза после операций. Пятнистая саламандра (Amblystoma maculatum) находится в симбиотических отношениях с зелеными водорослями Oophila amblystomatis. Клетки водорослей проникают в клетки тканей по всему телу эмбриона и, по-видимому, избегают отторжения, активируя гены, подавляющие иммунный ответ эмбриона. Этот механизм потенциально может быть использован для лечения аутоиммунных заболеваний у людей.

Коньяк

В 1995 году в словенском еженедельнике "Младина" была опубликована статья, посвященная саламандровой бренди – ликеру, который якобы является исконно словенским. Утверждалось, что он сочетает в себе галлюциногенные и афродизиакальные эффекты и изготавливается путем помещения нескольких живых саламандр в бочку с бродящими фруктами. Под воздействием алкоголя они выделяют токсичную слизь в качестве защиты и в конечном итоге погибают. Помимо галлюцинаций, нейротоксины, присутствующие в этом напитке, предположительно вызывали крайнее сексуальное возбуждение. Последующее исследование словенского антрополога Михи Козорога (Люблянский университет) представило совершенно иную картину: саламандровая бренди, по всей видимости, традиционно считалась фальсификатом, вызывающим ухудшение здоровья. Также это выражение использовалось как оскорбление и клевета.